Modularidad visual - Visual modularity

En neurociencia cognitiva , la modularidad visual es un concepto organizativo sobre cómo funciona la visión . La forma en que funciona el sistema visual de los primates se encuentra actualmente bajo un intenso escrutinio científico. Una tesis dominante es que las diferentes propiedades del mundo visual ( color , movimiento , forma , etc.) requieren diferentes soluciones computacionales que se implementan en regiones anatómica / funcionalmente distintas que operan de forma independiente, es decir, de forma modular.

Procesamiento de movimiento

Akinetopsia , un término acuñado por Semir Zeki, se refiere a una condición intrigante provocada por el daño a la corteza extraestriada MT + (también conocida como área V5) que hace que los humanos y los monos sean incapaces de percibir el movimiento, viendo el mundo en una serie de cuadros "estáticos". "en su lugar e indica que podría haber un" centro de movimiento "en el cerebro. Por supuesto, tales datos solo pueden indicar que esta área es al menos necesaria para la percepción del movimiento, no que sea suficiente; sin embargo, otra evidencia ha demostrado la importancia de esta área para la percepción del movimiento de los primates. Específicamente, la evidencia fisiológica, de neuroimagen, perceptiva, eléctrica y de estimulación magnética transcraneal (Tabla 1) se juntan en el área V5 / hMT +. La evidencia convergente de este tipo respalda un módulo para el procesamiento de movimiento. Sin embargo, es probable que esta vista sea incompleta: otras áreas están involucradas con la percepción del movimiento , incluidas V1, V2 y V3a y las áreas que rodean V5 / hMT + (Tabla 2). Un estudio reciente de resonancia magnética funcional situó el número de áreas de movimiento en veintiuno. Claramente, esto constituye una corriente de diversas áreas anatómicas. Se cuestiona hasta qué punto esto es "puro": con Akinetopsia surgen graves dificultades para obtener estructura a partir del movimiento. Desde entonces, V5 / hMT + ha estado implicado en esta función, así como en la determinación de la profundidad. Por lo tanto, la evidencia actual sugiere que el procesamiento del movimiento ocurre en un flujo modular, aunque con un papel en la percepción de la forma y la profundidad en niveles más altos.

Evidencia de un "centro de movimiento" en el cerebro de los primates
Metodología Hallazgo Fuente
Fisiología (registro de una sola célula) Células direccionalmente y selectivas de velocidad en MT / V5
Neuroimagen Mayor activación para la información de movimiento que la información estática en V5 / MT
Estimulación eléctrica y perceptual Después de la estimulación eléctrica de las células V5 / MT, las decisiones de percepción están sesgadas hacia la preferencia de dirección de la neurona estimulada
Estimulación magnética La percepción del movimiento también se ve afectada brevemente en los seres humanos por un fuerte pulso magnético sobre la región del cuero cabelludo correspondiente a hMT +
Psicofísica Asincronía perceptual entre movimiento, color y orientación.
Evidencia de un área de procesamiento de movimiento que rodea a V5
Metodología Hallazgo Fuente
Fisiología (registro de una sola célula) Movimiento complejo que implica contracción / expansión y rotación que activa neuronas en el área temporal superior medial (MST)
Neuroimagen Surco temporal superior activado por movimiento biológico
Neuroimagen La herramienta utiliza la circunvolución temporal media activada y el surco temporal inferior
Neuropsicologia El daño al área visual V5 da como resultado akinetopsia

Procesamiento de color

Evidencia convergente similar sugiere modularidad para el color. Comenzando con el hallazgo de Gowers de que el daño a las circunvoluciones lingual / fusiforme en la corteza occipitotemporal se correlaciona con una pérdida en la percepción del color ( acromatopsia ), la noción de un "centro de color" en el cerebro de los primates ha tenido un apoyo creciente. Nuevamente, tal evidencia clínica solo implica que esta región es crítica para la percepción del color , y nada más. Sin embargo, otra evidencia, incluida la neuroimagen y la fisiología, converge en V4 según sea necesario para la percepción del color. Un metaanálisis reciente también ha mostrado una lesión específica común a los acromáticos correspondiente a V4. Desde otra dirección, se ha descubierto que cuando los sinestésicos experimentan el color por un estímulo no visual, V4 está activo. Sobre la base de esta evidencia, parecería que el procesamiento del color es modular. Sin embargo, al igual que con el procesamiento de movimiento, es probable que esta conclusión sea inexacta. Otra evidencia que se muestra en la Tabla 3 implica la participación de diferentes áreas con el color. Por tanto, puede ser más instructivo considerar un flujo de procesamiento de color de múltiples etapas desde la retina hasta las áreas corticales que incluyen al menos V1 , V2 , V4 , PITd y TEO. En consonancia con la percepción del movimiento, parece haber una constelación de áreas dibujadas para la percepción del color . Además, V4 puede tener un rol especial, pero no exclusivo. Por ejemplo, el registro de una sola celda ha demostrado que solo las células V4 responden al color de un estímulo en lugar de su banda de ondas, mientras que otras áreas involucradas con el color no lo hacen.

Evidencia contra un "centro de color" en el cerebro de los primates
Otras áreas relacionadas con el color / Otras funciones de V4 Fuente
Células sensibles a la longitud de onda en V1 y V2
partes anteriores de la corteza temporal inferior
partes posteriores del surco temporal superior (PITd)
Área en o cerca de TEO
Detección de formas
Vínculo entre visión , atención y cognición

Procesamiento de formularios

Otro caso clínico que a priori sugeriría un módulo de modularidad en el procesamiento visual es la agnosia visual . La paciente DF, bien estudiada, es incapaz de reconocer o discriminar objetos debido a daños en áreas de la corteza occipital lateral, aunque puede ver escenas sin problemas: literalmente puede ver el bosque pero no los árboles. La neuroimagen de individuos intactos revela una fuerte activación occipito-temporal durante la presentación del objeto y una mayor activación aún para el reconocimiento del objeto. Por supuesto, dicha activación podría deberse a otros procesos, como la atención visual. Sin embargo, otra evidencia que muestra un estrecho acoplamiento de cambios perceptivos y fisiológicos sugiere que la activación en esta área sustenta el reconocimiento de objetos. Dentro de estas regiones hay áreas más especializadas para el análisis facial o detallado, la percepción del lugar y la percepción del cuerpo humano. Quizás una de las pruebas más contundentes de la naturaleza modular de estos sistemas de procesamiento es la doble disociación entre agnosia de objeto y rostro (prosop). Sin embargo, al igual que con el color y el movimiento, las áreas tempranas (ver una revisión completa) también están implicadas, lo que respalda la idea de un flujo de múltiples etapas que termina en la corteza inferotemporal en lugar de un módulo aislado.

Modularidad funcional

Uno de los primeros usos del término "módulo" o "modularidad" se produce en el influyente libro " Modularidad de la mente " del filósofo Jerry Fodor . Pylyshyn (1999) publicó una aplicación detallada de esta idea al caso de la visión, quien argumentó que hay una parte significativa de la visión que no responde a las creencias y es "cognitivamente impenetrable".

Gran parte de la confusión con respecto a la modularidad existe en neurociencia porque hay evidencia de áreas específicas (por ejemplo, V4 o V5 / hMT +) y los déficits conductuales concomitantes después de una lesión cerebral (por lo tanto, tomado como evidencia de modularidad). Además, la evidencia muestra que hay otras áreas involucradas y que estas áreas sirven al procesamiento de múltiples propiedades (por ejemplo, V1) (por lo tanto, se toma como evidencia contra la modularidad). Que estos flujos tengan la misma implementación en áreas visuales tempranas, como V1, no es inconsistente con un punto de vista modular: para adoptar la analogía canónica en la cognición, es posible que diferentes programas se ejecuten en el mismo hardware. Una consideración de los datos psicofísicos y neuropsicológicos sugeriría apoyo para esto. Por ejemplo, la psicofísica ha demostrado que las percepciones de diferentes propiedades se realizan de forma asincrónica. Además, aunque los acromáticos experimentan otros defectos cognitivos, no tienen déficits de movimiento cuando su lesión se restringe a V4, o pérdida total de la percepción de la forma. En relación con esto, Zihl y colegas acinetopsia muestra de pacientes sin déficit a color o la percepción de objetos (aunque derivando profundidad y la estructura de movimiento es problemática, véase más arriba) y agnósticos objeto no han dañado movimiento o la percepción del color, haciendo que los tres trastornos triplemente disociable . En conjunto, esta evidencia sugiere que aunque distintas propiedades pueden emplear las mismas áreas visuales tempranas, son funcionalmente independientes. Además, que la intensidad de la experiencia perceptiva subjetiva (por ejemplo, el color) se correlaciona con la actividad en estas áreas específicas (por ejemplo, V4), la evidencia reciente de que los sinestésicos muestran activación de V4 durante la experiencia de percepción del color, así como el hecho de que el daño a estas áreas Los resultados en deficiencias de comportamiento concomitantes (el procesamiento puede estar ocurriendo pero los perceptores no tienen acceso a la información) son todas evidencia de modularidad visual.

Ver también

Referencias