Pancrustáceo
| Pancrustáceo | |
|---|---|
 .jpg) Cancer pagurus ( Crustacea ) y Papilio machaon ( Hexapoda ) | |
| clasificación cientifica | |
| Dominio | eucariota |
| Reino | Animalia |
| sub-reino | Eumetazoa |
| Filo | artrópodos |
| ( clado ) | Pancrustácea Zrzavý & Štys, 1997 |
| subfilos | |
Pancrustacea es un clado que comprende todos los crustáceos y hexápodos [1] . Esta agrupación contrasta con la hipótesis de Atelocerata , según la cual Myriapoda y Hexapoda serían taxones hermanos , y juntos como grupo hermano de los crustáceos . Desde 2010, el taxón Pancrustacea es casi universalmente aceptado [2] . Los Pancrustacea también son llamados Tetraconata , en referencia a los omatidios cuadrados de muchos de sus miembros [3]. Esta última denominación es preferida por algunos especialistas ya que evita el uso del prefijo "pan-", que indicaría propiamente un grupo de copa con todos sus grupos de tallos [4] .
La monofilia de Pancrustacea está respaldada por varios análisis moleculares [5] [6] [7] [8] [9] , en la mayoría de los cuales el subfilo Crustacea es parafilético en relación con los insectos (esto equivale a decir que los insectos se derivan de ancestros de crustáceos). El apoyo a este clado proviene de datos moleculares y morfológicos. Los primeros consisten en comparaciones de genes relacionados con el rRNA , además del análisis de genes, tanto nucleares como mitocondriales, que codifican proteínas. Estos últimos se basan en la ultraestructura del sistema nervioso (estructura cerebral, formación de neuroblastos y axogénesis guiada por neuronas pioneras), en el sistema visual (estructura de los omatidios y nervios ópticos) y en los procesos de desarrollo ( segmentación ) [10] [ 11] [12] .
Regier et al. 2010
El estudio de genes nucleares realizado por Regier et al. en 2010 apoya firmemente la agrupación Pancrustacea y Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) en comparación con la agrupación Paradoxopoda ( Myriapoda + Chelicerata ). Según este estudio, los Pancrustacea se dividen en cuatro líneas principales: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) y Hexapoda , estas dos últimas hermanas. grupo entre ellos [5] . Los nuevos clados propuestos por Regier et al. son los siguientes:
1. Vericrustacea ("verdaderos crustáceos") - Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
2. Multicrustacea ("numerosos crustáceos") - Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
3. Communostraca ("marisco común con caparazón") - Malacostraca, Thecostraca;
4. Miracrustacea ("crustáceos sorprendentes") - Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
5. Xenocarida ("camarón extraño") - Cephalocarida, Remipedia.
Estudios moleculares posteriores han refutado todos los clados enumerados, excepto el de los multicrustáceos .
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Von Reumont et al. 2012
El estudio molecular de Von Reumont et al. de 2012 cuestiona la monofilia de los Vericrustacea presentando cuatro cladogramas que separan esta agrupación (se muestra el árbol de consenso). En cada uno de ellos, Remipedia es un grupo hermano de Hexapoda y, a su vez , Branchiopoda es un grupo hermano de los anteriores Remipedia + Hexapoda . Los datos de Von Reumont sugieren que Branchiopoda está más relacionado con Hexapoda + Remipedia que con Multicrustacea . Partiendo de tal filogenia proponen el siguiente escenario evolutivo para Branchiopoda , Remipedia y Hexapoda : bajo la presión selectiva de los peces depredadores, sus ancestros comunes se habrían trasladado a la zona litoral, posteriormente los ancestros de los Branchiopoda habrían migrado hacia hábitats efímeros de agua dulce, los de los Remipedia hacia cuevas anquialinas, los Hexápodos habrían ocupado las tierras emergidas [13] .
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Jondeung et al. 2012
Un estudio adicional del genoma mitocondrial realizado en 2012 por Jondeung et al. apoya firmemente la monofilia de Pancrustacea. También coloca a Malacostraca + Entomostraca y Branchiopoda como el grupo hermano de Hexapoda , y Cirripedia + Remipedia como la línea basal de Pancrustacea [14] .
Oakley et al. 2013
En 2013 Oakley et al. , combinando estudios de morfología (incluyendo formas fósiles) y datos moleculares ( EST , mtDNA , ntDNA , rRNA ) obtienen un apoyo válido para tres clados de Pancrustacea: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Multicrustacea ( Copepoda , Thecostraca , Malacostraca ) y un clado al que denominan Allotriocarida ( Branchiopoda , Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ), además de sustentar la monofilia de los Ostracoda . Dentro de los Multicrustacea emerge un clado que definen Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda . Las relaciones dentro de los Allotriocarida siguen siendo inciertas: el taxón hermano de los Hexapoda estaría constituido por los Remipedia o por el clado Branchiopoda + Cephalocarida , siendo la primera hipótesis más probable según los autores [15] . Los nuevos clados propuestos por Oakley et al. son los siguientes:
1. Hexanauplia (refiriéndose a las seis etapas naupliónicas ("hexa-")) - Copepoda , Thecostraca ;
2. Allotriocarida ("allotrios" significa "extraño", "carida" para "camarón") - Cephalocarida , Branchiopoda , Remipedia , Hexapoda .
Nota: la agrupación Allotriocarida ya había sido propuesta en 2005 por Regier et al. sin embargo, las relaciones dentro del grupo eran diferentes y no se le dio nombre al clado .
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Rota-Stabelli et al. 2013
En 2013 Rota-Stabelli et al. utilizando el conjunto de datos compuesto por 62 genes codificantes desarrollado en 2010 por Regier et al. su objetivo es proporcionar una contribución adicional al estudio de las relaciones internas del clado Pancrustacea . Este conjunto de datos ayuda a proporcionar un árbol de nucleótidos bien respaldado, mientras que lo contrario es cierto para el árbol de aminoácidos correspondiente. El análisis técnico del modelo muestra que la incongruencia observable entre los dos árboles se debe a sustituciones entre familias de codones sinónimos , especialmente de serina (TGN y AGY). Las diferentes líneas de artrópodos muestran diferentes sesgos en el uso de codones sinónimos de serina , arginina y leucina . En particular, el sesgo ligado a la serina está relacionado con la topología del árbol de nucleótidos pero no con el árbol de aminoácidos. Los autores sugieren que un sesgo de uso paralelo de codones sinónimos , parcialmente impulsado por un error de composición, afecta la topología de nucleótidos.
Dado que pueden ocurrir sustituciones entre familias sinónimas de codones de serina utilizando treonina o cisteína como intermediarios , el conjunto de datos de aminoácidos también debe estar sujeto al sesgo de uso de codones de serina . El análisis muestra que la estrategia basada en la recodificación de Dayhoff puede resolver parcialmente los efectos negativos de este sesgo. Sin embargo, aunque los aminoácidos proporcionan una hipótesis alternativa de las relaciones presentes dentro de Pancrustacea, ni la versión de nucleótidos ni la de aminoácidos del conjunto de datos parecen proporcionar información filogenética suficientemente sólida para resolver las relaciones intragrupo, que por lo tanto aún deben considerarse. irresoluto. Los resultados actuales sugieren que la topología de aminoácidos de Pancrustacea es potencialmente más creíble que la de nucleótidos, ya que parece estar libre de algunos sesgos asociados con familias de codones sinónimos . La mayoría de los análisis basados en secuencias de aminoácidos conducen a un grupo formado por Branchiopoda , Remipedia , Copepoda y Hexapoda ( grupo A ). Utilizando el mejor modelo de aminoácidos, CATGTR , Cephalocarida también se incluyen en este grupo. Además, el grupo A (independientemente de la presencia o ausencia de Cephalocarida ) es siempre un grupo hermano de un clado formado por Malacostraca , Oligostraca y Thecostraca ( grupo B ) [16] .
A continuación se muestra el árbol resultante de la recodificación de Dayhoff .
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Notas
- ^ Zrzavý J. y Štys P. (1997). "El plan corporal básico de los artrópodos: conocimientos de la morfología evolutiva y la biología del desarrollo". Revista de biología evolutiva 10 (3): 353–367. doi: 10.1007 / s000360050029.
- ^ Rota-Stabelli O., Kayal E., Gleeson D., Daub J., Boore JL, Telford MJ, Pisani D., Blaxter M., Lavrov DV (2010). "Mitogenómica de ecdisozoos: evidencia de un origen común de los invertebrados con patas, los Panarthropoda". Biología del genoma y evolución 2 : 425–440. (doi: 10.1093/gbe/evq030).
- ^ Dohle W. (2001). "¿Son los insectos crustáceos terrestres? Una discusión de algunos hechos y argumentos nuevos y la propuesta del nombre propio 'Tetraconata' para la unidad monofilética Crustacea + Hexapoda". Annales de la Société Entomologique de France 37 (1–2): 85–103.
- ^ Richter S., Møller OS, Wirkner CS (2009). "Avances en filogenética de crustáceos". Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (2): 275-286.
- ^ a b Regier JC, Shultz JW, Kambic RE (2005). "Filogenia pancrustáceo: los hexápodos son crustáceos terrestres y los maxilópodos no son monofiléticos". Actas de la Royal Society B 272 (1561): 395–401. (doi: 10.1098 / rspb.2004.2917). PMC 1634985.
- ^ Regier JC, Shultz JW, Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin JW, Cunningham CW (2010). "Relaciones de artrópodos reveladas por análisis filogenómico de secuencias de codificación de proteínas nucleares". Naturaleza 463 (7284): 1079-1083. (doi: 10.1038 / naturaleza08742). IDPM 20147900 .
- ^ Shultz JW y Regier JC (2000). "El análisis filogenético de los artrópodos utilizando dos genes codificadores de proteínas nucleares respalda un clado crustáceo + hexápodo". Actas de la Royal Society B 267 (1447): 1011–1019. (doi: 10.1098 / rspb.2000.1104). PMC 1690640. PMID 10874751 .
- ^ Giribet G. y Ribera C. (2000). "Una revisión de la filogenia de los artrópodos: nuevos datos basados en secuencias de ADN ribosómico y optimización directa de caracteres". Cladística 16 (2): 204-231. (doi: 10.1111 / j.1096-0031.2000.tb00353.x).
- ^ Nardi F., Spinsanti G., Boore JL, Carapelli A., Dallai R., Frati F. (2003). "Orígenes de los hexápodos: ¿monofilético o parafilético?". Ciencia 299 (5614): 1887–1889. (doi: 10.1126 / ciencia.1078607). PMID 12649480 .
- ^ Richter S. (2002). "El concepto Tetraconata: relaciones hexápodo-crustáceo y la filogenia de Crustacea". Organismos Diversidad y Evolución 2 (3): 217-237. (doi: 10.1078 / 1439-6092-00048).
- ^ Dunn CW, Hejnol A., Matus DQ, Pang K., Browne WE, Smith SA, Seaver E., Rouse GW, Obst M., Edgecombe GD, Sørensen MV, Haddock SHD, Schmidt-Rhaesa A., Okusu A. , Kristensen RM, Wheeler WC, Martindale MQ, Giribet G. (2008). "El muestreo filogenómico amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal". Naturaleza 452 (10): 745-749. (doi: 10.1038 / naturaleza06614). PMID 18322464 .
- ^ Gullan PJ, Cranston PS (2005). "Los insectos: un esquema de entomología". Tercera edicion. California, Estados Unidos: Blackwell Publishing Ltd.
- ^ von Reumont BM, Jenner RA, Wills MA, Dell'Ampio E., Pass G., Ebersberger I., Meyer B., Koenemann S., Iliffe TM, Stamatakis A., Niehuis O., Meusemann K., Misof B (2012). "Filogenia pancrustáceo a la luz de nuevos datos filogenómicos: apoyo a Remipedia como el posible grupo hermano de Hexapoda". Biología Molecular y Evolución 29 (3): 1031-1045. (doi: 10.1093/molbev/msr270). IDPM 22049065 .
- ^ Jondeung A., Karinthanyakit W., Kaewkhumsan J. (2012). "El genoma mitocondrial completo del cangrejo de barro negro, Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) y su posición filogenética entre (pan) crustáceos". Informes de biología molecular 39 (12): 10921-10937. (doi: 10.1007/s11033-012-1992-2).
- ^ Oakley TH, Wolfe JM, Lindgren AR, Zaharoff AK (2013). "Filotranscriptómica para atraer a los no estudiados al redil: ostracoda monofilética, ubicación de fósiles y filogenia de pancrustáceos". Biología Molecular y Evolución 30 (1): 215-233. (doi: 10.1093/molbev/mss216). PMID 22977117 .
- ^ Rota-Stabelli O., Lartillot N., Philippe H., Pisani D. (2013). "Sesgo de uso de codones de serina en filogenómica profunda: relaciones de pancrustáceos como estudio de caso", Systematic Biology 60 (6): 833-844. (doi: 10.1093/sysbio/syr064).
Enlaces externos
- ( EN ) Pancrustacea , en Fossilworks.org .
