Virág
A virág a spermatofitáknak vagy fanerogámoknak nevezett növények jellegzetes szaporodási szerkezete . A virág feladata, hogy ivaros szaporodás útján magokat termeljen . A növények számára a magok jelentik a következő generációt, és elsődleges eszközként szolgálnak a fajok állandósulásához és terjedéséhez.
De a virág belső felépítése nagyon eltérő a spermatofiták két fő csoportjában: az élő gymnospermekben és a zárvatermőkben . A gymnospermek virágai lehetnek strobilikban , vagy maga a virág termékeny levelekkel rendelkező strobilus lehet. [ 1. megjegyzés ] Ehelyett egy tipikus zárvatermő virág négyféle levélből áll, amelyeket szerkezetileg és fiziológiailag módosítottak az ivarsejtek termelésére és védelmére . Ilyen módosult vagy antofilos levelek a csészelevelek , szirmok , porzók és sárgáék . [ 1 ] Ezenkívül a zárvatermő növényekben a virágból megtermékenyítés után és egyes részeinek átalakulásával olyan termés keletkezik , amely tartalmazza a magokat. [ 2 ]
A több mint 250 000 fajból álló zárvatermő csoport egy evolúciós szempontból sikeres leszármazási vonal, amely a meglévő szárazföldi flóra nagy részét alkotja . A zárvatermő virág a csoport meghatározó karaktere, és valószínűleg kulcstényezője evolúciós sikerének. Ez egy összetett struktúra, melynek szervezeti tervét a csoport szinte minden tagja megőrizte, bár az azt alkotó darabok morfológiájában és fiziológiájában óriási sokszínűséget mutat . Az ilyen sokféleség genetikai és alkalmazkodó alapjait kezdik mélyrehatóan megérteni [ 3 ] , valamint eredetét, amely a kora kréta időszakra nyúlik vissza, és ezt követő fejlődését, szoros összefüggésben az ivarsejtek szállításáért felelős állatokkal .
Az említett szempontoktól függetlenül a virág az emberi lények fontos tárgya. A történelem és a különböző kultúrák során a virágnak mindig is helye volt az emberi társadalmakban, akár belső szépsége, akár szimbolikája miatt. Valójában már több mint 5000 éve termesztünk fajokat, hogy virágot adjunk nekünk , és mára ez a művészet egyre bővülő iparággá vált: a virágkertészeté .
Definíció
A virág egy rövid , határozott növekedésű szár , amely szerkezetileg és funkcionálisan módosított leveleket hordoz az ivarsejtek termelődésének és védelmének, az úgynevezett antofilloknak a végrehajtása érdekében . [ 2 ] [ 2. megjegyzés ]
A szárat határozatlan növekedés jellemzi. Ezzel szemben a virág határozott növekedést mutat, mivel apikális merisztémája megszűnik mitotikusan osztódni, miután az összes antofillt vagy virágdarabot megtermelte. A speciálisabb virágok rövidebb növekedési periódusúak, és rövidebb tengelyűek, és több virágrészt hoznak létre, mint a primitívebb virágok. Az antofillok tengelyen való elrendeződése, egy vagy több virágdarab megléte vagy hiánya, mérete, pigmentációja és egymáshoz viszonyított elrendeződése felelős a virágfajták sokféleségéért. Ez a sokféleség különösen fontos a zárvatermők filogenetikai és taxonómiai vizsgálataiban . A különböző virágtípusok evolúciós értelmezése figyelembe veszi a virágszerkezet alkalmazkodásának szempontjait, különös tekintettel a beporzásra , a termés és a mag elterjedésére , valamint a szaporodási struktúrák ragadozóival szembeni védelemre. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Virágmorfológia: diverzitás és evolúciós trendek
Több mint 250 000 fajával a zárvatermők evolúciós szempontból sikeres taxonómiai csoportot alkotnak, amely a fennmaradt szárazföldi flóra többségét alkotja . A virág a csoport meghatározó karaktere, és valószínűleg kulcstényezője evolúciós sikerének. [ 3 ]
A virágot egy tengely, az úgynevezett kocsány erősíti a szárhoz , amely a tetején kitágul, és kialakítja azt a tartályt , amelybe a különböző virágrészek kerülnek, amelyek módosított levelek, amelyek a szaporodási és védelmi funkciókra specializálódtak. A tipikus zárvatermő virágon kívülről befelé az úgynevezett steril részek találhatók, amelyek védő funkciót látnak el, és csészelevelekből és szirmokból állnak . A szirmok belsejében az úgynevezett termékeny darabok találhatók, amelyek szaporodási funkciót töltenek be, és porzóból és szárból állnak . A zárvatermők szarvasa az őseik szőnyegéhez képest innovatív és exkluzív szerkezet, mivel a leszármazási sorban először teljesen bezárja a petesejteket , így a pollen nem esik közvetlenül a petesejtekbe (mint pl. gymnosperms), hanem a petesejt egy új szerkezetében, az úgynevezett stigmában , amely befogadja a virágport, és serkenti a pollencső kialakulását, amely eléri a petesejtet, és megtermékenyítést eredményez. [ 7 ]
A zárvatermő virág egy összetett szerkezet, amelynek szervezeti terve szinte minden zárvatermőben konzervált, a Lacandonia schismatica ( Triuridaceae ) kivételével, amelynek porzói központi helyen helyezkednek el, szőnyegekkel körülvéve. [ 8 ] [ 9 ] Ez az invariáns szerveződés semmiképpen sem utal arra, hogy a virágszerkezet konzerválódott a különböző zárvatermők vonalaiban. Éppen ellenkezőleg, a virágot alkotó minden egyes darab morfológiája és fiziológiája óriási változatosságot mutat, amelyek genetikai és adaptív alapjait kezdik mélyen megérteni. [ 3 ]
Felmerült, hogy a virágépítészet fejlődésében van egy tendencia, amely a "nyitott" tervtől, amelyben a variációkat a virágdarabok száma és elrendezése határozza meg, a "zárt" terv felé halad, amelyben a szám, ill. az alkatrészek elrendezése rögzített. [ 10 ] Az ilyen rögzített struktúrákban további evolúciós feldolgozások koncrescence , azaz a különböző részek összeolvadása vagy szoros összekapcsolása révén valósulhatnak meg. [ 11 ] A "nyitott" szervezési terv gyakori a bazális zárvatermőkben és a korai eudicottákban , míg a "zárt" szervezési terv az Gunnerids (vagy core Eudicots) kládban és az egyszikűekben . [ 12 ]
Virágos részek elrendezése
A családtól függően a virágdarabokat kétféleképpen lehet elhelyezni a tartályon. Az úgynevezett spirális elrendezés esetén a darabok egymás után és különböző szinteken kerülnek beillesztésre, a tengelyen egy spirált írva le, ugyanúgy, mint a leveleket a szárba . Spirális virágú fajok például a Magnolia grandiflora ( magnoliaceae ), a Victoria cruziana ( nymphaeaceae ) és az Opuntia ficus-indica ( kaktuszok ). Az antofillok elrendezésének második típusa az úgynevezett örvényes vagy ciklikus elrendezés , amelyben a darabok a tengely több csomópontjában helyezkednek el, örvényekbe vagy ciklusokba rendezve. Az egyik örvény minden virágos része váltakozik a következő részeivel, például a szirmok váltakoznak a csészelevelekkel . Ezekben a virágokban, amelyeket ciklikusnak vagy kacskaringósnak neveznek , az örvények száma változhat, szintén a családtól függően. Nagyon gyakran a virágoknak négy ciklusuk van (úgynevezett tetraciklusosak ), mint a Solanum ( solanaceae ) virágai: a csészelevelek, az egyik a szirmok, a másik a porzók, az utolsó pedig a szálkák. A pentaciklusos virágok (öt ciklusúak) szintén gyakoriak , mivel ebben az esetben egy helyett két porzóciklusuk van, mint a liliom ( liliaceae ) virágai . Végül sok más eset is van, amikor a virágok több porzógömböt mutatnak, mint például a Poncirus trifoliata ( rutacea ) esetében, amely esetben a virágok ötnél több ciklust mutatnak. [ 13 ]
A primitív zárvatermőkben a virágok viszonylag terjedelmesek, és a kúpos és hosszúkás tartályon spirális vagy spirális elrendezésben számos periantális darabot, porzót és szárat hordoznak. A fejlettebb származékos csoportokban a virágok fokozatos zsugorodása ( redukciója ) és darabszámuk csökkenése ( oligomerizáció ) figyelhető meg. Feltételezték, hogy ennek az evolúciós trendnek az adaptív alapja a gyorsabb fejlődés és a kisebb károsodás kockázata sok kis virág esetén, mint kevés virág és nagy termés esetén, másrészt a virágok jobb térbeli és formai integrációja. az oligomer virágokban, mint a polimerekben. Ezzel a redukcióval és oligomerizációval kapcsolatban a virágtengely vagy foglalat lerövidülése történt oly módon, hogy a közbenső helikoid-gömbölyű állapotokon áthaladva végül elértük a virágdarabok egyenletesen forgó vagy ciklikus helyzetét. [ 14 ]
Virágszimmetria
Azt mondják, hogy a szimmetria akkor létezik egy tárgyban , ha legalább az egyik sík két részre tudja osztani úgy, hogy mindegyik rész a másik tükörképe . Egyes virágok nem mutatnak szimmetriasíkot, ezért aszimmetrikusnak vagy szabálytalannak mondják őket , mint az "achiras" (a Canna nemzetség faja ) esetében. A legtöbb örvénylő virágban azonban, mivel a virágdarabok ismétlődnek, előfordulhat egy vagy több szimmetriasík, így lehet kétoldali szimmetria (vagyis egyetlen szimmetriasík) vagy radiális szimmetria (vagyis több sík annyi tükörképre oszthatja a virágot). Így kétféle virágot különböztetnek meg szimmetriájuk alapján. Az úgynevezett aktinomorf , sugárzó vagy poliszimmetrikus virágok radiális szimmetriát mutatnak, mint a Tulipa gesneriana (liliaceae) vagy a Linum usitatissimum ( linaceae ) esetében. Másrészt a monoszimmetrikus , dorziventrális vagy zigomorf virágok kétoldalú szimmetriával rendelkeznek, és alakjuk alakulása összefügg azzal az igénysel, hogy vonzzák és irányítsák hozzájuk a beporzókat, például az orchideavirágokat és sok hüvelyeset . [ 15 ] A spirális virágokat egyes szerzők szerint aszimmetrikusnak [ 15 ] , mások szerint aktinomorfnak tekintik. [ 16 ] [ 17 ]
A szimmetriát általában a periantuson keresztül határozzák meg , azonban az androecium is érintett lehet egyes darabok ( sztaminodák ) csökkenése vagy egy vagy több porzó vetélése miatt, amint az eudikótáknál és egyszikűeknél előfordul. A zigomorf virágok viszonylag későn jelentek meg az ősmaradványban ( Késő kréta ), a korai zárvatermő diverzifikáció elfogadott időszakához ( Early Cretaceous ) képest. [ 18 ] A poliszimmetriát tehát általában a zárvatermők ősi állapotának, a monoszimmetriát pedig a számos alkalommal egymástól függetlenül kialakult származtatott állapotnak tekintik. Levezetett építészeti karakterként, amelyet általában számos növényi vonal diverzifikációjával társítanak, morfológiai újítást jelent. Valójában a virágszimmetriában bekövetkező változások a hatékony beporzók körének változásaihoz kapcsolódnak, ami viszont akadályokat képezhet a fajok közötti hibridizáció előtt. Így a fajokban leggazdagabb taxonok közül több monoszimmetrikus virágot hoz, mind a központi eudikótákban ( Fabaceae , Asteraceae ), mind az egyszikűekben ( Zingiberaceae , Orchidaceae ). Ezeknek a taxonoknak általában "zárt" szervezeti terveik vannak többé-kevésbé kidolgozott virágszerkezettel. Ezzel szemben a bazális zárvatermőkben szinte hiányzik a monoszimmetria, és meglehetősen ritka a bazális eudikótákban ( Ranunculales , Proteales ), ahol a "nyitott" szerveződési terv gyakoribb, mint a nukleáris eudikótákban. [ 18 ] [ 19 ]
Perianth és perigonium
Ugyanúgy, mint a kihalt Bennettitales és jelenlegi rokonaik, a Gnetales , a zárvatermők virágai virágos burokkal , periantussal rendelkeznek , amelyet a virág steril örvényei alkotnak: a csésze és a korolla . Nyilvánvaló, hogy a periantus jelenléte funkcionálisan összefügg az állatok általi beporzással, hiszen rügykorban a periant megvédi a még éretlen szaporítószerveket a növényevő állatok látogatóitól, virágzáskor pedig a burkoló élénk színű részei alapvetően hozzájárulnak a beporzáshoz. beporzó állatok vonzása. A primitív zárvatermők virágaiban homochlamydia periantus (mindegyik darabok) figyelhető meg, amelyet számos, spirálisan elhelyezkedő és egymástól mentes perigoniális levél alkot, amelyek külső levelei hasonlítanak a fellevelekhez, a belsők pedig egyre színesebbek és korollasabbak, hasonlóak szirmok (például Magnóliában ). [ 14 ]
Sok esetben, különösen a vérszegény fajoknál ( amelyek nem állatokat használnak beporzásra, hanem inkább a szél hatására), mint például a "sírófűz" ( Salix babylonica , Salicaceae ) vagy az "európai kőris" ( Fraxinus ). excelsior , Oleaceae ) hiányozhat a köröm, azaz a virágoknak csak a termékeny örvényei vannak ( androecium és gynoecium ), és ezeket aperiantátnak , achlamidnak vagy egyszerűen csupasz virágnak nevezik . A leggyakrabban a körömvirágot bemutató virágokat periantednek , chlamydealnak vagy öltözöttnek nevezik . A csupasz virágok a virág progresszív zsugorodásának és egyszerűsödésének evolúciós folyamatai során jöttek létre. Az ilyen másodlagosan leegyszerűsített virágok olyan vérszegény növények csoportjait jellemzik, amelyekben a differenciált periant nemcsak szükségtelen, mert a virágokat nem látogatják meg az állatok, hanem még a porzók, illetve a szálkák általi pollen szétszóródását vagy felvételét is károsítják. [ 14 ]
A periantált virágoknál előfordulhat, hogy csak csésze van, ezért nevezik őket monoklamidnak vagy általában makacsnak, és a legszembetűnőbb példa az Urticaceae családé . A szirmok hiánya ezekben a virágokban nem vezethet ahhoz a feltételezéshez, hogy nem mutatósak, mivel vannak olyan esetek, amikor a csészelevelek (úgynevezett szirm alakú csészelevelek ) elnyerik a szirmok állagát, alakját és színét, például a virágfajok esetében. nemzetség Clematis ( ranunculaceae ). Ha a periant virágoknak csésze és korolla is van, diclamidnak nevezik . Mindkét örvény tagjai eltérhetnek egymástól alakban és színben, és a virágokról azt mondják, hogy heterochlamid , például a "rózsa" ( Rosa sp. , Rosaceae). Ha ehelyett a csésze és a corolla részei alakban és színben nem különböztethetők meg egymástól, a virágot homochlamidnak nevezik . Ebben a virágtípusban, amely számos egyszikű családra jellemző, mint például az Iridaceae és az Amaryllidaceae , a periantert perigoniumnak , az azt alkotó darabokat pedig tepalsnak nevezik . Ha a lapok sziromra emlékeztetnek, a perigoniumot corolino -nak (corolla) nevezik, ha pedig csészelevelekre hasonlítanak, akkor csészeleveleknek nevezik . [ 20 ]
Ugyanígy a periantus darabjai lehetnek függetlenek ( dialisépalos csésze és dialipétala corolla ), vagy élükön keresztül többé-kevésbé egymáshoz hegeszthetők ( gamosépalous kehely és gamopetalous corolla , lásd később) vagy a virág más részeivel. Ugyanazon ciklus darabjainak ezt a gyakori összeolvadását a perianth darabjainak koncrescenciájának nevezik, és közvetlenül a zoogámia specializációjával összefüggésben fordul elő . Így a virágok, amelyekben a perigonium darabjai mentesek, a legprimitívebb állapot, és az egyesülések vagy összefonódások minden fajtája származék. A perianth darabjainak összehegesztése gyakran meghatározza a szaporítószervek jobb védelmét a zord időjárással vagy az állatok látogatásával szemben, valamint a virágszervek jobb térbeli koordinációját és rögzítését a beporzó állatok ellen. Néha lehetővé teszi, hogy ezeket a jobb felületeket kínáljuk a sügérnek, jobb hozzáférést a nektárhoz, könnyebben érintkezzenek a porzókkal és a stigmákkal. A körömdarabok összefonódása a beporzásban közvetlenül részt vevő speciális struktúrák evolúciós fejlődését is lehetővé teszi, például a szirmok tövében nektariferikus sarkantyúk ( Aquilegia , Corydalis , Viola , Orchis ) vagy paracorollak ( Narcissus ) kialakulását. [ 14 ]
Figyelembe kell venni azt is, hogy mennyire fontos a szisztematikában jelenlévő perianth darabjainak helyzete és oldalirányú átfedése, amely az elővirágzás elnevezést kapta . Ezt az elrendezést a bimbóban kell figyelni, mert a teljesen kinyílt virágban a virágrészek gyakran olyan távol kerültek egymástól, hogy az elővirágzást nem lehet meghatározni. Az elővirágzásnak hat fő típusa van. A szelepes elővirágzásnál a virágos részek a szélüknél fogva érintkezhetnek egymással, de anélkül, hogy bármelyik a közvetlenek fölé vagy alá kerülne, a kontortában mindegyik rátapad az őt követőre és átfedi az egyiket. ez követi.előzi; a quincuncialban két teljesen külső darab van, kettő teljesen belső, és az ötödik darab az egyik szélén külső, a másikon pedig belső. Imbrikás elővirágzásnál mindkét oldalon van egy külső darab, egy másik, az előzővel szomszédos, teljesen belső, a maradék három pedig egyik szélén külső, a másikon belső. A vexilláris elővirágzás az előző változata, a teljesen belső darab a külsőhöz csatlakozik, amely felsőbb pozíciót foglal el. Végül a karinális elővirágzásban a vexilláris elővirágzás külső része belsővé, az alsó részek egyike pedig külsővé válik. Az elővirágzás fontos a növényleírásban és -azonosításban, mivel gyakran különböző családokat jellemez. Így a Malvaceae szelepes elővirágzást, a Gentianaceae , contorta; hüvelyesekben pedig a vexilláris és karinális elővirágzás a jellemző. [ 21 ]
Kehely
A csésze a virág legkülső örvénye. Védő funkciója van, és általában zöld csészelevelekből áll. Ha a csészelevelek mentesek egymástól, a csészelevelet dialisépalusnak , ha pedig egyesülnek, akkor gamosépalusnak nevezzük, mint a "szegfűnél" ( Dianthus caryophyllus , caryophyllaceae ) vagy a "seibo"-nak ( Erythrina crista-galli , hüvelyesek ). ). [ 2 ]
Ha a csésze gamosepalous, három jól körülhatárolható rész különböztethető meg: a cső , amely az a rész, amelyben a csészelevelek egyesülnek; a torok , amely az a hely, ahol a csészelevelek elkülönülnek egymástól; és a limbus , amely az egyes csészelevelek vagy lebenyek csúcsi végei által alkotott szabad rész.
A csészelevelek állaga és alakja változatos lehet. A Compositae családjában például a csészelevelek szőrökké vagy sörtékké redukálódnak, amelyek az úgynevezett papust vagy pappust alkotják.
A többi virágrészhez viszonyított időtartamától függően a csésze lehet múlékony vagy múló , amikor a csészelevelek a virág kinyílásakor lehullanak, mint a "máknál" ( Papaver rhoeas , papaveraceae ); lombhullató , amikor a csészelevelek a megtermékenyítés megtörténte után lehullanak; vagy perzisztens , ha a megtermékenyítés után megmarad és a gyümölcsöt kíséri, mint az "almafa" ( Malus domestica , Rosaceae ) esetében. [ 14 ] [ 22 ] [ 23 ] A csészelevelek nektárt hordozó sarkantyúkat (úgynevezett nektársarkantyúkat) képezhetnek, hogy magukhoz vonzzák a beporzókat, mint például a Viola és a Tropaeolum , . Más fajoknál, mint például az "alegría" ( Impatiens balsamina ), a kehely egyes darabjai a szirmok alakját és színét veszik fel, ezért ezeket "szirm alakú" melléknevekként használják. [ 23 ] [ 24 ]
Corolla
A corolla a perianth belső örvénye és az, amely körülveszi a virág termékeny örvényeit. Szirmok nevű antofillokból áll , amelyek általában nagyobbak, mint a csészelevelek és színesek.
Minden szirom egy szögből áll, amely a foglalathoz rögzíti, és egy pengéből vagy pengéből , amely a legszélesebb és legmutatósabb rész . A köröm lehet nagyon rövid, mint a Rosa -nál, vagy nagyon hosszú, mint a "szegfűnél" ( Dianthus ). A lap nagyon változatos alakú, színű és margójú lehet. [ 2 ] Ha a szirmok mentesek egymástól, a korollat dialipetala -nak nevezzük ; ha viszont a szegélyükön keresztül csatlakoznak egymáshoz, akkor a corollat gamopetalousnak mondják, és a kehelyhez hasonlóan csővel, torokkal és végtaggal rendelkezik. [ 24 ]
A gamopetalous corolla alakja nagyon változatos lehet: csöves (hengeres, mint a Compositae család fejének központi virágaiban ), infundibuliform (tölcsér alakú, mint az "édesburgonya" , Ipomoea batatas , convolvulaceae esetében ) ; campanulate (felfújt, harangszerű csőként, mint a "rigónál", Convallaria majalis , Ruscaceae ), hypocrateriform (hosszú vékony cső alakú, mint a Jasminumnál ), szeméremajkak (a végtagot két nem egyenlő szegmens alkotja, mint a Salvia splendens esetében lamiaceae ), ligulate (nyelv alakú végtaggal, amely számos vegyület kapitulájának perifériás virágaiban figyelhető meg) és sarkantyús (amikor egy vagy több nektariferikus sarkantyúja van, mint pl. Aquilegia esete ). [ 23 ] [ 25 ]
A tepalok és a szirmok anatómiája hasonló a csészelevelekéhez. Az epidermális sejtek fala gyakran domború vagy papillózus, különösen az adaxiális oldalon. Sok szirmban, például a Brassica napusban , a papillák kúposak, a csúcson markáns kutikuláris megvastagodással és az alap felé sugárirányú csíkokkal. Feltételezték, hogy ezek a megvastagodások lehetővé teszik a feltörő fény egyenletes terjedését, így a szirmok fénye minden megvilágítási szögben egyenletes. A szirmok egyes epidermális sejtjei ozmoforosak , illóolajokat tartalmaznak , amelyek jellegzetes illatot kölcsönöznek a virágoknak. A mezofil általában nem klorofill parenchimát mutat , hanem alapvető parenchimát. [ 24 ] [ 26 ]
A szirmok színe a pigmentek jelenlétéből adódik . Sok virágban a sejtekben karotinoid pigmentekkel (vörös, narancssárga, sárga) található kromoplasztok találhatók . A legfontosabb pigmentek a flavonoidok , főleg az antocianinok , amelyek a sejt citoplazmájában feloldódva találhatók ; Az alapvető pigmentek a pelargonidin (piros), cianidin (ibolya) és delfinidin (kék), flavonolok (sárgától elefántcsontig). Az antocianin pigmentek színe a sejtnedv savasságától (a pH értékétől ) függ: a Brunfelsia pauciflora ("havasi liliom") virágai lilás színűek, de az életkor előrehaladtával a pH változása miatt kifehérednek. Sok virág fehér színe, mint például a Magnolia grandiflora , a teljes fényvisszaverődés jelenségének köszönhető . A szirmok subepidermális helyzetben légtereket vagy sejtréteget mutathatnak be bőséges keményítőszemcsékkel , és mindkét esetben a fény visszaverődik. A sötét színek a komplementer pigmentek által működtetett teljes fényelnyelésnek köszönhetők. A fekete "tulipán" fajtákban ( Tulipa gesneriana ) például az epidermális sejtekben kék antocianin, a subepidermális sejtekben sárga karotin található. [ 27 ]
Megállapították, hogy a virágrészek nagyobb fokú ultraibolya (UV) fényelnyelést mutatnak, mint a levelek. FK Richtmeyer 1923-ban és FE Lutz 1924-ben volt az első, aki észrevette ezt a jelenséget, de nem talált rá magyarázatot. [ 28 ] [ 29 ] 1933-ban Lotmar feltételezte, hogy a jelenségnek biológiai jelentőségűnek kell lennie. Karl Daumer 1958-ban megfigyelte, hogy a szirmok töve és a szaporodási örvények általában több ultraibolya fényt nyelnek el, mint a corolla perifériás részei. [ 30 ] 1972-ben megtalálták ezeknek az UV fényreflexiós mintázatoknak az alapját. Egy Rudbeckia faj (kompozit) ligulate virágait felhasználva egyértelműen kimutatták, hogy a ligulák tövénél tapasztalható erős abszorbancia a flavonolglikozidok jelenlétének köszönhető , amelyek maximális abszorpciós spektruma az UV tartományban van (340-380 nm hullámhossz ). _ _ [ 31 ] Ez a demonstráció szolgáltatta a kémiai alapot a növényi nektárvezetők létezéséhez, amelyek az emberi szem számára láthatatlanok, de a beporzó rovarok reagálnak rá. Egy tanulmányban, amelyben 22 családba tartozó 54 faj UV- fényvisszaverési mintázatát figyelték meg, azt figyelték meg, hogy az UV-fény erős abszorpciója a teljes virágban vagy korlátozott területeken, például a virágok tövében is előfordulhat. , a portok vagy a szirmok pontos pontja, a virág azon részén, ahol a rovarok általában leszállnak. Ezeket a zónákat " nektárvezetőknek " nevezik , és csalogató eszközként szolgálnak a beporzó rovarokhoz. Az adott színt, amelyet csak a rovarok láthatnak, "méhbíbornak" nevezik. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
Androecium
Az Androecium a virágok egyik termékeny ciklusa. Az androeciumot alkotó darabokat porzóknak nevezzük, amelyek funkciója hím gametofiták vagy pollenszemek létrehozása.
A porzók erősen módosított levelek, amelyek egy lábból állnak, amely a virágtartóba, az úgynevezett filamentumba kerül, és egy távolabbi részből, amelyet portoknak neveznek . A filamentum a porzó steril része, lehet nagyon hosszú, rövid vagy hiányzik, ilyenkor a portokokat ülőnek nevezzük. Általában fonalszerű, de lehet vastag, akár szirom alakú is, és lehet kiegészítésekkel ellátva. A portok a porzó termékeny része, és általában két összefüggő, megkülönböztethető részből, úgynevezett thecae -ból áll, amelyeket összekötőnek nevezett terület köt össze , ahol a portok is csatlakozik a filamentumhoz. Általában két téka alkotja, néha egyetlen téka alkothatja, mint a Malvaceae és Cannaceae , vagy három a Megatritheca ( sterculiaceae ) esetében. Ha a portokot a tengelyére merőlegesen vágjuk le, minden portok egy vagy két pollenzsákot tartalmaz, amelyek teljes hosszában kinyúlnak. [ 24 ] [ 35 ]
A pollenszemek érése után bekövetkezik a portok kiszáradása vagy kinyílása, amely lehetővé teszi a pollenszemek kijutását a szabadba. A dehiszcenciás folyamatért felelős szövetet endotéciumnak nevezik. Ha a nyílás a pollenzsákokat elválasztó septum teljes hosszán keresztül történik, akkor a széthúzódást hosszanti irányban tartják, ami a leggyakoribb eset. Más esetekben az endotécium tökéletesen korlátozott területeken található, amelyek emelkednek, mint a szelepek vagy az ablakok. A poricid dehiscenciában (mint a Solanaceae esetében) nincs endotécium, de a portok csúcsán szövetpusztulás következik be, és pórusok képződnek, amelyeken keresztül a pollen távozik. [ 35 ]
Az egyes virágokban lévő porzók száma erősen változó karakter. Az euphorbiaceae család egyes fajai egyetlen porzóval rendelkeznek (ezeket monandráknak nevezik ), az olajféléknek két porzójuk van ( diandra virágok ), a mirtaceákban pedig számos (ezek polyandra ). A porzók száma megegyezhet a szirmok számával, de lehet, hogy nem. Így a virágot izosztemonnak mondják, ha ugyanannyi porzója van, mint a szirmainak (amint az a Liliaceae és Amaryllidaceae esetében látható ); anisostemona , ha a szirmok száma eltér a porzókétól (például a Brassica nemzetségben négy szirom és hat porzó van); diplostemone , amikor a porzók száma megduplázza a szirmok számát (a Kalanchoe nemzetségnek például négy szirmja és nyolc porzója van), és polisztemon , ha a porzók száma több mint kétszerese a szirmok számának (mint a Poncirusnál , öttel szirmok és számos porzó). [ 36 ]
A számos porzó spirális elrendeződése a zárvatermő növények primitív állapota, amelyet elsődleges poliandriának neveznek . A porzók számának csökkenése (oligomerizáció) és az örvénylésből a ciklikus állapotba való átmenet evolúciós tendencia volt a zárvatermőkben; kezdetben több porzóciklus, majd kettő ( diplosztemónia ), végül csak egy ( haplosztemónia ) kialakulásával. Egyes zárvatermők vonalaiban azonban nem ritka a porzók számának növekedése ( másodlagos poliandria ), ez a jelenség azoknál a fajoknál figyelhető meg, amelyek különösen nagy mennyiségű pollent kínálnak beporzóiknak. [ 24 ] A virágok gyakran csökkent periantussal rendelkeznek, a porzók pedig hosszúak és mutatósak. Ezekben az esetekben a beporzók vonzásának funkcióját maga az androecium tölti be. Ez a fajta virág rendszerint virágzatba rendeződik, amely formájukból adódóan ecsetek vagy pipatisztítószerként néz ki, például egyes hüvelyesekben ( Inga uruguensis és Acacia caven ) és mirtaceae -ban ( Callistemon rigidus ). [ 35 ]
A Staminodák olyan steril porzók , amelyek általában bizonyos virágokban jelennek meg. Funkciója sokrétű, és összefügghet a nektártermeléssel vagy a vonzás funkciójával, amelyet a szirmok általában betöltenek . [ 24 ]
Gynoecium
A zárvatermőkben a gynoecium , vagy más néven bibe , egy vagy több hüvelyből vagy szárlevélből áll, amelyek egy üreget alkotnak, a petefészket , amelyeken belül a petesejtek vagy az ondós primordiumok védettek mind a kiszáradástól, mind a fitofág rovarok támadásától.
A gynoecium három részből áll: a petefészekből, egy duzzadt alsó részből, amely egy üreget vagy lokulát képez, amelyben a petesejtek találhatók; a stílus , amely többé-kevésbé megnyúlt oszlop, amely a bibe harmadik összetevőjét támogatja: a stigmát . Ezt egy speciális mirigyszövet alkotja a pollenszemek befogadására . Előfordulhat, hogy a stílus hiányzik, és ilyenkor a megbélyegzésről azt mondják, hogy ülő. [ 24 ]
Ha a hüvelyek különállóak vagy mentesek egymástól, a gynoeciumot dialicarpelárisnak vagy apokarpikusnak nevezik (mint például a Crassulaceae esetében , például a Sedum és a Kalanchoe ); ha viszont a karpelókat összehegesztik, akkor azt gamocarpelárisnak vagy syncarpousnak nevezik , ami a leggyakoribb. [ 24 ]
A dialicapeláris virágban minden szálka egy bibét alkot, míg a szinkarpikus virágban csak egy bibe. Például a Kalanchoe -ban négy szabad karó van, és négy bibe. A gamocarpellaris vagy syncarpusus gynoeciumban a karpelyhek egyesülése csak a petefészek egy részét érintheti, így mind a stílusok, mind a stigmák szabadok maradnak (például a Turnera nemzetség ); érintheti a petefészket és a stílusokat, szabadon hagyva a stigmákat (ahogyan ez a Compositae-ban és a Hibiscusban előfordul ), így a bibét alkotó karpelák száma a stigmák számának megfigyelésével meghatározható. Végül sok esetben a karpelák egyesítése vagy hegesztése befejeződött. Ezekben az esetekben a szarvasmarhák száma a stigmatikus lebenyek számán keresztül határozható meg (például a Bignoniaceae esetében ).
A stílus változó hosszúságú, a 0,5 mm-nél kisebbtől (subsessilis stigma) egészen a 30 cm-nél nagyobbig bizonyos kukoricafajtáknál, ami az úgynevezett kukoricaszakáll . Általában a petefészek csúcsán keletkezik, de lehet oldalsó, vagy látszólag a tövénél (gynobasic stílus). [ 37 ] Anatómiailag a stílus lehet tömör vagy üreges. Az üreges növényekben a transzmissziós szövet (amelyen keresztül a pollencsövek nőnek , hogy megtermékenyítsék) egy üreges csatornát (úgynevezett stylar csatornát ) körülvevő, erősen differenciált epidermális sejtek rétegéből áll. A pollencsövek a stigmától a petefészek felé nőnek a csatorna felületén, általában egy vékony nyálkarétegen keresztül . A szilárd szerkezetű növényeknél viszont az epidermális sejtek szorosan összeolvadnak, és nem hagynak helyet közöttük. A pollencsövek ebben az esetben a transzmissziós szövet sejtjei között nőnek (mint a Petunia esetében ) [ 38 ] vagy a sejtfalon keresztül (mint a Gossypium esetében ). [ 39 ] A szilárd formák transzmissziós szövete egy pektintartalmú intercelluláris anyagot tartalmaz , amely hasonló az üreges formák stylar csatornájában található nyálkaanyaghoz. [ 40 ] A zárvatermő növények különböző családjai közötti mindkét típusú stílus megoszlása szempontjából a tömör fazonok az eudikótákra jellemzőek, az egyszikűeknél ritkák . [ 41 ] [ 42 ]
A stigma változó alakú, a fűféléknél tollas, a citrusféléknél fej alakú , a Cucurbita esetében karéjos , a cannában szirm alakú , a Sarracenia esetében pedig még fordított esernyő alakú . Olyan szerkezeti sajátosságai vannak, amelyek lehetővé teszik a pollen csírázását és a pollencső kialakulását, amely eléri a petesejteket. Azt találták, hogy a stigmát a külső falon lévő hidrofil fehérjék fedik; valószínűleg ők azok, amelyek a megfelelő pollen felismerésében és az ön- inkompatibilitási reakciókban működnek, ilyenkor néha bőrkeményedést raknak le, hogy megállítsák az inkompatibilis pollen csírázását. [ 37 ]
A stigmákat két nagy csoportra osztják: nedves és száraz stigmákra. [ 43 ] A nedves stigmák a fogékonyság időszakában váladékot bocsátanak ki, és olyan családokban fordulnak elő, mint az orchideák , a Scrophulariaceae és a Solanaceae . A nedves stigmák lehetnek papillák ( papilláris stigmák , mint például Annona , Mandevilla , Bignonia és Punica ) (nem papilláris stigmák, Citrus , Impatiens , Opuntia és Tamarix esetében ). A szárított stigmák nem bocsátanak ki folyékony váladékot, hanem fehérjéket vagy viaszokat termelnek. Lehetnek tollasak (füvek) vagy nem tollasak, és ebben az esetben papillózok ( Cordiline , Yucca Pelargonium ) vagy nem papillosok ( Asclepias , Capparis , Cyperus ). [ 37 ]
A petefészek a gynoecium alsó része, amely a megtermékenyítendő petesejteket tartalmazza. Egy vagy több módosított levélből áll , amelyeket karpelnek neveznek . A petefészek belsejében egy vagy több üreg vagy "lókula" található, amelyek a megtermékenyítésre váró petesejteket tartalmazzák. A tojásokat a méhlepénynek nevezett területen helyezik be a petefészkekbe.
A petefészek leírásának egyik terminológiája a tartályon lévő beillesztési pontra vonatkozik (ahol a többi virágrész (perianth és androecium) csatlakozik és tapad a petefészek felszínéhez). Ha a petefészek a beillesztési pont felett van, akkor felsőbbrendű; ha alul van, akkor alacsonyabb.
A petesejt vagy az ondószem a méhlepényen születik, a hüvely belső oldalán található. Kis méretűek, néhány milliméteresek és általában tojásdad alakúak, innen ered a nevük is. Minden petesejt egy tömör szövettestből, a nucellusból és egy lábból, a funiculusból áll, amely a méhlepényhez rögzíti. A bazális régió, ahol a funiculus és a nucellus találkozik, a chalaza vagy chalaza. A sejtmagot az integument vagy integuments veszi körül , amelyek a calazából induló burok, és egy mikropülának nevezett lyukat hagynak maguk után . Mindegyik petesejteket egy vaszkuláris köteg beidegzi, amely áthalad a funiculuson és eléri a chalazát. Ez a kis köteg elágazhatja és beidegzi a bőrszöveteket. Az integumentumok száma minden családban vagy családcsoportban állandó. A gymnospermeknek például unitegmikus petesejtek vannak, kivéve a podocarpsokat , amelyeknek van egy második héja, az epimatio . A legtöbb kétszikű és egyszikűnek bitegmikus petesejtjei vannak, és a külső bőrszövetet priminának , a belsőt pedig secundinnak nevezik . Az egyszikű petesejtek sok gamopetalous kétszikűben és az egyszikűek családjában az orchideákban, pázsitfűfélékben és amaryllidákban fordulnak elő. A mikropülát határolhatja az egyik integum (pl . Lilium ) vagy mindkét héj (mint a Gossypium esetében ). A sejtmag változó vastagságú. Ha kicsi, a petesejtről azt mondják, hogy tenuincelled ; ha több sejtréteg van az embriózsákon kívül, akkor crasinucellate -nek nevezik . [ 44 ] [ 45 ]
Az ooszféra egy spórából , úgynevezett megaspórából vagy makrospórából származik, a megagametogenezisnek nevezett folyamaton keresztül, amely alapvetően mitotikus osztódásokból áll . A magja általában haploid , vagyis az őt létrehozó növény kromoszómáinak felével rendelkezik. Az ooszféra a kettős megtermékenyítés során összeolvad a pollenszem egyik generatív magjával, és létrehozza az embriót . A másik generatív mag összeolvad a középső sejt poláris magjaival, és endospermiumot hoz létre . [ 24 ]
Azt az elrendezést, amelyet a petesejtek a petefészek üregében alkalmaznak, placentációnak nevezik . A méhlepények száma általában megegyezik a petefészket alkotó karpelák számával. Bizonyos esetekben azonban az egyik méhlepény sorvadhat, és a több karpelláris petefészek egyetlen petesejtet tartalmazhat, mint például a füvekben és a kompozitokban . A placentációnak különböző típusai vannak. Marginális placentáció , jellemző az unicarpeláris gynoeceumra ( hüvelyesek ) vagy a dialicarpelárisra ( magnóliafélék , ranunculaceae ), ahol minden egyes karpelnek egyetlen méhlepénye van, amely megfelel a karpeláris levél hegesztési zónájának. Az orchideákban , violaceákban , golgotavirágokban és tökfélékben előforduló parietális placentáció a gynoeciumban fordul elő, amelyet két vagy több, élükkel összehegesztett karpel alkot, amelyek egyetlen üreget alkotnak a petefészekben, így mindegyik méhlepény két, egymás mellett lévő szárlevél szélének felel meg. Hónalji placentáció , amely a Solanaceae , Rutaceae , Liliaceae és Iridaceae fajokra jellemző , sok más példa mellett a két vagy több hegesztett szárból álló gynoeciumban fordul elő, amelyekben mindegyik a méhlepényt a központi szögben hordozza, így a placenta varratok egy oszlopot alkotnak belül a petefészket. Az egyes lokulák petesejtjeit így a karpeláris septa segítségével izoláljuk a szomszédoktól. A primulaceae és caryophyllaceae törzsére jellemző központi placentáció az egyszemű gynoeciumban fordul elő, amelyet két vagy több egyesített karpel alkotnak, és ahol a petesejtek egy központi oszlopon vannak rögzítve, a petefészekfallal való válaszfalak nélkül. A bazális placentáció végül a pluricarpellaris és unilocularis gynoeciummal rendelkező fajoknál fordul elő. A petesejt a petefészek üregének bazális közepén helyezkedik el, és jellemző a polygonaceae , a chenopodiaceae és a kompozitok családjára . [ 24 ] [ 45 ]
Szexualitás
A virágszexualitás a szaporodási örvények ( androecium és gynoecium ) jelenlétével vagy hiányával függ össze. Azokról a virágokról, amelyek mindkét örvében vannak (vagyis amelyek hím és női ivarsejteket is termelnek), tökéletesnek , biszexuálisnak , monoklinnak vagy gyakrabban hermafrodita virágnak mondják , mint a "burgonya" vagy a "burgonya" virágai esetében. ( Solanum tuberosum , Solanaceae). Ezzel szemben sok más fajban a virágoknak egyetlen szaporodási örvényük van, és azt mondják, hogy hajlamosak , tökéletlenek vagy egyivarúak , mint az "eperfa" ( Morus nigra , moraceae ) és a "tök" ( Cucurbita maxima) esetében. , Cucurbitaceae ) . Abban az esetben, ha ilyen örvény az androecium, a virágokat hímnek vagy porzósnak nevezik ; míg ha a jelenlévő örvény a gynoecium, a virágokat bibeszájnak vagy nősténynek nevezik . Vannak olyan esetek, amikor a virág nem jeleníti meg a szaporodási örvényeket, és csak csészeleveleket és szirmokat mutat. Ezeknek a virágoknak az a funkciója, hogy egy tökéletes virágcsoporton belül specializálódjanak arra, hogy a beporzó rovarokat a virágzathoz vonzzák. Az ilyen, semlegesnek vagy ivartalannak nevezett virágok általában a virágzat peremén helyezkednek el, és például a Compositae család számos faján láthatók, mint például a százszorszép ( Bellis perennis ) vagy a „napraforgó” ( Helianthus ). annuus ). [ 15 ]
A botanikusok körében ma már az a vélemény uralkodik, hogy a hermafrodita virágok kevésbé fejlettek, mint az egyivarú virágok, legalábbis a következő okok miatt. Először is, szinte minden zárvatermő csoportban, amelyek egyivarú virágai vannak, a nőivarú és a hímvirágok között porzó- vagy szálkás kezdetek találhatók (például Castanea és Urtica esetében ) . Másodszor, a zárvatermõk legprimitívebb csoportjai más jellegûek szempontjából fõleg hermafrodita virágokkal rendelkeznek (például a magnóliafélék ), mivel csak ez a virágtípus teszi lehetõvé zoogám beporzás esetén a pollen egyidejû megfogását és kibocsátását. Végül, a hermafroditáról az egyivarú állapotba való átmenetet számos alkalommal szelektíven határozták meg az entomogóm virágok másodlagos átalakulása következtében vérszegényekké, mint például az Aceraceae ( Acer ) és néhány olajfélék ( Fraxinus ) esetében. . [ 14 ]
Virágképlet és diagram
A virágdiagram a virágrészek elrendezésének és a különböző örvek elrendezésének grafikus ábrázolása a virág keresztmetszetében. Minden örvényt a gynoecium körül egy koncentrikus kör ábrázol, amelyet a petefészek szintjén lévő vágás jelzi. A csészeleveleket fehér holdnak, a szirmokat fekete vagy néha színes holdnak rajzolják. A porzót a portok keresztmetszete szimbolizálja, a gynoeciumot pedig a diagram közepén a petefészek keresztmetszete ábrázolja. Általában az egyik örvény részei váltakoznak az előző örvény részeivel. A porzók a szirmokkal szemben vagy váltakozva lehetnek. A hegesztési varratokat az egyes örvek darabjai között vagy az ellentétes örvek darabjai között szaggatott vonal jelzi. Ezeken a diagramokon egyértelműen megmutatkozik a virágszerkezet, ebből következtethető szimmetriája, az egyes örvények tagjainak száma, a csészelevelek és szirmok esetében pedig az elővirágzása, hegesztése vagy függetlensége; az androecium esetében a porzók relatív helyzete a perianthoz képest, összehúzódásuk vagy elkülönülésük, egyesülésük vagy autonómiájuk a corolla tekintetében, valamint a portokok belső vagy külső helyzete. A gynoeciumból figyelhető meg a petefészekben a hüvelyek és üregek száma, valamint a petesejtek placentációja. [ 21 ] A jobb oldali ábrán a liliom virágrajza látható , amely a Liliaceae családra jellemző . Az ábra azt mutatja, hogy a virágok hermafroditák (porzósak és bibéik), aktinomorfak (több szimmetriasíkkal rendelkeznek). A perigonium 6 tepalból áll, amelyek két trimer örvényben vannak elrendezve (azaz mindegyik három darabból áll), ezek egymástól elkülönülnek és mentesek a többi virágdarabtól (úgy mondják, dialitepal) . Az androeciumnak 6 porzója van 2 örvben elhelyezve, szintén levágva, a szálak egymástól elkülönülnek, mentesek a többi virágrésztől. Az androecium diplostemono (azaz a porzók külső örvénye a külső tepalokkal, a belső ciklus pedig a belső tepalokkal szemben van). A gynoecium felső petefészekből áll , 3 kötőszövetből áll, háromszemű . A petesejtek axilláris placentációt mutatnak . Az alábbi ábrán egy oxalidaceae : Oxalis virágdiagramja látható . Ismét látható, hogy a virág hermafroditikus és aktinomorf, pentaciklusos (vagyis 5 virágörvénye van) és pentamer (minden ciklus öt darabból áll).
A virágképlet a virág szerkezetének szimbolikus ábrázolásának módja betűk, számok és egyéb jelek használatával. Jellemzően a virágképletet egy bizonyos növénycsalád virágainak morfológiai jellemzőinek ábrázolására használják, nem pedig egy adott fajra. Az alábbiak a leggyakrabban használt szimbólumok: [ 46 ]
K = csésze; például a "K5" azt jelzi, hogy a virágnak 5 csészelevele van.
C = corolla; például a "C3" azt jelenti, hogy a virágnak 3 szirmja van.
Z = hozzáadva, ha a corolla zigomorf; például a «CZ» 6 = zigomorf corollat jelöl, 6 szirmú
A = androecium; például az «A ∞ » azt jelenti, hogy sok porzója van
G = gynoecium; így a «G(3) 1 ∞ » egy felsőbb petefészek gynoeciumot jelöl (ezért van aláhúzva a "G"), amely 3 egymáshoz kapcsolt karpelből áll (ezért van a hármas zárójelben), egyetlen lokulával. és lokulánként számos petesejt. A petefészekben lévő lokulumok számát a karpelák számának alsó indexeként jelöljük; a petesejt lókulánkénti számát kitevőként jelöljük.
A virágforma tehát a Liliaceae családra jellemző alakot ölt:
- K3 C3 A6 G(3) 3 ∞
Ez azt jelzi, hogy ennek a családnak a virágai 3 csészelevelet, 3 szirmot, egy 6 porzós androeciumot és egy felsőbb petefészek-gynoeciumot tartalmaznak, amelyet 3 egymáshoz kapcsolt karpel alkot, loculánként három lókulával és számos petesejttel. A virágképlet, amely szimbolikusan írja le az Oxalis virágszerkezetét , amelyet korábban leírtunk, a következő:
- K5 C5 A10 G(5) 5 ∞
Analógiák és homológiák
A zárvatermők diverzifikációja során különböző leszármazási vonalak alakultak ki, hogy ugyanazt az alapvető morfológiai mintát különböző módon használhassák. Például a "szövetségi csillagban" ( Euphorbia pulcherrima ) a virágokat körülvevő fellevelek élénkvörös színt kaptak, és a beporzók vonzási szerveiként kezdtek működni. A "szövetségi csillag" "szirmai" tehát valójában nem szirmok, hanem olyan szervek, amelyek homológok a megmaradt fanerogámok felleveleivel , vagyis mindkettő egy közös ősben, ugyanabból a szerkezetből fejlődött ki. Funkcionálisan a szövetségi csillaglevelek úgy néznek ki és működnek, mint bármely más növény szirmai, jelezve, hogy a két szerkezet analóg vagy hasonló a konvergens evolúció miatt . A "szövetségi csillag" valódi szirmai elvesztek az evolúció során, mivel apró és szinte észrevehetetlen virágai valójában nem rendelkeznek korollal.
A Costaceas egy másik példát kínál. E család virágainak két porzója meglehetősen szokatlan, hiszen az evolúció során elvesztették eredeti funkciójukat (sterilek), összeolvadtak, és egy igen markáns szerkezetet alkottak, a labellumot. Ez a címke homológ a porzókkal, és analóg a zárvatermők fennmaradó leszármazási vonalainak szirmaival. [ 47 ]
Virágzatok
A virágok megjelenhetnek egyenként vagy párban, de gyakrabban együtt nőnek szervezett csoportokban, amelyeket virágzatnak neveznek . Néha a virágok olyan szorosan össze vannak rakva, hogy az egész virágzat összetéveszthető egy virággal, ilyenkor álvirágnak (álvirágnak) nevezhetjük. A legfigyelemreméltóbb esetet a százszorszép vagy a napraforgó családba ( kompozit ) tartozó növények kínálják, amelyek virágzata, az úgynevezett capitulum , több tíz vagy több száz virágból áll. [ 2 ] [ 14 ] [ 48 ]
A sokvirágú virágzat alkotó szervei a kocsányos vagy anélküli virágok , a tengely vagy a közös foglalat, a kocsány és a fellevelek . A kocsány a szárnak az a része, amely megtámasztja a virágot; néha nagyon rövid, néha pedig nulla, ilyenkor a virágról azt mondják, hogy ülő vagy ülő . A tengely vagy rachis a szár megnyúlt része, amely a virágzó ágakat hordozza; ha rövid és tányér alakúra kiszélesedik, akkor közös foglalatnak nevezzük. A kocsány a szárnak az a része, amely a rachist vagy a közös foglalatot tartja. A növény rozettalapjából vagy egy föld alatti orgonából kilépő tengelyt szárnynak nevezik ( például az Amaryllisnél , az Agapanthusnál és a Taraxacumnál ). [ 2 ] [ 48 ]
A fellevelek vagy hipsofilek azok a módosult levelek, amelyek általában kisebbek, mint a normál levelek, színesek vagy zöldesek, és amelyek a rachison születnek vagy a virágokat kísérik. Néha hiányoznak, mint például a keresztesvirágúak esetében , máskor speciális elnevezéseket kapnak, például füvekben és sásban a gume és a glumellae , vagy a pálmafélékben és a pálmákban . Más esetekben a fellevelek a virágok védőszerveit képezik ( involucres ), például a tölgyek kupoláját ( Quercus ) és a gesztenyefa sündisznóját . A prophyll vagy bracteola a hónaljág első fellevele, a normál levéllel ellentétes oldalon helyezkedik el. Az egyszikűekben kétkarenás, hátul homorú, az ágat hordozó tengely kapcsolódik. A poaceae tüskéiben a profilt palea vagy superior glumellának nevezik . [ 2 ] [ 48 ]
Beporzás
Beporzó vonzás
A számos zárvatermőre jellemző zoofília feltételezi, hogy a beporzó állatok rendszeresen látogatják a virágokat, és elég sokáig megállnak náluk; hogy a portokokat és a stigmát bizonyos gyakorisággal keféljük vagy érintsük meg, és a pollen olyan tökéletes módon tapadjon a látogatókhoz, hogy kellő biztonsággal elérje más virágok stigmáit. A zoofília eredménye alapvetően attól függ, hogy az állatok bizonyos távolságból képesek-e felismerni a virágokat, és bizonyos ideig kénytelenek-e ellátogatni ugyanazon faj virágaihoz. A zoofil virágoknak tehát vonzó termékekkel (csali, például pollen és nektár ), vonzási eszközökkel (például szagokkal és színekkel) kell rendelkezniük, valamint ragadós vagy ragadós virágporral . [ 14 ] A zárvatermők evolúciója során a vonzás és a csalogató eszközök, valamint a virág alakjának igen intenzív differenciálódása ment végbe; Ennek köszönhetően egyre több állat tudott együttműködni a beporzásban. A különféle állatok alkalmi viráglátogatásaitól az evolúció során fokozatosan eljutott az „antofil állatok” és a „zoofil virágok” közötti szoros kapcsolatok kialakításáig, ami mindkét csoport számára nyilvánvaló előnyökkel jár. A növények esetében ez azt jelentette, hogy egyre pontosabban vonzotta csak bizonyos látogatókat, és a pollen egyre biztonságosabb átvitelét más növények stigmáira, ami fokozatos megtakarítást eredményezett a pollentermelésben. Valójában a pollenszemek száma és a virág által termelt petesejtek száma közötti arány az anemofil növényeknél egymillió nagyságrendű , míg az orchideáknál egy. A speciális beporzó állatok esetében csökkent a verseny más antofilló állatokkal, és az egyetlen fajban végzett orientált vagy speciális beporzás végül előnyössé vált számukra. [ 14 ] A zoofil zárvatermő növények és a hozzájuk alkalmazkodó állatcsoportok evolúciós fejlődése csak kölcsönös kapcsolatok által szabott koevolúcióként fogható fel. Sok növény és beporzóik egymáshoz való alkalmazkodása időnként olyan messzire ment, hogy egymás nélkül nem létezhetnek. [ 14 ]
Vonzó termékek
Ezek azok a csalik, amelyeket a virágok a beporzó ágens jutalmaként használnak. Alapvetően élelmiszer, például virágpor és nektár; vagy vegyi anyagok, amelyeket a rovarok a párzási rituáléjuk során használnak fel. [ 49 ] A pollen általában a Coleoptera és Hymenoptera által beporzott virágok jutalom, amelyeket az általa kibocsátott erős aroma vonz. A pollen fehérjét, keményítőt, olajokat és egyéb tápanyagokat tartalmaz. A nektár egy cukros folyadék, amelyet nektároknak nevezett szerkezetek állítanak elő . Stratégiailag úgy helyezkednek el a virágban, hogy a rovarok vételkor megérintik a porzót, és átviszik a pollent egyik virágról a másikra. [ 50 ]
Média és virágszindrómák állítása
A csalogató eszközök a jutalom jelenlétét jelzik, és lehetnek vizuálisak vagy szaglóak. Általában ezt a funkciót a csésze és a korolla látja el. A vizuális nyomokat alapvetően a szirmok színe határozza meg, a pirosak általában a madarakat, a sárgák a méheket, a fehérek az éjszakai pillangókat vonzzák. A szaglójelzéseket a beporzók nagyobb távolságból történő vonzására használják. Ezek azok az illatok, amelyeket a virágok az ozmoforoknak nevezett struktúrák által kiválasztott illékony vegyületeknek köszönhetően bocsátanak ki . Ezek az illatok kellemesek vagy kellemetlenek lehetnek az ember számára, például azok, amelyek vonzzák a legyeket. [ 51 ] A virág formáját is az egyes beporzó típusokhoz kell igazítani, elkerülve a nektártolvajokat. A bogarak által beporzott virágoknak például olyan szerkezettel kell rendelkezniük, amely támogatja a rovar súlyát, és megvédi a petesejteket a falánkságtól. A repülés közben beporzó kolibri és rovarok esetében a virágoknak csőszerű korollaknak kell lenniük, amelyek alkalmasak a madarak csőrére és a lepkék szellemére . A méhek számára a virágok szélesek és laposak, „leszállási sávot” biztosítva a rovar számára. [ 52 ] [ 53 ]
Virágszindrómának nevezik azt az állítási eszközkészletet, amelyet a növény egy bizonyos beporzó ágens vonzására mutat be . Az állatok általi beporzással kapcsolatos különböző virágszindrómák a következők: [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]
- Melitofilia : ez egy olyan rendszer, amelyen keresztül bizonyos növényfajok vonzzák a hártyafélék rovarokat , különösen a méheket és a darazsakokat , így azok beporzást végeznek. A hártyahártyáknak van szívó szájszerve, és hozzáférhetõ nektárt keresnek, amellyel táplálkozhatnak , mivel szájszerveik rövidek. A melitofil fajok virágai a formák, illatok és színek kombinációjával vonzzák a méheket. Így a korollak pillangó alakúak (például a Papilionóideas hüvelyesek , mint a lóhere és a lucerna ), szeméremajkak (azaz a szirmok két csoportba egyesülnek, így két ajkak alkotnak, például a ajak és néhány vegyület ). vagy állkapocs alakú. A korollákon felületek találhatók a rovarok számára, amelyeken ráülhetnek , és nektárvezetők jelzik a nektárok helyét . Hasonlóképpen, ez a fajta virág aromás anyagokat termel a corolla-ban (például citrusfélékben ), a koronában ( Nárcisz ) vagy más virágszervekben található ozmoforokban . Néha ez a koevolúció elérte azt a pontot, ahol a virág, hogy magához vonzza egy méhfaj hímjét, ugyanazon faj nőstényét utánozza, amint azt az orchideák beporzásával kapcsolatos tanulmányok leírták . [ 56 ] [ 57 ]
- Pszichofília : A pillangókkal együtt fejlődő virágok a nektárt általában a corolla cső alján helyezik el, ahová ezeknek a rovaroknak csak a hosszan szívó szájrészei jutnak el. A molylepkét vonzó virágok általában sápadtak és erős illatúak.
- Myophilia : a virágok olyan aromákat bocsátanak ki, amelyek a természetes táplálékra vagy a legyek által látogatott szubsztrátumokra emlékeztetnek, amelyek általában szerves anyagokat, ürüléket vagy dögöket bomlanak le táplálékkeresés vagy tojásrakás céljából. [ 58 ] A különböző virágrészek rothadó vagy édes szagokat keltenek, általában csapdákat képeznek, amelyek megtartják a beporzót, amellett, hogy számos függelékük vonzza őket, és olyan színek, amelyek vagy fényesek, vagy húsra vagy más, rothadó anyagból álló festékre emlékeztetnek. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]
- Ornitofília : az ilyen típusú szindróma virágainak nincs aromájuk, mivel a madaraknak nincs szaglásuk, ha intenzív színük van, vörös és sárga, és bőséges nektár.
- Chiropterofilia : a kis denevérek általi beporzás . A virágok halvány színűek, erős aromájúak és bőséges nektárral rendelkeznek.
Minden fajnak van egy bizonyos virágszindrómája, azonban ugyanazon a nemzetségen belül különböző fajok különböző szindrómákat mutathatnak. Így például a Solanaceae Schizanthus nemzetségnek alapvetően entomofil fajai vannak , vagyis szükségük van arra, hogy a virágport rovarok segítségével szállítsák növényről növényre. A nemzetség fajainak többségét Hymenoptera (többek között az Alloscirtetica , Bombus és Megachile nemzetségekhez tartozó méhek, poszméhek és darazsak) beporozza . A fehér virágú fajokat (mint például a S. candidus, S. integrifolius és S. lacteus ) azonban a lepkék beporozzák . Végül a Schizanthus grahamii -t kolibri vagy kolibri (például Oreotrochilus leucopleurus ) beporozza. [ 63 ] A virágszindrómák nagy diverzifikációja a Schizanthusban annak eredménye, hogy ezek a fajok alkalmazkodtak a különböző beporzócsoportokhoz, amelyek Chile mediterrán térségében, magas alpesi és sivatagi ökoszisztémákban, valamint Argentína szomszédos területein találhatók, ahol a nemzetség eredeti. [ 63 ]
Ezek a stratégiák kedveznek a kereszttermékenyítésnek és az ebből következő gének cseréjének. Ugyanezen cél elérésének másik módja az önmegtermékenyítés akadályainak jelenléte: akár genetikailag az ön- inkompatibilitás miatt , akár fizikailag, mint például a nemek elválasztása ( kétlaki növények , mint a "mamón" ( Carica ), vagy egylaki , mint pl. "maíz" ( Zea mays )), vagy a pollenkibocsátás és a stigmafogékonyság különböző időpontjai ugyanabban a virágban.
Gametofiták képződése és megtermékenyítése
A zárvatermők hím gametofitja a mikrospórákból származó pollenszem , az alábbiak szerint. A mikrospóra anyasejtek a portokok pollenzacskóiban találhatók , amelyek diploid sejtek (ugyanannyi kromoszómájuk van , mint bármely más növényi sejtnek), amelyek átesnek a sejtosztódási folyamaton, amelyet meiózisnak neveznek, majd körülbelül négy mikrospórát képeznek. amelyeknek fele annyi kromoszómája van, mint az eredeti növénynek (akkor haploidnak mondják ). Mindegyik haploid mikrospóra két párhuzamos folyamaton megy keresztül, hogy virágporszemet hozzon létre. Egyrészt kialakul a sejtfala , amely egy komplex poliszacharidból, a sporopolleninből és a cellulózból álló intinből álló exint alkotja . A pollenszemcse ezen fala egy vagy több nyílást és exine kialakítást tartalmaz, amely minden növényfajra jellemző. Másrészt az egyes mikrospórák haploid magjai mitózissal osztódnak , két, szintén haploid magot eredményezve, az egyik az úgynevezett vegetatív mag , a másik a generatív mag . Ez utóbbi újra osztódik, a beporzás előtt vagy után, így két gametikus vagy spermiummag keletkezik (lásd a bal oldali ábrát). [ 2 ] [ 23 ] [ 64 ]
A zárvatermők női gametofitja a petesejtek magjában fejlődik ki . A sejtmagban lévő diploid sejt meiózison megy keresztül, és négy haploid sejtet hoz létre, amelyeket megaspóráknak neveznek . Közülük három degenerálódik, a maradék pedig három egymást követő mitózison megy keresztül, hogy kialakuljon a női gametofiton, amelyet embriózsáknak neveznek , hét sejttel és nyolc haploid sejtmaggal. A tipikus embriózsákban (amelyet " Polygonum típusnak " neveznek, mivel ez volt az első nemzetség, amelyben leírták) a petesejtek mikropillájának a végétől található az ooszféra vagy oocella, amelynek magja a női ivarsejt. ; két kísérő vagy szinergikus sejt , amelyek az ooszférát szegélyezik, és amelyek falán speciális struktúrák vannak, amelyek felelősek a pollencső vonzásáért; a középső sejt , amely az embriózsák közepén helyezkedik el, és két haploid sejtmaggal, úgynevezett poláris magokkal rendelkezik , és végül a három antipóddal , amelyek az embriózsák chalazális végén találhatók, szemben azzal a hellyel, ahol az ooszféra található ( lásd az alábbi ábrát). a bal oldalon). [ 2 ] [ 23 ] [ 65 ]
A zárvatermékenyítőkben a megtermékenyítés összetett folyamat, amely több egymást követő szakaszból áll: a pollenszemek csírázása a stigmán, a pollencső növekedése a petesejtek embriózsákja felé orientált módon, és a gametofita generatív magjainak összeolvadása. férfias az ooszféra magjával és a két poláris maggal. A jobb oldali diagram azt mutatja, hogy a pollenszemek (p) hogyan szállnak rá a virág (n) stigmájára, és hogyan csíráznak ki, és a virágpor vegetatív sejtjének növekedésének köszönhetően egy pollencsövet (ps) bocsátanak ki. A pollencső megnyúlik a stíluson belül (g), és áthalad a mikropilumon (mi). A petesejtbe jutva az embriózsák (e) felé mennek, hogy kiürítsék a generatív magokat, amelyek közül az egyik az ooszféra magjával (a 3 központi sejtje (ei) jelölve) egyesül, a másik pedig két poláris mag (ek), így a zárvatermő növények jellegzetes kettős megtermékenyülése jön létre. Az ooszféra magjának egyesülése a generatív magok egyikével, mindkettő haploid, meghatározza a diploid mag kialakulását, az úgynevezett zigótát , amely az egymást követő mitotikus osztódások révén létrehozza az embriót . A pollenszem másik generatív magjának összeolvadása a középső sejt két poláris magjával egy triploid magot eredményez (két kromoszómakészlet van az anyától és egy az apától), amely az egymást követő mitózis révén az endospermiumból származik, egy olyan szövet, amely tápanyagokkal látja el az embriót a fejlődésének korai szakaszában. Mind az embrió, mind az endospermium alkotja a magot , a spermatofiták tipikus eloszlási szerkezetét. [ 2 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 66 ] [ 67 ]
Eredet és fejlődés
1998 - ban Kínában az alsó-kréta (több mint 125 millió éves) rétegekben fedezték fel az Archaefructus névre keresztelt, gyümölcsös tengely kövületét . Az infruktáció a tengely körül spirálisan elhelyezkedő, egymásra épülő (középbordájuk mentén magukra gyűrődő) szárból származó , tüsző típusú termésekből állt. [ 68 ] Egy ilyen felfedezés, amely úgy tűnt, hogy a legrégebbi zárvatermő növények korára nyúlik vissza, világhírűvé tette a Yixian Formációt , ahol ezt a kövületet felfedezték. Néhány évvel később egy másik zárvatermő, a Sinocarpus kövületét is felfedezték ebben a képződményben. [ 69 ] Azonban mindig is vita volt arról, hogy mindkét kövület beágyazott-e a primitív zárvatermő növények leszármazásához, mivel csak az Archaefructus termését találták meg, így virágának szerkezete nem ismert, [ 70 ] [ 71 ] és a Sinocarpus nemzetség érvényessége megkérdőjeleződött. [ 72 ] Az Archaefructus kövület egy alternatív értelmezése azt sugallja, hogy a megnyúlt szár inkább virágzat, mint virág, felül porzós (hím) virágokkal és bibe (nőstény) virágokkal. [ 73 ] Az Archaefructus eoflora [ 74 ] felfedezése alátámasztja ezt az értelmezést, mivel a kétivarú virágok a porzós és bibevirágok között vannak. Ha ez az értelmezés helyes, az Archaefructus nem biztos, hogy a bazális zárvatermők kihalt tagja, hanem a Nymphaeales -szel vagy az eudicots bazális csoportjával rokonítható.
2007-ben azonban tökéletes virágot találtak a Yixian Formációban. Ez a virág a zárvatermő növények jellegzetes felépítésével rendelkezik, beleértve a tepalokat , 10 porzót és egy gynoeciumot. Tepals spatula. A portokok gömb alakúak és háromszögletű, lekerekített pollenszemekkel. A pórusokon átnyúló tollas stigmák kivételével a szárakat egy tartály veszi körül. Ezt a fajt felfedezői Euanthus néven (a görögből "igazi virág") keresztelték el, és arra utal, hogy a mai zárvatermőkéhez hasonló virágok már az alsó-kréta korszakban is léteztek. [ 75 ]
A legtöbb morfológiai és molekuláris elemzés az Amborella -t , a nymphaeales -t és az Austrobaileyaceae -t egy "ANA"-nak nevezett bazális kládba helyezi. Úgy tűnik, hogy ez a klád a kora kréta korban (körülbelül 130 millió év) tért el egymástól, ez a dátum nagyjából megegyezik a Yixian formáció fosszíliáival. [ 76 ] [ 77 ] A magnoliidák nem sokkal ezután szétváltak, és egy gyors sugárzás 125 millió millióval hozta létre az eudicot és egyszikűeket. [ 77 ] A kréta korszak végére a fennmaradt zárvatermő rendek több mint 50%-a, klád, amely 70 milliót tesz ki. a bolygó fajainak %-a. [ 78 ] Az "ANA" bazális csoportok jellemzői arra utalnak, hogy a zárvatermők sötét, lápos, gyakran bolygatott területekről származnak. [ 79 ] Úgy tűnik, az egész kréta korszakban ilyen élőhelyekre korlátozódtak. [ 78 ] Ez bizonyára korlátozta korai jelentőségüket, de alkalmazkodó újításaik, például a virág, figyelemre méltó rugalmasságot biztosítottak számukra, ami a későbbi más élőhelyekre való diverzifikációjuk gyorsaságát magyarázza. [ 79 ]
A virágok eredete és a rovarporzás
A primitív spermatofiták beporzásának elsődleges formája kétségtelenül az anemophilia , vagyis a pollen szél általi szállítása. Ez a pteridofitákban a spórák terjedésének fő módja is . A hím ivarsejtek stigmák felé történő szállításának irányhiánya a nagy mennyiségű pollen termelésének [ 3. megjegyzés ] , valamint kicsiny méretükből és könnyedségükből adódó nagy felhajtóképességüknek köszönhető. Mindezek a tulajdonságok azonban csak akkor biztosítottak, ha a pollentermelő növények nyílt helyen, szélnek kitett helyen nőnek, és ráadásul sűrű populációt alkotnak, kis távolsággal az egyedek között. [ 14 ] Ezeket az érveket a korai zárvatermők anemofíliája mellett a fosszilis növények elemzése is megerősítette . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] A rovarok táplálékáért és természetes szelekciójáért folyó verseny bizonyos hematofág csoportokat fitofágokká vált. [ 83 ] Ez a folyamat a triász előtt kezdődött , ahol a rovarok és a növények egyaránt nagyon bőségesek voltak az egész Földön. Valójában a borostyánban megőrzött fitofág rovarok leletei a kövületek elemzésével kombinálva bizonyítékot adtak arra, hogy a rovarok fitofágja jóval az első virágok megjelenése előtt kezdődött. [ 84 ] A rovarok bizonyos csoportjai a növények vegetatív részein, majd később a szaporodási részeken, különösen a virágporon és a magvakon alapuló új étrendhez alkalmazkodtak, mivel ez a folyamat részben egybeesett a spórás pteridofitákról a magpáfrányokra való áttéréssel. valamint korai gymnosperms és zárvatermő. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]
Az egyes rovarcsoportok étrendjének változása nagyon erős hatással volt a növényekre, mivel a növényevők által rájuk gyakorolt szelekciós nyomás nagyon erős volt. A rovarok nagy száma felfalta a növények leveleit, csökkentve a fényenergia felvételének sebességét a fotoszintézis és a gázcsere érdekében, mások megették a szár egy részét, néha elpusztítva a rügyeket, máskor a vezető sugarak és az általuk hagyott sebek növelték a valószínűségét. gombás és vírusos fertőzések ellen, jelentősen csökkentve biológiai hatékonyságát . Erre a nyomásra válaszul a növények úgynevezett másodlagos metabolitokon alapuló védekezési stratégiákat fejlesztettek ki . [ 85 ] Az ilyen vegyületek nem esszenciális szerves molekulák, amelyek különböző szinten hatnak a növényevőkre, akár antitápanyagként (gátolják a tápanyagfelvételt), akár toxinként . Előállítása ugyan jelentősen csökkenti a növényevő rovarok támadását, de negatív hatással is lenne a növényre, hiszen az ilyen termékek előállításához szükséges energiabefektetés olyan költséget jelent, amelyet ellensúlyozni kellett a növényevők miatt várható veszteségekkel. Másrészt ez a mechanizmus azonnal szelektív nyomást generált a növényevő rovarpopulációkra, amelyek genetikailag meghatározott rezisztenciát kezdtek generálni az ilyen vegyületekkel szemben. [ 86 ]
Mivel a kémiai védekezési stratégia nem volt elegendő a növényevők elleni védekezésre, mert azok rezisztenciát generálnak, a növények más védekezési taktikákat dolgoztak ki, különösen a virágporból és a magvakból, a rovarok által erősen predelt szerkezetekből a bennük lévő tápanyagok nagy száma miatt. A növények számára az ilyen pusztítás nagyon nagy biológiai hatékonyságvesztést jelentett, mivel közvetlen hatással volt a fajok szaporodására. Emiatt a növények a szaporodási struktúrák védelme érdekében fellevelekké módosított levélcsoportokat kezdtek kialakítani. [ 84 ]
A jelenleg elfogadott elméletek azt sugallják, hogy a ciklikus virágok ezeknek a levéllevélkészleteknek a differenciálódásából és specializálódásából jöttek létre. Az első bizonyíték, amely alátámasztja ezt az elméletet, a Bennettitales fosszilis feljegyzése volt , egy olyan primitív növénycsoport, amely virágprototípusokat eredményezett a karbonkorban . [ 84 ] Ez a növénycsoport a Cycads és a Ginkgoaceae (Gymnosperms) egyidőben keletkezett, és feltételezhetően párhuzamosan fejlődött. [ 82 ] [ 83 ]
A kréta korszakra a Bennettitales protovirágok mérete 0,5 cm-ről több mint 1012 cm-re nőtt, ami nagymértékben megnövelte a viráglátogatók körét, köztük néhány kisemlőst, amelyek beporzóként is működtek. Ezekben a primitív virágokban a beporzás diffúz volt (több állatcsoport is beporozza ugyanazt a virágot), de a koevolúció nagyobb fokú specializálódást eredményezett, és ma a legtöbb növényfajt egyetlen rovarcsoport porozza be. [ 83 ]
Bár a koevolúciós folyamat a zárvatermőkben ciklikus virágok kialakulásához vezetett, válaszul a fitofág rovarok növényevői nyomására, az új struktúrákhoz igazodó szaporodási stratégiákat is kifejlesztett. A virágok nektárral vagy más virágjutalommal (például szaporodási támogatással) vonzzák a rovarokat, és a rovarok állandó látogatása olyan szelekcióhoz vezetett, amely az entomofil beporzási folyamatokat részesíti előnyben. Mivel a növények mobilitása korlátozott, külső sajátosságokra támaszkodnak, hogy a pollenszemeket egyik növényről a másikra mozgatják, hogy biztosítsák a szaporodást és a keresztbeporzást , hogy megakadályozzák a beltenyésztés által okozott genetikai eróziót . Ebből a célból a rovarok bizonyultak a leghatékonyabb beporzás vektornak, mivel táplálékkeresés közben több virágot is meglátogatnak, és virágport szállítanak egyik virágról a másikra. [ 82 ]
A kölcsönös szelekciós folyamatok révén a rovarok számára vonzó formájú, szín- és illattulajdonságokkal rendelkező virágok kerültek előnyösen kiválasztásra, mivel a nagyobb számú rovart vonzó virágok jobban szétszóródnak pollenjükben és több utódot hagynak maguk után, ami növeli a rovarok biológiai hatékonyságát. faj. Ily módon bizonyos színeket, formákat és illatokat kódoló allélokat rögzítettek, amelyeknek sikerült erős kölcsönös asszociációkat kialakítaniuk (olyan asszociációkat, amelyekben mindkét fél profitál a kölcsönhatásból) a rovarokkal, akik a jutalom fejében szétszórják a virágport. . Ez a kombinált szaporodási stratégiák kidolgozására irányuló szelekciós nyomás az, ami a zárvatermőkben a virágok ilyen hatalmas variabilitásának kialakulásához és kifejezéséhez vezetett, méghozzá a virágok szimmetriatervének változását okozva az aktinomorfból a zigomorf szervezetbe való átállással. . , mivel a zigomorf virágoknak nagyobb a kölcsönhatás lehetősége a beporzókkal. [ 82 ] [ 87 ]
A hermafroditikus virágok eredete és a zárvatermők szaporodási módjai
A zárvatermő virágok és a beporzó rovarok együttes evolúcióját egy sor evolúciós elv szabályozza, amint arra George Ledyard Stebbins , a kiváló botanikus és evolúciókutató is rámutatott . A "beporzási hatékonyság" elve azt sugallja, hogy a virágok rovarokkal való együttfejlődése azon a lehetőségen alapul, hogy látogatása során a rovar pollent rak le a virág stigmájára, ugyanakkor több pollent keres. etetni. Ezenkívül a rovarok nem lennének ösztönözve arra, hogy meglátogassák azokat a bibevirágokat, amelyek nem jutalmazták meg őket virágporral vagy nektárral. Emiatt a virágoknak bibékkel és portokokkal is rendelkezniük kell ahhoz, hogy a látogatás hatékony legyen. Ebből következik, hogy a virágpor egyidejű felvételét és kibocsátását lehetővé tevő hermafroditikus virág a leghatékonyabb szerkezet a növények és a beporzó rovarok közötti koordinált alkalmazkodás fenntartásához az idő múlásával, és ez az oka annak, hogy a zárvatermők között ez az uralkodó típus. [ 88 ]
A zoofília nagy előnye nyilvánvalóan az, hogy a virágról virágra röpködő állatok a pollenszállítást sokkal jobban irányítják. Ily módon a növények jelentősen csökkentették a megtermelt pollen szükséges mennyiségét, amely szélbeporzás esetén általában igen magas. Emellett lehetőség nyílt arra, hogy a zárvatermők olyan élőhelyeket foglalhassanak el, ahol nem fúj a szél, például az erdők belsejében, és ritka populációkban élhettek. [ 14 ]
A gymnospermekben a pollent nem papillózus-viszkózus stigma fogadja be, hanem közvetlenül a petesejtek mikropillájába kerül egy "beporzó csepp", ráadásul a fedetlen petesejtek sokkal érzékenyebbek a zord időjárásra. A zárvatermő virág tehát sokkal nagyobb fokú függetlenséget tesz lehetővé a környezet páratartalmával kapcsolatban, ami a hermafroditizmus és a zoofília előnyeihez hozzájárulva megmagyarázza, hogy ezek a növények miért értek el felülmúlást az egyivarú és vérszegény növénycsoportokkal szemben. virágok. [ 14 ]
A hermafrodita virágokban könnyen megtörténik a közvetlen beporzás ugyanazon a virágon belül ( autogámia ), és ezzel fokozódik a beltenyésztés vagy beltenyésztés, ami sok faj számára rendkívül káros lehet. Emiatt a zárvatermők számos olyan adaptációt fejlesztettek ki virágaikban, amelyek célja a keresztbeporzás (allogámia) elősegítése, sőt kötelezővé tétele. Az ilyen adaptációk kapcsán a stílus és a megbélyegzés döntő jelentőségűvé vált, mint fiziológiai "szűrők", amelyek a befogott pollenszemeket az azokat előidéző növény szerint képesek elkülöníteni. Általában nem csak abban az esetben akadályozzák meg a csírázást vagy a pollencső képződését, ha a pollen egy másik fajból származik ( kereszt-inkompatibilitás ), hanem a legtöbb zárvatermő növény esetében is, ha a pollen ugyanabból a növényből származik ( ön-inkompatibilitás ). . [ 14 ] [ 89 ]
A zárvatermő növények különböző csoportjaiban sok esetben és párhuzamosan az ön-inkompatibilitás hatását növelték heterostiliával . A heterostílus törzsekben két vagy három különböző típusú virág létezik (úgynevezett morf ). Egy-egy növényen a virágok mindegyike ugyanazzal a morfiummal rendelkezik. Ezek a morfiumok minőségileg különböznek egymástól a bibék és a porzószálak hosszában. Az egyes morfiumok fenotípusa genetikailag meghatározott. Ha egy fajnak két virágalakja van, akkor disztilisnek (pl . Primula ), ha három virága van, akkor tristilikusnak (pl . Lythrum ). Az egyik morfon, amelyet Pinnek hívnak , a porzók rövidek, a bibéi pedig hosszúak (a virágok makrostílusúak ). A másik, Thrum nevű morfiumban a porzók hosszúak, a bibe pedig rövidek ( brevistylic virágok ). Szinte minden heterostílus faj ön-inkompatibilitást mutat, és az ezért felelős lókuszok szorosan kapcsolódnak a virág polimorfizmusáért felelős génekhez, így mindkét tulajdonság együtt öröklődik. A Distyly-t egyetlen, két alléllal rendelkező gén, a tristyly-t pedig két, egyenként két alléllal rendelkező gén határozza meg. Amint azt Charles Darwin már 1862-ben kimutatta , a megtermékenyítés és a termés csak két különböző morfium közötti keresztbeporzás esetén következik be, míg ha a megbélyegzett pollen ugyanabból a morfiumból származik, az ön-inkompatibilitási reakció megakadályozza a növekedést. a pollencsövekről. [ 90 ] [ 91 ]
Az ön-inkompatibilitás, valamint a bibék és porzók térbeli szétválasztása az öntermékenyülés megakadályozása érdekében, mint a heterostilia esetében, nem az egyetlen módszer, amelyet a zárvatermők a keresztezés elősegítésére fejlesztettek ki. Így egy másik eljárás a hím és női ivarsejtek érési pillanatának időbeni elkülönítése. A dichogám növényekben például a porzók és a stigmák különböző időpontokban érik el a virágpor termelését és befogadását. Ha a porzók a stigmák előtt érnek, akkor azt mondják, hogy van protandry , ellenkező esetben protogynia . [ 89 ]
A virágok másodlagos egyszexualitása monoecy , dioeccy vagy poligámia formájában a zárvatermő növényekben mindenekelőtt az anemophiliával kapcsolatban fordult elő, de lehetővé teszi az autogámia és a beltenyésztés elkerülését is. [ 14 ]
A legtöbb zárvatermőben azonban fakultatív autogámiával és végül kötelező autogámiával rendelkező származtatott törzsek keletkeztek. Ennek szükséges követelménye az ön-inkompatibilitás megszűnése és a virágpornak a virág megbélyegzője felé orientált transzportja, akár leereszkedéssel, akár a porzók görbületi mozgásával, akár a korolla záródásával. A bimbós állapotban végzett beporzás kleisztogámiához vezet , amelyben a virágok nem nyílnak ki, ami a füvekben meglehetősen gyakori mechanizmus. Az autogámia lehetővé teszi, hogy utódokat hozzanak létre ugyanazon faj bármely más példányából izolált egyedekből. Emiatt elterjedt az úttörő növények (azok, amelyek új élőhelyeket hódítanak meg), a gyomok és a szigetfajok között. Az autogámia gyakran az egyetlen lehetőség az ivaros szaporodásra olyan szélsőséges környezetben, ahol a beporzó állatok nem bővelkednek (alpesi, sarkvidéki vagy sivatagi régiókban). A kötelezően autogám fajok általában nem feltűnő virágokkal rendelkeznek, illatanyagtól és nektártól mentesek, és amelyekben gyakran csökkent a szirmok és porzók mérete vagy száma, és csökkent a pollentermelés vagy a portok mérete. Sokszor az autogámia és az allogámia előnyös egyensúlyban létezik ugyanabban az egyedben. Például a Compositae család számos fajában a virágok kinyílásakor lehetséges a keresztmegtermékenyítés, és csak az antézis vége felé, ha a megtermékenyítés még nem történt meg, a stílus ágai magukra görbülnek, hogy hozzáérjenek a szárhoz. magából a virágból származó pollen és önbeporzó. Sok más fajban ( Viola , Oxalis , Bromus ) hasonló egyensúly van a normál virágok (úgynevezett chasmogamous) és más kleisztogám, nagyon lecsökkentett virágok kialakulása között. Az ilyen fajok tehát autogámia révén biztosítják az utódnemzést, ugyanakkor keresztmegtermékenyítéssel igyekeznek nagyobb genetikai variabilitást generálni. [ 14 ] [ 89 ]
Bloom
A virágzó növények életciklusának kritikus időszaka az, amikor a fiatalkorból a szaporodási fázisba lépnek át. A sikeres szaporodáshoz elengedhetetlen egyrészt, hogy a virágzás (más néven anthesis ) ugyanannak a fajnak a többi tagjával szinkronban történjen, másrészt, hogy a növény elérjen egy bizonyos növekedési szintet, lehetővé teszi, hogy megbirkózzon a virágok, gyümölcsök és magvak képződése során felmerülő energiafelhasználással. Ezért az üzemnek integrálnia kell a környezeti információkat, valamint az endogén információkat az átállás előtt. A virágzást leginkább befolyásoló külső tényezők közé tartozik a fény (mind a fény intenzitása , mind a napi fényórák vagy fotoperiódusok időtartama ) és a hőmérséklet . Ez utóbbi tényező kettős szerepet játszik. Egyrészt a magasabb hőmérséklet fokozza a növények növekedési és differenciálódási sebességét, ezáltal felgyorsítja a virágzási időszakra való átmenetet. Másrészt sok növényt átmenetileg nagyon alacsony hőmérsékletnek kell kitenni a vegetatív vagy fiatalkori fázisban ahhoz, hogy virágozhassanak, ezt a folyamatot vernalizációnak nevezik . E külső tényezők mellett fontos szerepet játszanak az olyan endogén tényezők is, mint a cirkadián óra és bizonyos hormonok, például a gibberellinek , a szalicilsav és az abszcizinsav . Így az Arabidopsis thaliana mintanövény gyorsabban virágzik, ha hosszabbak a nappalok (hosszúnapos növénynek mondják), már átesett a vernalizáción (vagyis télen hidegnek volt kitéve) és a környezeti hőmérséklet növekszik.. Ez azt jelenti, hogy számtalan más fajhoz hasonlóan az Arabidopsis virágzása a tavasszal megfigyelhető körülmények között történik. [ 92 ]
A megváltozott virágzási idejű mutánsok genetikai elemzése lehetővé tette, hogy a virágzási indukciós folyamatot legalább négy jelútra bontsák: az első akkor aktiválódik, amikor a nappalok hosszúak; a második főleg akkor működik, ha a nappalok rövidek, és a gibberellinektől függ; a harmadik részt vesz a virágzás szabályozásában a környezeti hőmérséklet hatására; a negyedik pedig a vernalizációban vesz részt. [ 93 ]
Amikor a növény eléri a fejlődés szaporodási szakaszát, a szárán lévő csúcsi merisztémák egy része vagy mindegyike abbahagyja a normál levelek beindítását, és virágos részeket kezd termelni a szóban forgó fajra jellemző sorrendnek megfelelően, és a között elhelyezkedő változó számú fellevelekkel. a levelek és a virág. Ebben a folyamatban az apikális merisztémák határozatlan növekedésűről meghatározott növekedési típusra változnak, mivel a virágképződés általában az apikális merisztéma aktivitásának végső eseménye. Az egynyári növényeknél a szaporodási szakasz megjelenése egyben az életciklus teljes kiteljesedésének megközelítését is jelenti. Évelő növényekben a virágzás a faj élettartamától függően változó számú alkalommal ismétlődik.
Egy virág származhat a főszár csúcsáról vagy az oldalágakról, vagy mindkét helyről egyszerre. Sok fajnál a virágzásra való átállás virágzat kialakulásával jár. A szaporodási állapot beindulásakor gyakran megfigyelhető jelenség a tengely hirtelen és gyors megnyúlása. Ez a növekedés különösen lenyűgöző azoknál a növényeknél, amelyek a vegetatív időszakban rozettás hajlamúak, mint például a fűfélék vagy a hagymás növények . [ 94 ]
A virágszerveket normál levélként a protodermisz alatt többé-kevésbé mélyen, vagy magában a protodermiszben elhelyezkedő periklinális sejtosztódások indítják el . [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] A kezdeti periklinális hasadásokat továbbiak követik, beleértve az antiklinizmusokat, és a primordium kidudorodik. A csészelevelek kezdetükben és fejlődésükben jobban hasonlítanak a normál levelekre. A szirmok növekedési típusa is többé-kevésbé hasonló a levelekéhez. A porzók rövid, vastag struktúrákból származnak, a filamentum ezt követően interkaláris növekedéssel fejlődik. A gynoecium fejlettsége a karpelák egymáshoz és más virágrészekhez való kötődése tekintetében részletesen változó. Ha a karpelák nem egyesülnek, akkor az egyes szárú primordiumot egy ponton a csúcson lévő periklinális osztódások indítják el, amelyek azután adaxiálisan szétterülnek. A felfelé ívelő növekedés, amely összevethető a levél szélső növekedésével, a karpelt zacskószerű szerkezetté emeli. A syncarpos petefészkekben a karpelák különálló primordiákként vagy együtt, szerkezeti egységként keletkeznek. [ 94 ]
A virágfejlődés molekuláris biológiája
A virág e cikk elején megadott definíciója az úgynevezett "levélelmélet" kontextusába esik, amely azt sugallja, hogy a virág minden része olyan levél, amely szerkezetileg módosított és funkcionálisan szaporodásra vagy védelemre specializálódott. Ennek az elméletnek a megfogalmazása 1790-ben kezdődött, amikor Goethe megjelentette "Kísérlet a növények metamorfózisának értelmezésére" (" Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren ") című munkáját. [ 98 ] Ebben a könyvben, amely 123 számozott bekezdésből állt, Goethe ezt írta:
"... azt is kell mondanunk, hogy a porzó összehúzódó szirom, ahogy a szirom kitáguló porzó; vagy hogy a csészelevél összehúzódott szárlevél, amely megközelít egy bizonyos finomodási állapotot, ahogy a szárlevél kitágult csészelevél a durvább levek beáramlása által". [ 99 ]
Közel 200 évvel e publikáció után a molekuláris biológia és az evolúciós fejlődésbiológia ( vagy informálisan evo -devo ) feltalálta azokat az eszközöket , amelyek segítségével dekódolható a virágfejlődés alapvető molekuláris szerkezete . E tudományágak egyik mérföldköve az úgynevezett "ABC" modell leírása volt, amely egy egyszerű és elegáns genetikai modell, amely megmagyarázza a virágszervek azonosságának meghatározását, [ 100 ] amit a mély homológia és a konzerváció felfedezése is megerősít. a modellben részt vevő gének olyan taxonokhoz tartoznak , amelyek több millió évvel ezelőtt eltértek egymástól [ 101 ] [ 102 ]
A virágfejlődés ABC modelljét javasolták annak a genetikai mechanizmusnak a magyarázó modelljeként, amely a szervazonosság megállapításához vezet Arabidopsis thaliana - ban, mint az aszterida leszármazási vonalba tartozó rosidák és Antirrhinum majus képviselője . Mindkét fajnak négy örvénye van (csészelevelek, szirmok, porzók és porzók), amelyeket a homeotikus génsorozat mindegyik örvében lévő eltérő expresszió határozza meg . Az ABC-modell megállapítja, hogy a négy virágörvényben található szervek azonossága legalább három különböző funkciójú géntermék kölcsönhatásának következménye. Ily módon a csészeleveleket kizárólag az A gének expressziója jellemzi; a szirmokban viszont az A és B gének együtt expresszálódnak; a porzókban a B és C funkciógének megállapítják azonosságukat; a szárban pedig csak a C funkciójú gének aktivitására van szükség, emellett az A és C típusú gének kölcsönös antagonisták. [ 103 ]
Az a tény, hogy ezek a homeotikus gének meghatározzák a szervazonosságot, világossá válik, ha egy bizonyos funkciót képviselő gén, például az A, nem expresszálódik. Így az Arabidopsisban ez a veszteség egy virág megjelenését idézi elő, amely porzószálakból, egy másik porzóból, egy másik porzóból és egy másik porzóból áll. [ 103 ] Javasolták a fent említett A, B és C funkciókon kívül a kiegészítő funkciók meglétét: D és E. A D funkció meghatározza a petesejt azonosságát , mint a petesejt fejlődésétől elkülönülő reproduktív funkciót. a karpelákat és később megjelenésükben ezek meghatározására. [ 104 ] Az E-függvény az összes virágörvény fiziológiai követelményének felelne meg, bár kezdetben a három legbelső örvény fejlődéséhez szükségesnek írták le (E függvény sensu stricto ). [ 105 ] Sensu lato jelentése azonban arra utal, hogy mind a négy örvényben szükséges. [ 106 ] Így a D funkció elvesztésével a petesejtek levélszerű szerkezetekké válnak, az E sensu stricto funkció megszűnésekor pedig a három legbelső örvény virágszervei csészelevelekké válnak, [ 105 ] míg ha az E sensu lato funkciót elveszett , minden örvény levélszerű. [ 106 ] [ 107 ]
Az ABC-modell tehát a virágfejlődés legfontosabb szempontjait magyarázza el, a legelméletibbtől (Goethe ötleteinek frissítése) a legpraktikusabbig, mint például az ABC gének manipulálása, hogy virágokat állítsanak elő a virágdarabok bármilyen kombinációjával. [ 98 ] [ 108 ]
Szimbolizmus
A világ minden kultúrájában, ami a történelmi feljegyzéseket illeti, a virágok érzelmi információkat szolgáltattak az emberek között. Neandervölgyi barlangokban pollent (a virág legnehezebben elrontható részét) találták , és azt feltételezték, hogy a virágok az elhunytuk előtti tiszteletadás szertartásának részét képezték, [ 109 ] bár ennek jelentősége még mindig fennáll. vita. [ 110 ]
Az ókorban a virágokat nemcsak istenek és emberek örömforrásának, művészek és költők ihletforrásának tekintették, hanem misztikus és kozmikus transzcendenciát is jelentettek. Japánban , ahol a virágkötészet művészetét ( ikebana ) művelik, a virágot az összes lény életciklusának és mulandó időtartamának összefoglalójának tekintik. A Buddha által kiállított virág alkalmanként minden szót helyettesít és tanít: ez az elérendő tökéletesség, a megvilágosodás és a kifejezhetetlen kifejezésének kifejezett képe. Az ókori Görögországban , mivel pillangókkal társították őket, a halottak lelkével azonosították őket. A taoizmusban a koronából kibukkanó aranyvirág a legmagasabb szellemi megvilágosodás jelképe. [ 111 ]
A prehispán-amerikai társadalmakban például a virágok jelentésének széles skáláját kínálták. A virágok ősi ábrázolásai nem pusztán dekoratívak voltak, hanem egy vallási szimbolika részét képezték. A négyszirmú virág például sokrétű jelentéssel bír Mezoamerika ősi és jelenlegi kultúrájában, és az egyik állandó szimbólum az ott élők elméjében és nyelvében. Számos négyszirmú virágot ábrázolnak Teotihuacánban ( Mexikó állam , Mexikó) és más helyeken, például Tlalancalecában ( Puebla állam , Mexikó). A teotihuacai virágok a falfestészet ikonográfiájába is beletartoztak, hol paradicsomi helyre, hol dalra és a szavak szépségére utalva. [ 112 ] Némelyik szent jelleget kapott, és szertartásos és mágikus célokra szolgált fel, ahogy az a "nardo" vagy "omixóchitl" ( Polianthes tuberosa ), a "pericón" vagy "yauhtli" ( Tagetes lucida ) és a "Cempoaxóchitl" esetében történt. ( Tagetes erecta ), ma Mexikóban "cempasúchil" vagy "halottak virága" néven ismert virágok, amelyek erős illatuk révén természetfeletti lények kommunikációs vagy vonzási eszközeként, illetve védelemként szolgáltak velük szemben. [ 113 ] A liliomot ( Lilium ) például a tisztaság szimbólumaként használják több száz éve.
Görögország palotáiban vannak több mint 3000 éves festmények, amelyek erről a felhasználásról tanúskodnak. A tisztaság és bizonyos liliomok közötti kapcsolat később átragadt a kereszténységbe is, ahol Szűz Máriát liliomvirággal ( Lilium candidum , angolul "Madonna Liliom") ábrázolták a karjában. A fleur-de-lis szimbólum eredetileg egy írisz ( Iris pseudacorus ) virágán alapult, és jóval azelőtt jelent meg az egyiptomi és indiai vallási festményeken, hogy az 5. századtól Franciaország királyainak emblémája lett volna . A virágok évezredek óta nemcsak vallási szimbólumokként, hanem királyi hatalomként is szolgáltak, szépségükért ősidők óta és sok civilizáció csodálja és használja őket. [ 114 ] [ 115 ]
A már említett ikebana dekoratív motívumok kompozíciója virágok felhasználásával, bár ágak , levelek , gyümölcsök és magvak is részei lehetnek a munkának. Az ikebanát esztétikai célján kívül meditációs módszerként is használják . A leghagyományosabb mintákban a virágok és ágak felfelé irányulnak, és három csoportba rendeződnek, hogy az ég, az ember és a Föld harmonikus kapcsolatát képviseljék. [ 116 ]
A virágokat szépségük, vallási szimbolikájuk és hatalommal való kapcsolatuk mellett kommunikációs eszközként is használták. A tizenkilencedik század végi romantika megmentette az úgynevezett virágnyelvet , amelyet az előző században a német burzsoázia fejlesztett ki, hogy konkrét üzeneteket közvetítsen a barátokhoz és szerelmesekhez, amelyekhez könyveket írtak, amelyek elmagyarázták az egyes virágok jelentését. virág. Példák erre a "virágos szimbolikára": orgona, "fussunk az oltárhoz, mielőtt elfogy a fiatalság"; rózsa, "gyönyörű, mint a virág"; csillagfürt, "mennyei bájt és intelligenciát találtam a szívedben"; napraforgó, "szerelmed olyan az életemnek, mint a nap ennek a virágnak"; hagyma, "utálsz tőlem"; bodza, "valahányszor hidegebbnek érzem"; vörös rózsaszirom, "igen"; fehér rózsa, "nem". Azt a mély és magával ragadó jelentést, amelyet a virág egyetemesen képvisel, nem hagyták figyelmen kívül minden idők regényírói és költői, akik számos művük címét használták: A gonosz virágai Charles Baudelaire - től , A Virágzó lányok ösvénye , Marcel Proust , Umberto Eco A rózsa neve, Jorge Amado Doña Flor és két férje több tucat példa között. [ 111 ]
Szociális-érzelmi válaszok a virágokra
A virágok tükrözik érzelmeinket és hangulatunkat. Gyakran az együttérzés, a bűnbánat vagy a bűntudat, a romantika vagy a szexuális közelség és az ünneplés érzésének közvetítésére szolgálnak, a büszkeségtől az örömig. [ 117 ] A virágokat vallási érzelmek kifejezésére is használják, és egyes vallásokban a spirituális kommunikáció közvetlen útvonalának tekintik. [ 118 ] Ezen kívül természetesen számos virágot használnak személyes díszítésre, mind a virágokat, mind pedig az esszenciáikat parfüm formájában . Valójában a személyes használatra szánt, kereskedelmi forgalomban kapható illatok túlnyomó többsége virágos jegyekkel rendelkezik. Tekintet nélkül néhány alapvető felhasználási területre, mint például a kulináris vagy gyógyászati célokra használt virágok, a legtöbb fajnak, amelyet az emberek virágaiért termesztenek, nincs más célja, mint érzelmi. Használata, hogy egy példát említsünk, az Amerikai Egyesült Államokban 2001-ben közel 5 000 000 000 dolláros piacot feltételez . [ 119 ]
Míg felületes elemzés alapján vitatható, hogy a virágok a társadalmi eseményekkel való tanult asszociációi miatt kívánatosak az emberek számára, a virághasználat kultúrák és történelmi időszakok közötti egyetemessége, valamint a sokféle felhasználási módot megfelelő helyettesítő hiánya arra utal, hogy biztos van valami több ennél az egyszerű asszociációnál. Valójában több mint 5000 éve az emberek virágokat termesztenek annak ellenére, hogy nincs ismert jutalom ennek a munka- és energiaköltséges viselkedésnek. Számos ellenőrzött vizsgálat kimutatta, hogy a virágok erőteljes pozitív érzelmek indukálói fajunkban. Egy ilyen tanulmányban a virágok mindig Duchenne-mosolyt váltottak ki azonnal, miután bemutatták a nőknek, [ 4. megjegyzés ] , akik arról számoltak be, hogy ettől kezdve jobb volt a hangulatuk, egészen három nappal később, amikor megkérdezték őket. Egy másik tanulmányban a nőknek vagy férfiaknak átadott virág a liftben több pozitív társadalmi viselkedést váltott ki, mint más ingerek. Az 55 év felettieknek adott virágokról kimutatták, hogy pozitívabb hangulatot és jobb memóriát váltanak ki. Az ilyen hatások azonnali és hosszú távúak voltak az érzelmi reakciókra, a hangulatra, a szociális viselkedésre és még a memóriára is, mind a nők, mind a férfiak esetében. [ 119 ] Valójában azt feltételezték, hogy a virágok befolyásolhatják vagy beindíthatják az emberek társadalmi-érzelmi viselkedését, mivel fajunk egy érzelmi réséhez alkalmazkodnának. [ 119 ] Hasonlóan, a virágok terápiás hatásait is vizsgálták. Így kimutatták, hogy a műtéten átesett betegeknek kevesebb fájdalomcsillapítóra volt szükségük, és jobbak voltak a fiziológiai reakciók a posztoperatív időszakban, amikor virágokat helyeztek a helyiségbe. [ 121 ]
Virágtermesztés
A virágkertészet a növények termesztésének művészete és technikája, hogy virágokat szerezzenek, és virágboltokban és faiskolákban forgalmazzák. A gazdaságok két alapvető típusa hozható létre, az egyéni és a kereskedelmi. Az első, amely a kertészethez kapcsolódik , virágos növények termesztésével foglalkozik szépségük és érzelmi elégedettségük érdekében, és amatőrök végzik olyan lelkes gyűjtők számára, akik egy-egy növényfajra vagy növényfajcsoportra specializálódtak. A kereskedelmi virágkertészet ezzel szemben a növények termesztésére utal, hogy virágot szerezzenek haszonszerzés céljából. Termékeiket dekorációra, iparra vagy gyógyászatban használhatják, és más, szorosan kapcsolódó kereskedelmi tevékenységeket is magában foglalhatnak, mint például magvak , hagymák és az ehhez az intenzív tevékenységhez nélkülözhetetlen elemek végtelen számú előállítása, kezdve a műtrágyáktól és a mezőgazdasági vegyszerektől ( rovarölők , gombaölők és gyomirtó szerek ). a cserepekhez és a termesztéshez szükséges aljzatokhoz. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]
A nemzetközi vágott virágpiac alapvetően három fogyasztói piacra összpontosul: az Egyesült Államokra, az Európai Unióra és Japánra , 955, 6500 és 3800 millió eurós forgalommal . Ezen piacok mindegyike termeli a vágott virágok iránti kereslet nagy százalékát, de jelentős mennyiséget importálnak is számos országból. Így az Egyesült Államok szükségleteinek 59%-át, az EU 10%-át, Japán pedig csak 6%-át importálja. Az amerikai piac fő beszállítói Kolumbia , Ecuador és Hollandia . Az EU-ban a fő beszállítók Kenya , Izrael és Kolumbia, a japán piacon pedig Thaiföld , Kolumbia és Hollandia. A nemzetközi piacokon a legjelentősebb fajok a rózsa , szegfű , krizantém és számos hagymás növény , például tulipán és liliom . Hollandia a világ legnagyobb csomóponti piaca, ide tartozik az Európai Unióból származó virágimport több mint 50 százaléka és az Európai Unióból származó virágexport 85 százaléka. [ 125 ]
A vágott virágpiac elmúlt évtizedekben tapasztalható tartós növekedésének oka alapvetően a közepes és magas jövedelmű lakosság fogyasztási szokásainak megváltozása, akik otthon dekorációs elemként, üzleti ajándékként és személyes kényelemként használják ezt a terméket. . A vágott virágpiac növekedésének egyik következménye az a nagy beruházás, amelyet sok vállalat és intézmény új virágfajták beszerzésére tesz, akár klasszikus genetikai fejlesztéssel , akár kifinomult géntechnológiai technikákkal [ 126 ]
Lásd még
- ön-összeférhetetlenség
- angiospermae
- Növénytan
- virágfejlődés
- Növényvilág
- Virágzás, beporzás és gyümölcsfák termése
- Illat
- virág szindróma
- beporzó csapda
Jegyzetek
- ↑ Csak a zárvatermő virágok (amelyek őseikben csészelevelek , szirmok , porzók és bogyók örvényei vannak, és rendelkeznek a petesejtekkel, amelyek a szőnyegekbe vannak zárva, hogy a stigmán keresztül hozzáférjenek hozzájuk ) tekinthetők virágnak. Itt, Pio Font Quer nevét követve a Dictionary of Botany -ban, úgy gondoljuk, hogy a " virág " minden olyan korlátozott növekedésű ág, amely antofillel (a szaporodáshoz kapcsolódó levelekkel, például termékeny levelekkel) rendelkezik, így minden spermatofita (mindkét zárvatermő). és gymnosperms) virága van.
- ↑ A virág legtömörebb definíciója: " az antofillokat hordozó brachyblast ", azaz egy rövid meghatározott növekedési tengely, amely a szaporodási funkcióra (porzók és szárcsontok) és az ivarsejtek védelmére (csészelevelek és szirmok) szakosodott leveleket hordoz. ). A "határozott növekedés" azt jelenti, hogy a virágot létrehozó csúcsi merisztéma azonnal abbahagyja tevékenységét, miután az összes virágrészt létrehozta. [ 2 ]
- ↑ Példa erre a kénes eső a tűlevelűek virágzása idején.
- ↑ Sok kutató azt javasolta, hogy a Duchenne-mosoly spontán és őszinte érzelmeket jelez, mivel a legtöbb ember nem tudja tetszés szerint összehúzni az ilyen típusú mosoly arckifejezésében szerepet játszó izmokat. [ 120 ]
Hivatkozások
- ^ Hamburgi Egyetem. Biológia Tanszék. Botanikai online. A növények virágmorfológiája . Letöltve: 2009. április 5.;
- ↑ a b c d e f g h i j k Font Quer, P. (1982). Növénytani szótár. 8. utánnyomás . Barcelona: Editorial Labour, S.A. ISBN 84-335-5804-8 .
- ↑ abc Damerval , C .; Nadot, S. 2007. A periant és a porzó jellemzőinek evolúciója a virágszimmetria tekintetében a Ranunculalesben . Ann. Bot. 100, 631-640.
- ↑ Barnard, G. 1961. A zárvatermő virág értelmezése. Aust. J. Sci. 24, 64-72.
- ↑ Carlquist, S. 1969. A viráganatómia elfogadható evolúciós értelmezései felé. Phytomorphology 19:332-362.
- ^ Foster, AS & Gifford, EM 1974. Magnövények összehasonlító morfológiája . San Francisco, Freeman & Co.
- ^ Hamburgi Egyetem. Biológia Tanszék. Botanikai online. A növények virágmorfológiája . Letöltve: 2009. április 5.
- ↑ J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, E. Martinez és C. Ramos. A Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) szaporodási anatómiája . Annals of the Missouri Botanical Garden, 76. évf., 1. szám (1989), p. 124-127
- ↑ Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. Virágos szerkezetek fejlődése bazális zárvatermőkben . International Journal of Plant Sciences 164.
- ↑ Endress PK. A virágmorfológia eredete. In: A karakter fogalma az evolúcióbiológiában. Wagner GP, szerk. (2001) San Diego, CA: Academic Press. 493–510.
- ↑ Endress PK. Virágépítési minták az ontogenezisben és a filogenezisben. Biological Journal of the Linnean Society (1990) 39:153–175
- ↑ Endress PK, Doyle JA. Virágfilotaxis bazális zárvatermőkben: fejlődés és evolúció . Current Opinion in Plant Biology (2007) 10:52–57
- ↑ González, AM «Virág, a virágrészek elrendezése» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. kiadás. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
- ↑ a b c González, AM «Virág, szimmetria és virágszexualitás» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. szeptember 17-én . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ Judd, W.S.; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). „Cannaceae”. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Harmadik kiadás . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. p. 306. ISBN 978-0-87893-407-2 .
- ↑ Simpson, Michael G. (2005). "Cannaceae" . Növényrendszertan . Elsevier Inc. pp. 198-203 . ISBN 978-0-12-644460-5 .
- ↑ a b Endress PK. Szimmetria a virágokban: sokféleség és evolúció. International Journal of Plant Sciences (1999), 160:S3–S23
- ↑ Rudall PJ, Bateman RM. A zigomorfia evolúciója egyszikű virágokban: iteratív minták és fejlődési korlátok. Új fitológus (2004) 162:25–44
- ↑ González, AM «Perianthus» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. szeptember 17-én . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ a b Font Quer, P. (1960). Festői botanika . Barcelona: Szerkesztőség Ramon Sopena.
- ↑ González, AM «Perianth, kehely» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. szeptember 17-én . Letöltve: 2009. április 10 .
- ^ a b c d e f Gola, G., Negri, G. and Cappeletti, C. 1965. Treatise on Botany . 2. kiadás. Editorial Labor SA, Barcelona, 1110 p.
- ↑ a b c d e f g h i j k Valla, JJ 2005. Botanika: magasabb rendű növények morfológiája. Buenos Aires, déli félteke. ISBN 950-504-378-3
- ↑ González, AM «Perianth, corolla» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ González, AM «Viráganatómia. Kehely és Corolla» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ González, AM «Perianthus» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. április 9-én . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ Richtmyer, FK 1923. Az ultraibolya sugárzás tükröződése a virágokban . Journal of the Optical Society of America, Vol. 7, 2. szám, 151. o
- ↑ Lutz, FE 1924. Csípetlen méhekre vadászni ott, ahol keletnek látszik nyugat. Nat. Hist. 24:494–508.
- ↑ Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen . Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural and Behavioral Physiology 41:49-110.
- ^ RS Thompson, D. Jacques, E. Haslam és RJN Tanner. I. rész. Bevezetés; a növényi procianidinek izolálása, szerkezete és eloszlása a természetben. J Növény proantocianidineket. Chem. Soc., Perkin Trans. 1, 1972, 1387-1399, DOI: 10.1039/P19720001387
- ↑ Frederick H. Utech és Shoichi Kawano.1975. Spektrális polimorfizmusok zárvatermő virágokban differenciális ultraibolya reflexióval meghatározottak szerint . Journal of Plant Research 88:9-30.
- ↑ Strassburger, E. 1994. Értekezés a botanikáról . 8. kiadás. Omega, Barcelona, 1088 p.
- ↑ Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. (1994). "Az ultraibolya, mint a virágvisszaverődés összetevője és a Hymenoptera színérzékelése " Vision Research 34 (11): p. 1489-1508 . Letöltve: 2009. május 3 .
- ↑ a b c González, AM "Androceo" . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. április 14 .
- ↑ González, AM «Androceo, porzók száma» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. április 14 .
- ↑ a b c González, AM «Virág, stílus és stigma» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Az eredetiből archiválva: 2009. március 7 . Letöltve: 2009. április 15 .
- ↑ Sassen MM A (1974). "A stílust közvetítő szövet". Holland botanikai törvény (23): 99-108.
- ↑ Jensen WA és DB Fisher (1970). "Pamut embriogenezis: a pollencső a megbélyegzésben és stílusban". Protoplazma (69): 215-235.
- ↑ C. Labarca, M. Kroh és F. Loewus (2002). "A Lilium longiflorum stigmatikus váladékának összetétele : jelölési vizsgálatok mioinozittal, D-glükózzal és L-prolinnal" . Plant Physiol (46): 150-156.
- ↑ Eames A.J. (1961). "A zárvatermők morfológiája". McGraw-Hill (New York, New York, USA) (69): 215-235.
- ↑ Kocyan A. & P. K. Endress (2001). Az Apostasia és a Neuwiedia (Apostasioideae) virágszerkezete és fejlődése, valamint kapcsolataik más Orchidaceae-ekkel. International Journal of Plant Sciences (162): 847-867.
- ↑ Heslop Harrison és KR Shivanna. 1997. A zárvatermő stigma receptív felülete. Ann. Bot. 41, 1233-1258
- ↑ Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press , New York, ISBN 0-231-07328.
- ↑ a b González, AM «Virág, petesejt és placentáció» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. március 1-jén . Letöltve: 2009. április 20 .
- ↑ González, AM "Virág, képlet és virágdiagram" . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2011. augusztus 17-én . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ Berkeley Egyetem. Evolúcióbiológia Tanszék. Mitől lesz egy szirom szirom? . Letöltve: 2009. április 14.
- ↑ a b c Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening. Szerkesztői ACME, Buenos Aires.
- ↑ Günter Gerlach. 2003. The Subtribe Stanhopeinae: Figyelemre méltó beporzási mechanizmusaik, virágillatuk kémiája, valamint a rendszertani és taxonómiai vonatkozások ( a törött link elérhető az Internet Archívumban ; lásd az előzményeket , első és legújabb verzió ). Lankesteriana 7: 104-106.
- ↑ González, AM «Virágos növények szaporodása. Virágfejlődés» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2015. december 2-án . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ Robert A. Raguso. 2008. Ébredj fel és szagold meg a rózsákat: A virágillat ökológiája és fejlődése. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 39, 549-569
- ↑ González, AM «Virágos növények szaporodása. Beporzók vonzása» . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2015. december 2-án . Letöltve: 2009. április 10 .
- ↑ a b Raisman, J. és González, AM «Floral evolution» . Hipertextek a biológia területén. Virágos növények szaporodása . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből 2009. április 28-án . Letöltve: 2009. május 1 .
- ↑ Barth, F. (1985) Rovarok és virágok. A partnerség biológiája . Princeton University Press . Princeton, NJ. ISBN 0-691-08368-1
- ↑ L. van der Pijl. 1961. A virágfejlődés ökológiai vonatkozásai. II. Zoophilus Flower osztályok. Evolution, 15. évf., 1. szám, p. 44-59
- ↑ Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). A beporzás természetrajza . Timber Press, Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
- ↑ Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of Flowers . A Rainbird Publishing Group kft. London. ISBN 0-87196-907-6
- ↑ Pijl, L. van der és CH Dodson. 1969. Orchidea virágok. Beporzásuk és fejlődésük. University of Miami Press. Korall oromzat. pp. 101-122.
- ^ Chase, MW 1985. A Pleurothallis endosthachys beporzása . Am. Orch. Soc.Bull. 54:431-434
- ↑ Johnson, SD és TJ Edwards. 2000. Az orchidea pollinária felépítése és működése. Pl. Syst. evol. 222, 243-269.
- ↑ Borba, EL, JM Felix, VN Solferini és J. Semir. 2001b. A légyporral beporzott Pleurothallis (Orchidaceae) fajok fenotikus variabilitása nagy: izoenzim-markerekből származó bizonyítékok Archiválva : 2009. május 4., a Wayback Machine ..Am. J. Bot. 88, 419-428.
- ↑ Borba, EL és J. Semir. 2001. Beporzó specifikusság és konvergencia légyporzású Pleurothallis (Orchidaceae) fajokban: többszörös populáció megközelítés . Ann. Bot. 88, 75-88.
- ^ a b Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. A Schizanthus (Solanaceae) virágmorfológiájának és beporzási rendszereinek ősi rekonstrukciója . American Journal of Botany 93(7): 1029–1038.
- ↑ Raisman, J. és González, AM "A hím gametofita" . Hipertextek a biológia területén. Virágos növények szaporodása . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. május 1 .
- ↑ Raisman, J. és González, AM "The female gametophyte" . Hipertextek a biológia területén. Virágos növények szaporodása . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. május 1 .
- ↑ Raisman, J. és González, AM "Kettős megtermékenyítés" . Hipertextek a biológia területén. Virágos növények szaporodása . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem . Letöltve: 2009. május 1 .
- ↑ Cocucci, AE 1995. Ivaros folyamat zárvatermőkben. Nemzeti Tudományos Akadémia, Córdoba (Argentína), 46p.
- ↑ Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. Az első virág nyomában: Jurassic Angiosperm, Archaefructus , Északkelet-Kínából . Science Vol. 282. sz. 5394. o. 1692-1695
- ↑ G. Sun, Q. Ji, DL Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family . Tudomány 296, 899.
- ^ EM Friis, KR Pedersen és PR Crane. 2005. Kréta zárvatermő virágok: Innováció és evolúció a növényi szaporodásban Curr. vélemény Plant Biol. 8, 5
- ↑ EM Friis, KR Pedersen és PR Crane, Paleogeogr. paleoklim. Palaeoecol. 232 (2), 251 (2006).
- ↑ DL Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. Egy korai infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from the Yixian Formation in Northkelet China . proc. Nat. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370. old.
- ^ Friis, EM, JA Doyle, PK Endress & Q. Leng 2003. Archaefructus . Prekurzor zárvatermő vagy speciális korai zárvatermő? Trends in Plant Sciences 8 : 369–373.
- ^ Ji, Q., H. Li, LM Bowe, Y. Liu és DW Taylor 2004. Early Cretaceous Archaefructus eoflora sp. november. biszexuális virágokkal Beipiaoból, Nyugat-Liaoningból, Kínából. — PDF (3,11 MiB ) Acta Geologica Sinica 78 (4): 883–896.
- ↑ Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. A legkorábbi tökéletes virág: egy tökéletes virág, amely a zárvatermő növényekre jellemző, beleértve az androeciumot, a gynoeciumot és a tepals leveleket, Nyugat-Liaoningból, Kínából a legkorábbi rekord a kétségtelenül virágzó korai kréta korban (>125 millió év) . Nature Precedings: hdl:10101/npre.2007.1320.1: Feladás dátuma: 2007. november 15.
- ↑ Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D. L.; Zheng, S.; Nixon, KC; Wang, X. (2002). "Archaefructaceae, egy új bazális angiosperm család". Science 296 (5569): 899. doi : 10.1126/tudomány.1069439 .
- ↑ a b Frohlich, MW; Chase, MW (2007). "Tíz évnyi haladás után a zárvatermők eredete még mindig nagy rejtély." Nature 450 (7173): 1184-9. doi : 10.1038/nature06393 .
- ↑ a b Szárny, SL; Boucher, L. D. (1998). "A kréta virágos növények sugárzásának ökológiai vonatkozásai". Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences 26 (1): 379-421. doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.379 .
- ↑ a b Feild, TS; Arens, N. C.; Doyle, J. A.; Dawson, TE; Donoghue, M. J. (2004). "Sötét és zavart: a korai zárvatermő ökológia új képe" (absztrakt) . Paleobiology 30 (1): 82-107 . Letöltve: 2008. április 8 .
- ^ Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein J. és T. Taylor. (1977). A Növényország: a növénycsoportok és evolúciós kapcsolataik. Omega Editions, Barcelona, 570., 573-575.
- ↑ L. van der Pijl. 1960. A virágfejlődés ökológiai vonatkozásai. I. Filetikai evolúció. Evolution, 14. kötet, 4. szám, p. 403-416
- ↑ a b c d e Fontúrbel, F. Role of plant-insect coevoltion in the evolution of cyclic flowers in angiosperms . Open Science (Chile). Letöltve: 2009. április 10.
- ↑ a b c d Fontúrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Rovar-növény koevolúció a beporzásban . Biológiai Diáklap, 1(1): 18–27
- ↑ abcd Jolivet , P. ( 1992). Rovarok és növények: párhuzamos evolúció és alkalmazkodás (2. kiadás). Florida: Sandhill Crane Press. pp. 157-163. ISBN 9781877743108 .
- ↑ González, AM & J. Raisman. "Másodlagos növényi vegyületek" . Vaszkuláris növényi morfológia . Argentína: Északkeleti Nemzeti Egyetem. Archiválva az eredetiből , ekkor: 2004-10-10 . Letöltve: 2009. április 1 .
- ↑ Paré, P. és J. Tumlinson. (1999). Ültessen illóanyagokat a növényevő rovarok elleni védekezésül. Növényélettan, október, 121: 325–331.
- ↑ Friis EM, Endress PK. 1996 I Virágfejlődés. Program Bot 57. 253-280
- ^ Stebbins, G. L. (1970). „A reprodukciós jellemzők adaptív sugárzása zárvatermőkben, I: beporzási mechanizmusok”. Ökológiai és Rendszertani Szemle 1 (1): p. 307-326. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001515 .
- ^ abc Frankel , R. & Galun , E. (1977). Beporzási mechanizmusok, szaporodás és növénynemesítés . Sorozat: Monográfiák az elméleti és alkalmazott genetikáról sz. 2. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 0387079343 .
- ↑ Darwin, CR 1862. A két alakról vagy dimorf állapotról a Primula fajokban és azok figyelemre méltó nemi kapcsolatairól. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Növénytan) 6: 77-96. Az eredeti mű utánnyomása
- ↑ Ganders, FR (1979). "A heterosztília biológiája." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
- ↑ Blázquez, Miguel A. «Virágzási idő szabályozása fény és hőmérséklet alapján» . BioPress.net . Spanyolország. Archiválva az eredetiből 2009. április 27-én . Letöltve: 2009. május 8 .
- ↑ Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. Mikor kell virágzásra váltani. Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 15:519-50.
- ↑ a b ESAU, K. 1988. Magnövények anatómiája. Ed. Déli félteke. ISBN 950-004-233-9
- ↑ Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa and Ranunculus repens . Kaliforniai Egyetem Pubok. Bot. 25:513-648.
- ^ Tucker, SC 1959. A Drymis winteri virágzatának és virágának felülete . Kaliforniai Egyetem Pubok. Bot. 30:257-336.
- ↑ Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the one cotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128.
- ↑ a b Dornelas, MC; Dornelas, O. 2005. Da folha à flor: Goethe koncepcióinak áttekintése a növények ¨metamorfózisáról¨. Kar. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17. sz. 4,
- ↑ Goethe JW von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; 120. bekezdés."
- ↑ Coen ES, Meyerowitz EM (1991) Az örvények háborúja: a virágfejlődést irányító genetikai kölcsönhatások. Nature 353:31-37.
- ↑ Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history of MADS-box gének növényekben. PlantMol. Biol. 42:115-149.
- ↑ Ír VF, Litt A (2005) Virágfejlődés és evolúció: génduplikáció, diverzifikáció és újratelepítés. curr. vélemény 1Mózes Dev. 15:1-7.
- ↑ a b Bowman, JL et al. . Az Arabidopsis virág homeotikus génjének AGAMOUS expressziója bizonyos sejttípusokra korlátozódik a virágfejlődés késői szakaszában. Plant Cell 3, 749-758
- ^ L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, HJ Dons, GC Angenent és AJ van Tunen. Az FBP11 petúnia MADS box génje határozza meg az ovuláció azonosságát. Növényi sejt. 1995 november; 7(11): 1859–1868.
- ↑ a b Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman és Martin F. Yanofsky. A B és C virágszerv-azonosság funkcióihoz SEPALLATA MADS-box gének szükségesek , Nature 405, 200-203 (2000. május 11.) | doi:10.1038/35012103
- ^ a b Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz és Martin F. Yanofsky (2004. november 9.). "Az Arabidopsis thaliana SEP4 génje a virágszervben és a merisztéma identitásában " Current Biology 14 (21): p. 1935-1940.
- ↑ Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of floral homeotic genes. Cell 78, 203-209.
- ↑ Dornelas MC (2000) Virágok építése: A virágépítészet molekuláris szabályozása. Biotech. Tudomány. Kibont 12:44-46.
- ↑ Solecki, RS (1971). Shanidar: Az első virágos nép. NY: Knopf.
- ^ Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV "Virágtemetés": A neandervölgyi temetési rituálé újraértékelése, Cambridge Archaeological Journal, 9: 127-129.
- ↑ a b Molina Prieto, LF, Uribe Botero, E. and Osorio Olarte, J. The flowers of the gardens of Santa Fé de Bogotá . Digitális kiadvány a Banco de la República Luis Ángel Arango Könyvtárának honlapján. Letöltve: 2009. április 29.
- ↑ Heydn, D. 1983. A flóra mitológiája és szimbolikája a prehispán kori Mexikóban, UNAM, Mexikó.
- ↑ Ana Maria L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003. A virágok mitológiája és szimbolikája . Mexikói Régészet 4:29-35
- ↑ Rossella Rossi. 1990. Izzó útmutató. Grijalbo. Barcelona.
- ↑ Hessayon, DG The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. London, 1999
- ↑ Fairchild, C. (2006). "Keiko Ikebanája: A virágkötészet hagyományos japán művészetének kortárs megközelítése." Library Journal , 131(1), 111-113.
- ↑ Heilmeyer, M. (2001). A virágok nyelve: szimbólumok és mítoszok. New York, Prestel USA, 59 pp. ISBN 3791323962
- ↑ Stenta, N. (1930). Más vidékről: virághasználat a liturgia jegyében. Orate Fratres, 4(11): 462-469.
- ↑ a b c J. Haviland-Jones, Holly Hale R., P. Wilson és TR McGuire (2005). "A pozitív érzelmek környezeti megközelítése: virágok" (PDF) . Evolúciós Pszichológia 3 : p. 104-132.
- ^ Elkman, P., Friesen, WV és O'Sullivan, M. (1988). "Mosolyog hazudik". Journal of Personality and Social Psychology , 54, p. 414–420.
- ↑ Park, S.H., Mattson, R.H. (2008). Virágzó és lombozatú növények hatása a kórházi szobákban a hasi műtétből felépülő betegekre. HortTechnology 18 (4): p. 563-568.
- ↑ Vilarnau, EG & Guarro, E. 1958. Kertészet, virágtermesztés . Albatros Kiadó, Buenos Aires, Argentína. 435p.
- ↑ Rosende, T. 1974. Virágtermesztés, értekezés a csokrok termesztésének művészetéről . Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 oldal
- ↑ Licever, R. 1946. Kertészet . A "La Chacra" könyvtára, Editorial Atlántida, Buenos Aires, 275 p.
- ↑ Névtelen. «Global virághagyma termelés» (angolul) . Hollandia. Archiválva az eredetiből 2009. március 26-án . Letöltve: 2009. május 5 .
- ↑ Neil O. Anderson. 2007. Virágnemesítés és genetika: A 21. század kérdései, kihívásai és lehetőségei. Springer, ISBN 1402065698
Külső linkek
A Wikiidézetben híres idézetek találhatók Virágtól vagy arról .
A Wikimedia Commons médiagalériát ad a virágokról .
A Wikiszótár definíciókat és egyéb információkat tartalmaz a virágról .
