Gregarinasina - Gregarinasina
| Gregarinasina | |
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| Un espécimen vivo de una gregarina septada (o cefalina ) que muestra la sección distintiva en forma de "cabeza" del trofozoíto que contiene el epimerito en su extremo anterior. Las gregarinas septadas son parásitos intestinales de los artrópodos . | |
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Gregarinasina
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Las gregarinas son un grupo de alveolatos de Apicomplexan , clasificados como Gregarinasina o Gregarinia . Los parásitos grandes (aproximadamente medio milímetro) habitan en los intestinos de muchos invertebrados. No se encuentran en ningún vertebrado. Sin embargo, las gregarinas están estrechamente relacionadas con Toxoplasma y Plasmodium , que causan toxoplasmosis y malaria , respectivamente. Ambos protistas usan complejos de proteínas similares a los que forman las gregarinas para deslizar la motilidad e invadir las células diana. Esto los convierte en modelos excelentes para estudiar la motilidad de deslizamiento con el objetivo de desarrollar opciones de tratamiento para la toxoplasmosis y la malaria. Se espera que miles de especies diferentes de gregarinas se encuentren en insectos , y el 99% de estas gregarinas aún deben describirse. Cada insecto puede ser anfitrión de múltiples especies. Una de las gregarinas más estudiadas es Gregarina garnhami . En general, las gregarinas se consideran parásitos de gran éxito, ya que sus huéspedes se extienden por todo el planeta.
Ciclo vital
Las gregarinas se encuentran tanto en ambientes acuáticos como terrestres. A pesar de que se transmiten normalmente por el orofaecal ruta, algunos se transmiten con la acogida que está gametos durante la cópula ( Monocystis ).
En todas las especies, cuatro o más esporozoítos (el número exacto depende de la especie) equipados con un complejo apical escapan de los ooquistes , un proceso llamado excisión, encuentran su camino hacia la cavidad corporal apropiada y penetran en las células hospedadoras en su entorno inmediato. Los esporozoítos emergen dentro de la célula huésped, comienzan a alimentarse y se convierten en trofozoítos más grandes . En algunas especies, los esporozoitos y trofozoitos son capaces de replicarse asexualmente, un proceso llamado esquizogonia o merogonía . La mayoría de las especies, sin embargo, parecen carecer de esquizogonía en sus ciclos de vida.
En todas las especies, dos trofozoítos maduros finalmente se emparejan en un proceso conocido como sicigia y se convierten en gamontes . Durante la sicigia, la orientación de los gamontes difiere entre las especies (de lado a lado, de la cabeza a la cola). Se forma una pared de gametocisto alrededor de cada par de gamontes, que luego comienzan a dividirse en cientos de gametos . Los cigotos se producen por la fusión de dos gametos, y estos, a su vez, quedan rodeados por una pared de oocistos. Dentro del ooquiste, ocurre la meiosis , produciendo los esporozoítos. Cientos de ooquistes se acumulan dentro de cada gametocisto y estos se liberan a través de las heces del huésped o mediante la muerte y descomposición del huésped.
Se ha informado que las gregarinas infectan a más de 3000 especies de invertebrados.
Taxonomía
Las gregarinas fueron reconocidas como taxón por Grasse en 1953. Los tres órdenes en los que se dividen actualmente fueron creados por Levine et al. en 1980.
Actualmente, se conocen alrededor de 250 géneros y 1650 especies en este taxón. Se dividen en tres órdenes según el hábitat, el rango de hospedadores y la morfología del trofozoíto.
La mayoría de las especies tienen ciclos de vida monoxenosos que involucran a un solo huésped invertebrado. En el ciclo de vida, la etapa de alimentación extracelular se conoce como trofozoíto.
Divisiones principales
Los archigriggarinos se encuentran solo en hábitats marinos. Poseen trofozoítos intestinales similares en morfología a los esporozoítos infecciosos. El análisis filogenético sugiere que este grupo es parafilético y necesitará división. Generalmente, hay cuatro zoitas en cada espora de este grupo.
Las eugregarinas se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. Estas especies poseen grandes trofozoitos que son significativamente diferentes en morfología y comportamiento de los esporozoitos. Este taxón contiene la mayoría de las especies de gregarinas conocidas. Las eugregarinas intestinales se separan en tabiques ( suborden Septatorina ) y aseptados (suborden Aseptatorina ) dependiendo de si el trofozoíto está dividido superficialmente por un tabique transversal. Las especies de aseptados son en su mayoría gregarinas marinas.
Los urosporidios son eugregarinas aseptadas que infectan los espacios celómicos de los huéspedes marinos. Inusualmente, tienden a carecer de estructuras de unión y forman pares de gamont que pulsan libremente dentro del fluido celómico .
Los monocistidos son eugregarinas aseptadas que infectan las vesículas reproductivas de los anélidos terrestres . Estas últimas especies tienden a ramificarse estrechamente con las neogregarinas y pueden necesitar ser reclasificadas. Generalmente, hay ocho zoitas en cada espora de este grupo.
Las neogregarinas se encuentran solo en huéspedes terrestres. Estas especies tienen trofozoítos reducidos y tienden a infectar tejidos distintos del intestino. Por lo general, hay ocho zoitas en cada espora de este grupo.
Las eugregarinas y las neogregarinas se diferencian en varios aspectos. Las neogregarinas son en general más patógenas para sus huéspedes. Las eugregarinas se multiplican por esporogonía y gametogonía, mientras que las neogregarinas tienen una etapa esquizogénica adicional, la merogonía, dentro de sus anfitriones. La merogonía puede ser intracelular o extracelular según la especie.
Los estudios de ADN sugieren que las archigriegarinas son ancestrales de las demás.
Revisiones propuestas
Cavalier-Smith ha propuesto una revisión significativa de este taxón asumiendo la polifilia de eugregarinas . Ha separado las gregarinas en tres clases. El primero de ellos, Gregarinomorphea , comprende Orthogregarinia , Cryptosporidiidae y, adicionalmente, Rhytidocystidae previamente considerados como coccidios divergentes o Apicomplexa incertae sedis . El Orthogregarinia con dos nuevas órdenes Arthrogregarida y Vermigregarida fue creado para los Gregarinas más estrechamente relacionados con Cryptosporidium . La segunda clase, Paragregarea , se creó para los archigriggarinos, Stenophorida y un nuevo orden, Velocida, que a su vez se creó para la superfamilia Urosporoidea . norte. y Veloxidium . Se creó la tercera clase, Squirmida , para Filipodium y Platyproteum . Por lo tanto, las eugregarinas demostraron estar divididas y distribuidas entre estas tres clases junto con algunos otros apicomplejos .
Este punto de vista fue cuestionado en 2017 por Simdyanov y sus coautores, quienes realizaron el análisis global integrado de los datos filogenéticos morfológicos y moleculares disponibles y concluyeron que las eugregarinas son más bien un taxón monofilético .
Varios géneros de Gregarinas actualmente no están clasificados: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina y Trichorhynchus .
Caracteristicas
- La meiosis ocurre en todas las especies.
- Monoxeno : solo un huésped ocurre en el ciclo de vida de casi todas las especies.
- Las mitocondrias tienen crestas tubulares y a menudo se distribuyen cerca de la periferia celular.
- El complejo apical ocurre en la etapa de esporozoíto, pero se pierde en la etapa de trofozoíto en eugregarinas y neogregarinas.
- Los trofozoítos tienen un núcleo y un nucleolo grandes y conspicuos .
- Habitan en cavidades corporales extracelulares de invertebrados como los intestinos, celomas y vesículas reproductivas.
- La unión al hospedador ocurre por un mucrón ( gregarinas aseptadas ) o una epimerita (gregarinas septadas); algunas gregarinas (urosporidios) flotan libremente dentro de las cavidades extracelulares del cuerpo (celoma).
Los parásitos son células relativamente grandes, con forma de huso, en comparación con otros apicomplejos y eucariotas en general (algunas especies tienen una longitud > 850 µm ). La mayoría de las gregarinas tienen pliegues epicíticos longitudinales (haces de microtúbulos debajo de la superficie celular con comportamiento de flexión similar a un nematodo): en cambio, las crenulaciones se encuentran en los urosporidios.
Biología Molecular
Las gregarinas pueden moverse y cambiar de dirección a lo largo de una superficie mediante la motilidad de deslizamiento sin el uso de cilios , flagelos o lamelipodios . Esto se logra mediante el uso de un complejo de actina y miosina . Los complejos requieren un citoesqueleto de actina para realizar sus movimientos de deslizamiento. En el modelo de "limitación" propuesto, un complejo de proteínas no caracterizado se mueve hacia atrás, haciendo que los parásitos avancen.
Historia
Las gregarinas se encuentran entre los parásitos más antiguos que se conocen, habiendo sido descritas por el médico Francesco Redi en 1684.
La primera descripción formal fue hecha por Dufour en 1828. Creó el género Gregarina y describió Gregarina ovata de Folficula aricularia . Los consideraba gusanos parásitos. Koelliker los reconoció como protozoos en 1848.
Referencias
Otras lecturas
- Desportes, Isabelle; Schrével, Joseph (2013). Tratado de Zoología - Anatomía, Taxonomía, Biología. Las Gregarinas (2 vols): La Apicomplexa de Ramificación Temprana . Rodaballo. ISBN 978-90-04-25605-7.
