muskel

Det enkelte sarcomer er begrænset af to ganske tynde plader, benævnt Z-skiver, hvortil den ene ende af sarcomerets ca. 0,8 μm lange aktinfilamenter er fæstnet i et regelmæssigt mønster som hårene i en børste. Det enkelte aktinfilament er opbygget af to kæder, der er snoet om hinanden. Til filamentet er bundet andre proteiner, troponin og tropomyosin, der har betydning for regulationen af musklens kontraktion.

Sarcomerets myosinfilamenter er opbygget af enheder af proteinet myosin, hvis form kan sammenlignes med en golfkølle, der har et bøjeligt sted på skaftet nær køllehovedet. I filamentet er de stive dele af skafterne af mange myosinmolekyler bundtet sammen, mens hovederne stikker frem på filamentets overflade, bort fra filamentets midterstykke, der således kun består af skafter. Myosinfilamenterne overlapper delvis med aktinfilamenterne og er ordnede således, at hvert myosinfilament er omgivet af seks aktinfilamenter. Myosinfilamenterne er indbyrdes sammenbundne ud for deres midte, M-linjen, og holdes centreret omkring sarcomerets midte af lange elastiske proteiner, titin, som strækker sig fra enderne af hvert myosinfilament til de to Z-skiver.

Myosinfilamenterne danner tilsammen det såkaldte A-bånd (det fremtræder ved polarisationsmikroskopi anisotropt, dvs. dobbeltbrydende). Det område omkring midten af A-båndet, hvor myosinfilamenterne ikke overlapper med aktinfilamenterne, betegnes H-båndet (tysk hell 'klar', fordi det fremtræder mindre farvet i mikroskopiske præparater). Området omkring en Z-skive, hvor aktinfilamenterne ikke overlapper med myosinfilamenterne, betegnes I-båndet (fordi sarcomeret er isotropt, dvs. enkeltbrydende i dette område).

Længden af sarcomeret er i den hvilende muskel omkring 2,5 μm, hvoraf A-båndet udgør 1,5 μm. Ved passiv strækning kan aktinfilamenterne trækkes næsten fri af myosinfilamenterne, hvorved sarcomerets længde øges til omkring 3,0 μm; ved maksimal kontraktion, hvor aktinfilamenterne trækkes helt ind mellem myosinfilamenterne, aftager sarcomerlængden til omkring 1,5 μm. Myofibrillerne er hæftede til cellemembranens inderside vha. et særligt protein, dystrofin, og ud for Z-skiverne er de sammenbundne med nabofibrillerne vha. proteinet desmin, således at A- og I-båndene ligger ud for hinanden i alle fibrillerne, hvorved skeletmuskelcellen i sin helhed fremtræder tværstribet. De sideløbende myofibriller fusionerer og deler sig ofte i længderetningen, hvorved den samlede mængde myofibriller i muskelfiberen udgør et yderst komplekst netværk.

I muskelfibrenes cytoplasma (ofte benævnt myoplasma) er der desuden andre cellebestanddele som mitokondrier, glykogenpartikler, lipiddråber og en type glat endoplasmatisk retikulum (SER) som i musklen kaldes sarcoplasmatisk retikulum (SR). SR er muskelfiberens lager for calciumioner. Muskelfibrenes cellemembran kaldes sarcolemma, som udvides med indposninger i et meget omfattende rørsystem kaldet T-tubuli (Transverse tubuli).

En helmuskel består af mange muskelfibre samt andre celletyper, der tilsammen danner musklens samlede struktur. Uden om hele musklen ligger en ydre bindevævshinde, som kaldes epimysium. Epimysiet hjælper med at bevare musklens form og fungerer samtidig som en glat overflade, så musklen kan bevæge sig i forhold til omkringliggende væv og organer.

Bindevævet fortsætter ind i musklen og opdeler den i mindre enheder. Når bindevævet omgiver bundter af muskelfibre, kaldet fascikler, kaldes det perimysium. Hver enkelt muskelfiber er desuden omgivet af et tyndt lag bindevæv, som kaldes endomysium.

Skeletmuskelcellers kontraktion styres fra centralnervesystemet og er generelt underlagt viljens kontrol. Omtrent midt på muskelcellen danner en nervetråd med små endegrene nærkontakt (synapse) med muskelcellen; synapsen betegnes en motorisk endeplade.

Nerveimpulsen udløser på dette sted frigørelse af signalstoffet (neurotransmitteren) acetylcholin, som ved binding til receptorer i muskelcellens membran, sarcolemma, åbner en kanal i receptormolekylerne, hvorigennem natriumioner (Na⁺) strømmer ind i cellen. Herved svækkes membranpotentialet fra en hvileværdi omkring -70 mV til en tærskelværdi omkring -55 mV, hvilket udløser et aktionspotentiale, der spredes over sarcolemma med stor hastighed og depolariserer hele cellen. Det er principielt samme proces, som ligger til grund for nerveledning i nerveceller.

Det frigjorte acetylcholin spaltes meget hurtigt af enzymet acetylcholinesterase, der findes bundet til sarcolemma i den motoriske endeplade, således at der kun udløses ét aktionspotential i muskelcellen for hver nerveimpuls.

Ud for hvert sarcomer danner sarcolemma lange, rørformede indposninger, T-tubuli, der gennemvæver muskelcellens indre, hvor de er i kontakt med et andet lukket system af forgrenede rør, det sarcoplasmatiske reticulum, der indhyller de enkelte myofibriller, og i hvis membraner der findes calciumpumper, som fjerner calciumioner (Ca²⁺) fra cellevæsken og deponerer dem i de afsnit af rørsystemet, der er i nærkontakt med T-tubuli.

Når et aktionspotentiale fra celleoverfladen forplanter sig gennem T-tubuli, udløses en kortvarig frigørelse af calciumioner fra disse depoter. Calciumionerne spredes i cellevæsken og påvirker troponin på aktinfilamenterne. Dette medfører, at tropomyosin løsnes fra aktin og afdækker et bindingssted for myosinhovederne på aktin. Ved en mekanisme, hvor det enkelte myosinhoved skiftevis binder sig til og slipper et aktinfilament, samtidig med at hovedets vinkling i forhold til skaftet skifter mellem to stillinger, kryber myosinfilamenternes hoveder hen ad aktinfilamenterne, hvorved sarcomererne og dermed myofibrillerne forkortes. Energien leveres af ATP, der bindes til og spaltes enzymatisk af myosinhovederne for hvert skridt, de tager.

En enkelt nerveimpuls udløser en enkelt ganske kortvarig kontraktion af muskelcellen, et twitch, der klinger af efter mindre end 200 millisekunder, fordi calciumionerne hurtigt fjernes fra cellevæsken og dermed fra troponin af calciumpumpen i det sarcoplasmatiske reticulum. I en periode på nogle få millisekunder, kaldet refraktærperioden, kan der ikke fremkaldes et nyt aktionspotentiale i sarcolemma, men hvis nerveimpulsen repeteres med lidt længere interval, fx hvert tyvende millisekund, fremkaldes en vedvarende kontraktion, en tetanus, hvor kraftudviklingen kan blive næsten dobbelt så stor som ved et twitch.

Trinene fra nerveimpuls til muskelkonktration kaldes til sammen for irritations-kontraktionskobling.

Skeletmuskelcellernes energibehov dækkes først og fremmest ved forbrænding af fedtsyrer og såkaldt oxidativ fosforylering i cellens mitokondrier. Ved maksimal arbejdsydelse kan musklernes behov for ATP imidlertid ikke fuldt dækkes af det iltkrævende (oxidative) stofskifte, som det også tager en vis tid at opregulere ved starten af et kraftigt muskelarbejde. Til at dække ATP-behovet i disse perioder har muskelcellen to midler. Et lille, men meget hurtigt mobiliserbart depot findes i form af kreatinfosfat, der ved hjælp af et enzym (kreatinkinase) kan overføre en fosfatgruppe til ADP, hvorved ATP gendannes.

Et væsentlig større energidepot findes i form af kulhydratet glykogen, som i hvileperioder oplagres i cellen. Glykogen kan, når energikravene er meget høje, omsættes ved anaerob glykolyse, hvorved der dannes ATP, om end med et udbytte på under 10% af udbyttet ved oxidativ omsætning. Ved den anaerobe glykolyse dannes laktat, der ophobes i musklerne og udskilles efterhånden til blodet sammen med H⁺, hvis pH kan falde lidt (mælkesyreacidose), og omsættes i andre muskler og organer. Det hermed forbundne iltforbrug repræsenterer en iltgæld, der er oparbejdet under den anaerobe ATP-produktion, og som er årsagen til, at man kan være forpustet nogen tid efter arbejdets ophør.

Nytteværdien ved muskelarbejde, dvs. den del af den tilførte kemiske energimængde, der kan genvindes som mekanisk arbejde, varierer stærkt og afhænger af arbejdets art og træningsgraden, men ligger for mennesket i de fleste situationer fra 15% til højst 25%. De ikke udnyttede 75% til 85% af den tilførte energi forlader musklen som varme.

Skeletmuskelfibre findes i forskellige undertyper, der er specialiserede til at udføre forskellige former for muskelarbejde. Type I-fibre indeholder en myosintype, der spalter ATP forholdsvis langsomt og derfor kontraherer sig tilsvarende langsomt, men som kan opretholde arbejde i lang tid uden at trættes. De har en stor kapacitet for oxidativ ATP-produktion pga. deres mange mitokondrier, og de indeholder et hæmoglobinlignende rødt protein, myoglobin, der øger udnyttelsen af blodets ilt. Små blodkar, kapillærer, ligger særlig tæt mellem type I-fibre.

Type II-fibre indeholder en anden type myosin, der spalter ATP meget hurtigt, og disse fibre kontraherer sig cirka dobbelt så hurtigt som type I-fibre. Type II-fibrene findes i to undertyper. Type IIa har ligesom type I et højt oxidativt beredskab og trættes langsomt. Type IIx-fibrene indeholder ret få mitokondrier, og deres ATP-produktion under arbejde er overvejende baseret på anaerob glykolyse. De indeholder kun lidt myoglobin og er derfor blege.

De enkelte muskler er sammensat af type I- og II-fibre i et blandingsforhold, der afspejler de normale funktionskrav til musklen, men forholdet er påvirket af individuelle, genetisk bestemte variationer, som gør nogle mennesker egnede til udholdenhedskrævende muskelarbejde (fx maratonløb), andre til kortvarigt, hurtigt og kraftfuldt muskelarbejde (fx spring, sprint og kampsport).

Den typiske relative fordeling af muskelfibertyperne er 40-60 % type I-fibre, 30-50 % type IIa-fibre og 0-20 % type IIx-fibre. Denne fordeling er både afhængig af det genetiske arvemateriale og af niveauet af fysisk aktivitet. Kortvarige træningsstudier har vist små ændringer, hvor type IIx-fibrenes andel falder og type IIa-fibrenes andel stiger. Det er uvist, om langvarig træning over mange år påvirker fordelingen af fibertyper.

En enkelt nervetråd danner vha. forgreninger motoriske endeplader på flere muskelfibre, der alle er af den samme type, og som kontraherer sig samtidig; tilsammen en motorisk enhed. Antallet af muskelfibre i en motorisk enhed varierer meget. I præcist styrede muskler, fx øjenmusklerne, er antallet knap ti; i fingrenes små muskler, der bruges til præcisionsbevægelser, er antallet 100-300; i de kraftfulde, men grove hofte- og benmuskler op til 2000. Antallet af motoriske enheder i en given muskel vil variere med musklens størrelse, men kan være op til ca. 100 enheder. Disse enheder varierer så i størrelse forstået som antallet af innerverede muskelfibre.

Rekrutteringen af motoriske enheder følger et størrelsesprincip (Hennemans size princple), hvor de små motoriske enheder (10-100 fibre) rekrutteres ved lav kraftudvikling, og rekrutteringen af de større motoriske enheder (100-2000 fibre) tilføjes ved behovet for stigende kraftudvikling.

En skeletmuskels kraftudvikling og dens arbejdsydelse (effekt) afhænger af flere faktorer, især af muskelcellernes arrangement i musklen. En muskelcelle kan udvikle en kraft, der er ligefrem proportional med tværsnitsarealet af dens myofibriller. Er fibren lang, kan den forkorte sig mere, men kraften er den samme uanset længden. Mange store muskler er opbygget af et stort antal korte fibre, der er tilhæftet seneblade beliggende inde i musklen, de såkaldte pennate muskler. I disse er det samlede tværsnitsareal af muskelfibre større, end hvis musklen var opbygget af lange, parallelle fibre. Musklen får på denne måde et stort såkaldt fysiologisk tværsnit og kan udvikle en tilsvarende større kraft.

Kraftudviklingen (spændingen) er alt andet lige størst, når musklen kontraherer sig nær dens normale hvilelængde uden at forkortes, dvs. ved såkaldt isometrisk arbejde, modsat isotonisk arbejde, hvor musklen kontraheres under fast kraftudvikling. Er længden større, aftager spændingen, da aktin- og myosinfilamenterne overlapper mindre; ved strækning til omkring 160 % af hvilelængden er kraften lig nul. Ved forkortning til under 75 % af hvilelængden aftager kraften hurtigt og falder til nul ved 40 % forkortning, da aktinfilamenterne er trukket helt ind mellem myosinfilamenterne og støder ende mod ende.

Når musklen arbejder under samtidig forkortning, såkaldt koncentrisk arbejde, aftager kraften, hvis kontraktionshastigheden øges. Effektydelsen, udtrykt ved produktet af kraft og hastighed, er maksimal, når musklen arbejder omkring sin hvilelængde og kontraherer sig med ca. ¹/₃ af den maksimale hastighed; det er vigtigt at tage dette forhold i betragtning ved fx maksimering af arbejdsydelsen i cykelløb.

Muskler arbejder ofte under samtidig forlængelse, såkaldt excentrisk arbejde, som det fx finder sted ved opbremsning under almindelig gang, især ned ad bakke. Ved store opbremsninger, fx et nedspring, hvor der skal absorberes en stor energimængde af de excentrisk arbejdende muskler, er muskelskader hyppige, især fordi dette arbejde stiller store krav til nervesystemets præcise koordinering af aktiviteten af motor units.

En væsentlig effekt af træning består i optimering af antal og type af motor units, der aktiveres af centralnervesystemet under udførelsen af de med arbejdet forbundne bevægelser, således at en bevægelse kan forbedres og udføres næsten refleksmæssigt.

Et afgørende element i denne tilpasning er de oplysninger, der tilgår centralnervesystemet fra musklernes specielle sanseorganer, muskel- og senetene. Muskeltenene er indlejret i selve musklen og registrerer dels musklens længde, dels den hastighed, hvormed længden ændres under bevægelsen. Senetenene er indlejret i de sener, der overfører muskeltrækket, og registrerer musklens spænding, tonus. Disse sanseoplysninger sammenholdes i centralnervesystemet med oplysninger fra sanseorganer i ledkapsler og ledbånd og kommer til bevidsthed som stillingssansen, der (selv når man har lukkede øjne) giver præcis viden om legemets stilling eller rumlige bevægelse.

Effekten af udholdenhedstræning beror især på øgning af antallet af mitokondrier i musklernes type I-fibre og af tætheden af kapillærer mellem fibrene. Ved styrketræning, dvs. træning med høj belastning, øges også antallet af myofibriller, især i type II-fibrene, navnlig hvis tempoet er højt.

Kontraktion af glatte muskelceller bygger, ligesom i skeletmuskelceller, på vekselvirkning mellem aktin- og myosinfilamenter, men deres indbyrdes arrangement er meget anderledes og ikke fuldt klarlagt. Aktinfilamenterne er fastholdt i knudepunkter og synes at indgå i en gitterstruktur snarere end i parallelle fibriller. Aktivering af glatte muskelcellers kontraktion er generelt ikke underlagt viljens kontrol og sker i reglen i et kompliceret samspil mellem nervemæssige og hormonelle påvirkninger kombineret med aktivitet udløst i muskelcellen selv, fx ved strækning. Men der findes også glatte muskler, fx akkommodationsmusklerne i øjet, som styres præcist alene af nervesystemet. Glatte muskelcellers kontraktion er i almindelighed langsom og sker med et betydelig lavere ATP-forbrug end i de tværstribede muskeltyper.