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Pleuronettiformi

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Pleuronettiformi
Bothus podas.jpg
tassonomia
Regno : animali
Filo : Cordati
classe : Actinopterygii
Sottoclasse: Neopterygii
Sottoclasse: Teleostei
Superordine: Acantopterigi
Ordine : Pleuronettiformi
famiglie

vedi nel testo

I Pleuronectiformi o pesci piatti sono un ordine di pesci a cui appartengono la passera , il gallo e la sogliola , con specie molto comuni e un'ampia distribuzione mondiale, la maggior parte delle quali marine con poche specie di acqua dolce. Vivono sdraiati su fondali sabbiosi.

Il suo nome deriva dal greco: pleura (lato) + nektos (nuotare), [ 1 ] per il caratteristico modo di nuotare su un fianco.

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Particolare della testa con entrambi gli occhi dalla stessa parte, in questo caso quello sinistro.
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Rombo.
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Suola.
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Platessa.

Morfologia

È un ordine di Teleostei caratterizzato dal suo corpo compresso lateralmente (appiattito) e asimmetrico negli adulti (sono gli unici cordati con simmetria bilaterale alterata). Gli avannotti nascono con simmetria laterale, con un occhio per lato, ma la distribuzione simmetrica si perde gradualmente con la maturazione. [ 2 ] Gli adulti, che vivono sdraiati su un fianco, hanno un corpo piatto, con entrambi gli occhi sul lato superiore (che, a seconda della famiglia, può essere il sinistro o il destro).

Le pinne sono prive di raggi spiniformi e la pinna caudale è omocercale . Hanno un settore pigmentato (dove si trovano gli occhi) e un altro senza pigmento su cui poggiano sul fondale. Il lato visibile di solito presenta una pigmentazione mimetica , mentre l'altro è solitamente bianco.

Caratteristiche

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I pesci piatti sono asimmetrici, con entrambi gli occhi situati sullo stesso lato della testa.

La caratteristica più evidente dei pesci piatti è la loro asimmetria , con entrambi gli occhi situati sullo stesso lato della testa nei pesci adulti. In alcune famiglie, gli occhi sono solitamente sul lato destro del corpo (pesce piatto con gli occhi a destra o destra) e in altre sono solitamente a sinistra (pesce piatto con l'occhio sinistro o sinistrale). Il rombo spinoso primitivo include un numero uguale di individui del lato destro e sinistro e sono generalmente meno asimmetrici rispetto alle altre famiglie. [ 3 ] Altre caratteristiche distintive dell'ordine sono la presenza di occhi sporgenti, altro adattamento per vivere sul fondo marino ( benthos ), e l'estensione della pinna dorsale sopra la testa.

La superficie del pesce con la schiena rivolta al fondo del mare è pigmentata, spesso serve a mimetizzare il pesce, ma a volte con sorprendenti motivi colorati. Alcuni pesci piatti sono anche in grado di cambiare la loro pigmentazione per adattarsi allo sfondo, in modo simile ad alcuni cefalopodi . Il lato del corpo senza gli occhi, rivolto verso il fondo del mare, è generalmente incolore o molto pallido. [ 3 ]

In generale, i pesci piatti si affidano al loro camuffamento per evitare i predatori, ma alcuni hanno caratteristiche aposematiche come ocelli cospicui (ad esempio, Microchirus ocellatus ), e diverse piccole specie tropicali (almeno Aseraggodes , Pardachirus e Zebrias ) sono velenose. [ 4 ] ​[ 5 ] ​[ 6 ]​ I giovani Soleichthys maculosus imitano i vermi piatti tossici del genere Pseudobiceros sia nel colore che nel modello di nuoto. [ 7 ] [ 8 ] Al contrario, alcune specie di polpi sono state segnalate per imitare il pesce piatto per colore, forma e modalità di nuoto. [ 9 ]

La passera e il rombo spinoso si nutrono di pesci più piccoli e hanno denti ben sviluppati. A volte cercano la preda a mezz'acqua, lontano dal fondo, e mostrano adattamenti meno estremi rispetto ad altre famiglie. Le passere , al contrario, sono quasi esclusivamente abitanti del fondo, nutrendosi di invertebrati. Mostrano un'asimmetria più estrema e possono mancare di denti su un lato della mascella. [ 3 ]

Il pesce piatto varia in dimensioni da Tarphops oligolepis , che è lungo circa 4,5 cm (1,8 pollici) e pesa 2 g (0,1 once), all'halibut atlantico [ 3 ]

Riproduzione

I pesci piatti depongono le uova che si schiudono in larve che ricordano i tipici pesci simmetrici. All'inizio sono allungati, ma assumono rapidamente una forma più arrotondata. Le larve hanno spesso spine protettive sulla testa, sulle branchie e sulle pinne pelviche e pettorali. Possiedono anche una vescica natatoria e non dimorano sul fondo, ma si disperdono dai loro siti di schiusa come plancton . [ 3 ]

La durata della fase planctonica varia tra i diversi tipi di pesce piatto, ma alla fine iniziano a trasformarsi nella forma adulta. Uno degli occhi migra verso la sommità della testa e dall'altra parte del corpo, lasciando il pesce cieco da un lato. La larva perde anche la vescica natatoria e le spine e affonda sul fondo, lasciando il lato cieco sulla superficie sottostante.

Habitat

Sono carnivori, predatori che cacciano in agguato. Si trovano a tutte le latitudini, quasi sempre su fondali sabbiosi o fangosi, dove occasionalmente compiono brevi spostamenti, rimanendo semisepolti il ​​resto del tempo.

Le specie più conosciute e di grande interesse economico sono la sogliola ( Solea solea ) e il rombo ( Psetta maxima ). Importante anche per il suo interesse alimentare è il gallo ( Lepidorhombus whiffiagonis )

Distribuzione

I pesci piatti si trovano negli oceani di tutto il mondo, dall'Artico , attraverso i tropici, all'Antartico . La diversità delle specie è centrata nell'Indo-Pacifico occidentale e diminuisce in seguito a gradienti latitudinali e longitudinali al di fuori dell'Indo-Pacifico occidentale. [ 10 ] La maggior parte delle specie si trova a profondità comprese tra 0 e 500 m (546,8 iarde), ma alcune sono state registrate a profondità superiori a 1.500 m (1.640,4 iarde). Nessuno è stato confermato essere presente nella zona abissale o adal . Un'osservazione di un pesce piatto del Bathyscaphe Trieste sul fondo della Fossa delle Marianne a una profondità di quasi 11 km (36.089,2 piedi) è stata contestata dagli esperti di pesca e non è stata riconosciuta valida dalle autorità recenti. [ 11 ] Tra le specie di acque profonde, Symphurus thermophilus vive radunato intorno a "stagni" di zolfo in prese d' aria idrotermali sul fondo del mare. Nessun altro pesce piatto è noto dalle prese d'aria idrotermali. [ 12 ] Molte specie entreranno in acqua salmastra o dolce, e un numero minore di passere di mare (famiglie Achiridae e Soleidae ) e di pesci barbo ( Cynoglossidae ) è interamente limitato all'acqua dolce. [ 13 ] ​[ 14 ] ​[ 15 ] ​.

Metamorfosi

I pleuronectiformi, come la maggior parte dei pesci marini, depongono uova che si sviluppano in larve pelagiche simmetriche. Tra la forma larvale e la forma adulta c'è una fase di transizione: la metamorfosi . La metamorfosi è un momento molto importante nello sviluppo dei pleuronectiformi. Nella loro forma larvale non sono così diversi dalla maggior parte dei pesci marini che producono. Sono pelagici, vivono e si nutrono nella colonna d'acqua. Sono anche simmetrici, come la maggior parte dei pesci. Tra la forma larvale pelagica e la forma giovanile epibentonica si verifica una metamorfosi che dà origine alla caratteristica asimmetria del pesce piatto. La maggior parte dei pesci attraversa queste fasi: dalla larva al giovane attraverso la metamorfosi. I pesci piatti sono noti per la loro metamorfosi unica e sono in corso studi per comprendere i processi che lo regolano [ 16 ] .

Processi endocrini

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Ormone T4 ( tiroxina ) - Ormone tiroideo più influente nella metamorfosi dei pleuronectiformi.

Si ritiene che gli ormoni tiroidei siano responsabili della metamorfosi anormale dei pleuronectiformi rispetto ad altri pesci teleostei. Le concentrazioni massime di ormoni tiroidei sono state trovate durante la metamorfosi, il che implica un'elevata importanza di questi ormoni per la metamorfosi [ 16 ] . Sono stati anche fatti esperimenti per vedere quale impatto hanno gli ormoni tiroidei quando la loro concentrazione aumenta. Inui e Miwa (1985 [ 17 ] e 1987 [ 18 ] ) hanno scoperto attraverso questo tipo di esperimenti che era possibile innescare una metamorfosi precoce e accelerarne il tasso nelle larve. L'aspetto esterno è caratteristicamente diverso tra le due fasi della metamorfosi. I primi momenti della metamorfosi si innescano prima di alte concentrazioni di ormoni tiroidei. Lo sviluppo di uno strato più spesso di pelle sotto l'occhio è la prima caratteristica asimmetrica nelle larve pleuronettiformi. Si verifica quando i livelli di ormone tiroideo sono ancora bassi ma iniziano a salire. Ciò conferma l'importanza di questi ormoni anche a concentrazioni più basse [ 19 ] . Tagawa e Aritaki 2005 [ 20 ] hanno tentato di isolare l'importanza della sincronia tra metamorfosi e aumento della concentrazione di ormone tiroideo nei pleuronectiformi per vedere l'impatto della manifestazione assente, ritardata o precoce dell'aumento dell'ormone tiroideo. Per fare ciò, hanno dovuto inibire l'espressione degli ormoni tiroidei responsabili della metamorfosi. Hanno quindi esposto le larve alle concentrazioni massime di questi ormoni in momenti diversi durante la loro crescita e hanno analizzato i risultati. La desincronizzazione tra una concentrazione massima dell'ormone tiroideo artificiale e quella endogena provoca diversi tipi di deformazioni. Sono state trovate tre forme anormali. Il primo è una forma asimmetrica con entrambi i lati del tipo cieco (il lato del pesce piatto che di solito è rivolto verso terra). Il secondo modo è simmetrico con entrambi i lati ciechi. Il terzo è simmetrico con entrambi i lati del tipo di occhio (il lato del pesce piatto che di solito è rivolto verso la superficie). Quando la concentrazione degli ormoni somministrati raggiunge il picco un po' prima del normale, i giovani anormali svilupperanno prevalentemente il primo e il secondo tipo. Questi tipi esprimono su entrambi i lati i geni responsabili della differenziazione del corpo del pesce che finirebbe nel substrato. Il tipo asimmetrico avrà una normale migrazione oculare e quindi un'espressione incompleta della trasformazione sul lato espresso. Il tipo simmetrico, invece, subirà la migrazione di entrambi gli occhi e, quindi, una forma simmetrica con entrambi gli occhi sulla sommità della testa. Quando la concentrazione degli ormoni somministrati è massima in anticipo o in ritardo, verrà espresso il terzo tipo. Questo tipo fa sì che la differenziazione dei due lati del corpo sia il lato che di solito è verso la superficie, dando origine a una forma di pesce piatto comune per un pesce. Questo esperimento mostra l'importanza nella tempistica e nella sequenza dell'espressione genica nello sviluppo dei pleuronectiformi [ 20 ] .

Metamorfosi interna

Anche la morfologia interna subisce differenziazione durante la metamorfosi. Sono stati analizzati campioni di sangue tra le forme larvali e giovanili. Gli eritrociti subiscono un cambiamento di forma tra questi due stadi. Gli eritrociti larvali sono a forma di disco con un nucleo rotondo. I giovani avranno eritrociti senza nucleo pieni di emoglobina. L'emoglobina sarà a sua volta diversa tra le due fasi della vita. Gli ormoni tiroidei svolgono un ruolo importante nella metamorfosi della forma corporea dei pleuronectiformi, ma anche nella trasformazione degli eritrociti. Inizieranno la loro trasformazione nella forma giovanile senza un nucleo con una maggiore concentrazione di ormoni tiroidei. Diversi studi mostrano il ruolo degli ormoni tiroidei negli anfibi, che, come i pleuronectiformi, subiscono una metamorfosi dalla forma larvale a quella giovanile che altera la forma corporea. L'aumento della concentrazione dell'ormone tiroideo stimola la regressione dei tessuti larvali e lo sviluppo dei tessuti adulti [ 21 ] . L'apparato digerente è un altro buon esempio del coinvolgimento degli ormoni tiroidei nella metamorfosi. Senza di loro, lo stomaco delle larve rimane piccolo, sottile e le sue cellule non si differenziano. La presenza di ormoni tiroidei nel corpo porta allo sviluppo e alla differenziazione della ghiandola gastrica [ 22 ] .

Migrazione oculare

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Migrazione oculare nella passera europea.

La migrazione oculare e la deformazione cranica portano a una morfologia interna speciale per i pleuronectiformi. L'asimmetria del cranio è dovuta principalmente alla ricollocazione dell'osso frontale verso il lato oculare. Alcune parti del cranio sono persino uniche. La barra pseudomediale si trova solo nel pesce piatto e mostra una forte asimmetria. È presente solo sul lato cieco. Lo sviluppo di questo osso avviene nella direzione della cresta dorsale. Segue l'occhio nella sua migrazione verso la posizione dorsale. Impedisce all'occhio che si trova inizialmente sul lato cieco di tornare nella sua posizione originale. L'ossificazione di questo osso non si verifica fino a quando l'occhio non è dorsale, ma uno strato cellulare suborbitale si ispessisce mentre segue l'occhio fino alla posizione della futura barra pseudomediale. Questo ispessimento è il primo sviluppo asimmetrico della larva in metamorfosi, si trova su entrambi i lati dell'animale simmetrico, ma si sviluppa molto più rapidamente. Si ritiene che sia la causa principale dell'inizio della migrazione e della sua continuazione verso la cresta dorsale dell'occhio. L'inibizione specifica dello strato cellulare proliferante suborbitale sopprime la migrazione dell'occhio. Senza l'uscita migratoria dell'occhio, le caratteristiche tipicamente asimmetriche dei pleuronectiformi non compaiono mai. Il rimodellamento e lo spostamento dell'osso frontale è sempre stato considerato il motore della migrazione dell'occhio, ma ora è riconosciuto che è lo strato suborbitale che fa iniziare la migrazione dell'occhio e consente tutte le altre caratteristiche asimmetriche relative alla migrazione dell'occhio. e occhi. La proliferazione di questo strato è la causa della migrazione dell'occhio. Questo strato è presente su entrambi i lati dell'animale, ma la proliferazione è molto maggiore sul lato cieco. Durante i primi messaggi ormonali degli ormoni tiroidei, lo strato suborbitale inizia a dividersi e proliferare rapidamente. Questa proliferazione mette sotto pressione il bulbo oculare dell'animale. Questa pressione fa muovere l'occhio verso la cresta dorsale. Mentre l'occhio si sposta verso la cresta dorsale, si sposta anche verso l'occhio sul lato oculare. Questa vicinanza crea una contropressione sull'occhio migrante, mantenendolo sulla cresta dorsale. Più gli occhi sono vicini, maggiore è la contropressione. Una volta che la contropressione è uguale alla pressione della massa cellulare in proliferazione, l'occhio si ferma e si trova nella sua posizione finale. Lo strato proliferativo suborbitale spinge sull'occhio, ma spinge indirettamente tutta la cartilagine tra la posizione iniziale e finale dell'occhio. L'occhio prima ruota le placche cartilaginee perpendicolarmente e poi le sposta dal lato cieco al lato oculare. La barra pseudomediale si espanderà rapidamente come risultato del movimento oculare proprio a causa dello spazio lasciato dall'occhio [ 23 ] . Le vescicole retroorbitali sono anche uniche per i pleuronectiformi. Si trovano sotto le orbite su entrambi i lati dell'animale. Diventano asimmetrici all'inizio della metamorfosi. La vescicola dal lato cieco si gonfia in sincronia con l'inizio della metamorfosi e del movimento dell'occhio di pesce. Quando gonfiato, spinge l'occhio nelle prime fasi della metamorfosi per spostarlo dal lato cieco verso la cresta dorsale dell'animale. La vescicola retroorbitale servirebbe anche a colmare il vuoto lasciato dalla migrazione dell'occhio [ 19 ] .

Metamorfosi comportamentale

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Comportamento di posizionamento - I pesci piatti migrano dalla colonna d'acqua alla superficie del sedimento dopo la metamorfosi.

La metamorfosi fa sì che i pleuronettiformi subiscano vari cambiamenti morfologici, ma conferisce loro anche determinati comportamenti unici. Adottano un comportamento di nuoto laterale e bentonico (dal fondale). I comportamenti laterali sono stati spesso associati a metamorfosi morfologiche (trasformazione del cranio), ma nuovi studi tendono verso un'indipendenza di questi processi. La maggior parte dei pesci si orienta utilizzando due segnali: gravità e luce. Il pesce si orienterà con la fonte di luce fino a creare un nuovo equilibrio con i suoi organi di rilevamento della gravità. L'ipotesi era che, con la migrazione degli occhi del pesce, questo avrebbe fatto girare di lato per ritrovarsi con un lato cieco rivolto verso terra e un lato con gli occhi rivolto verso il cielo. Gli occhi rimarrebbero nello stesso posto rispetto alla luce e sarebbe il corpo che si muoverebbe [ 24 ] . Diversi studi sulla metamorfosi pleuronectiforme hanno creato individui simmetrici che non hanno subito migrazione oculare. Se l'ipotesi fosse corretta, questi pesci non dovrebbero adottare comportamenti. Questi pesci piatti simmetrici adottano comportamenti di nuoto laterale e di deposizione a terra. Pertanto, non sono correlati al movimento degli occhi. La comparsa di questi comportamenti è stata osservata prima dell'inizio della metamorfosi causata dall'aumento dell'ormone tiroideo. Quando le larve vengono trattate con l'ormone tiroideo prima della metamorfosi, adottano comportamenti di nuoto laterale e di deposizione senza metamorfosi. Pertanto, l'inizio e lo sviluppo di questi comportamenti sono correlati all'ormone tiroideo, ma sono indipendenti dalla migrazione degli occhi e dal rimodellamento del cranio [ 25 ] . Sapendo che questi comportamenti non sono legati alla migrazione degli occhi, è interessante scoprire quale trasformazione morfologica provoca i cambiamenti comportamentali. L'ipotesi attuale su questo argomento è che sia l'asimmetria dei sistemi sensoriali associati alla percezione della gravità a causare cambiamenti comportamentali. La maggior parte degli organi di senso sono simmetrici nei pleuronectiformi. Sono come quelli dei loro cugini simmetrici. Tuttavia, la polarizzazione dei peli sensoriali nell'orecchio interno è essenzialmente identica. Questa caratteristica è unica per i pleuronectiformi moderni. È assente nelle specie più primitive che non mostrano uniformità nella scelta del lato per la deposizione al suolo. Questa polarità è unica per il pesce piatto. Aiuta, ma non è responsabile, del nuoto laterale e della deposizione [ 25 ] . Si ritiene che una delle cause di questi comportamenti specifici del pesce piatto sia l'asimmetria nell'assorbimento del 2-deossiglucosio nelle cellule vestibolari adulte. Questo squilibrio provoca un'asimmetria nell'efficacia neurale delle cellule sensoriali vestibolari. Si ritiene che anche l'asimmetria otolitica negli adulti sia responsabile dello sviluppo di comportamenti speciali. Gli otoliti sono usati nei pesci per l'equilibrio e il posizionamento spaziale. Gli otoliti sul lato cieco del corpo adulto sono più pesanti di quelli sul lato oculare. Resta da vedere se questi cambiamenti si sviluppano durante la metamorfosi per dettare cambiamenti comportamentali o se sono i cambiamenti comportamentali a causare questi cambiamenti [ 25 ] .

Classificazione

Più di 800 specie descritte si trovano in 16 famiglie. [ 26 ] In generale, i pesci piatti sono divisi in due sottordini, Psettodoidei e Pleuronectoidei, con >99% della diversità delle specie che si trova all'interno del Pleuronectoidei. [ 27 ] Le famiglie più numerose sono Soleidae , Bothidae e Cynoglossidae con più di 150 specie ciascuna. Esistono anche due famiglie monotipiche ( Paralicthodidae e Oncopteridae ). Alcune famiglie sono il risultato di divisioni relativamente recenti. Ad esempio, in passato gli Achiridae erano classificati come una sottofamiglia dei Soleidae e i Samaridae erano considerati una sottofamiglia dei Pleuronectidae. [ 4 ] [ 28 ] Anche le famiglie Paralicthodidae , Poecilopsettidae e Rhombosoleidae erano tradizionalmente trattate come sottofamiglie di Pleuronectidae, ma ora sono riconosciute come famiglie a pieno titolo. [ 28 ] ​[ 29 ] ​[ 30 ]​ I Paralichthyidae sono stati a lungo indicati come parafiletici e la descrizione formale dei Cyclopsettidae nel 2019 ha portato alla scissione anche di questa famiglia. [ 31 ]

Il pesce più grande è l'halibut ( Hippoglossus hippoglossus ), che può raggiungere i due metri di lunghezza e pesare più di duecento kg.

La tassonomia di alcuni gruppi necessita di revisione, in quanto l'ultima monografia a coprire l'intero ordine è stata la Flatfish Monograph di John Roxborough Norman pubblicata nel 1934. In particolare, Tephrinectes sinensis può rappresentare un lignaggio a livello familiare e richiede una valutazione aggiuntiva , Per esempio. [ 32 ] Nuove specie sono descritte con una certa regolarità ed è probabile che le specie non descritte rimangano . [ 4 ]

Collegamenti esterni

Riferimenti

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