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Liliaceae

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Liliaceae
L. Henryi var. Citrinum 1.JPG
Taxonomie
Königreich : Pflanze
Abteilung : Angiospermen
Klasse : Monocotyledoneae
Bestellung : Lilien
Familie : Liliaceae Juss. [ 1 ] (Familie #61 in LAPG III 2009 [ 2 ] )
Geschlechter

Siehe Anhang: Gattungen und Arten, die traditionell in Liliaceae enthalten sind, für eine Liste einiger Gattungen und Arten, die in einer breiten Definition von Liliaceae enthalten waren. Die aktuelle Umschreibung der Liliaceae lautet wie folgt:

sensu APWeb [ 3 ] (Zugriff Januar 2009)

Liliaceae ( wissenschaftlicher Name Liliaceae juss _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ Tricarpellar und Trilokular. Sie sind weltweit weit verbreitet, hauptsächlich in gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre . [ 3 ]

Historischer Hintergrund

Die Familie Liliaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussiu konzipiert und ihre Definition war sehr breit und künstlich: Alle Pflanzenarten mit 6 Tepalen und einem Gynäkium mit einem überlegenen Eierstock wurden in diese Familie einbezogen. An einem Punkt umfasste es fast 300 Gattungen und 4.500 Arten und wurde in die großen Orden in den Klassifizierungen von Arthur Cronquist oder Robert F. Thorne [ 4 ] [ 5 ] als Petaloid -Monocots einbezogen Tepalen und keine Stärke im Endosperm.

Arthur Cronquist platzierte die meisten der einkeimblättrigen Blütenblätter mit sechsblättrigen Blüten in einer sehr breiten Liliaceae. [ 4 ] Während in anderen Behandlungen einkeimblättrige Blütenblätter mit sechs Staubblättern in Liliaceae, einschließlich Arten mit einem oberen Fruchtknoten, und Amaryllidaceae , einschließlich Arten mit unterem Fruchtknoten, unterteilt wurden (Lawrence 1951). [ 6 ]

Im Laufe der Zeit wurde jedoch anerkannt, dass die auf diese Weise definierte Familie Liliaceae ein riesiges und heterogenes Repertoire von Gattungen umfasste, das nicht phylogenetisch verwandt war. Es gab mehrere Vorschläge, kleine Gruppen von Gattungen in homogenere Familien aufzuteilen, aber keiner von ihnen wurde allgemein akzeptiert. In den 1980er Jahren wurden die Liliaceae im Rahmen einer allgemeinen Überarbeitung der Angiospermen-Klassifikation intensiver untersucht. Gegen Ende dieses Jahrzehnts bildeten Kew Botanic Gardens , das britische Museum für Naturwissenschaften und Edinburgh Botanische Gärten ein Komitee, um die Möglichkeit zu untersuchen, die Liliaceae in homogenere Untergruppen zu untersuchen, zumindest für die Organisation ihrer Herbaria . Das Komitee empfahl, 24 neue Familien anstelle der alten und breit definierten Liliaceae zu verwenden. [ 7 ]

In den letzten zwei Jahrzehnten haben DNA -Studien und morphologische Daten (insbesondere diejenigen, die mit der reproduktiven Morphologie) zu phylogenetischen Analysen hinzugefügt wurden in zwei verschiedenen Ordnungen: Spargel und Lilial . Die Monophylie dieser Ordnungen wird durch kladistische Analysen gestützt, die auf Morphologie, 18S-rDNA und vielen anderen DNA-Sequenzen basieren. [ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ] ​[ 11 ] ​[ 12 ] ​[ 13 ] ​[ 14 ] ​[ 15 ] ​[ 16 ] ​[ 17 ] ​[ 18 ] ​[ 19 ] ​[ 20 ] ​[ 21 ] ​[ 22 ] ​[ 17 ] ​[ 23 ] ​[ 24 ]

Solche Studien, die zu den Analysen in jedem der Ordnungen hinzugefügt wurden, haben die Umgruppierung der Gattungen in einer großen Anzahl von Familien in der Liliaceae in einer großen Anzahl von Familien ermöglicht, wie unten durch die Cladogramme für Asparagales und Liliales gezeigt: [ 25 ]

Spargel
 

Orchideen

 
 

Hypooxidaceae (traditionell in Amaryllidaceae platziert )

 
 
 

Iridaceae

 
 
Xanthorrhoeaceae  sensu lato
 

Hemerocallidaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Xanthorrhoeaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Asphodelaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 
Alliaceae  sensu lato
 

Agapanthaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Alliaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Amaryllidaceae

 
 
 
 
 

Laxmanniaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 

Asparagaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Ruscaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 
 
 
 

Themidaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Hyacinthaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 

Agavaceae (traditionell in Amaryllidaceae oder Liliaceae platziert)

 
 
 
 
 
 
 
Lilien
 
 

Alstroemeriaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Colchicaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 

Melanthiaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 
 

Smilacaceae (traditionell in Liliaceae platziert)

 
 

Liliaceae im strengen Sinne

 
 
 

Beide Cladogramme zeigen, dass die klassische Definition von Liliaceae falsch, sehr künstlich war und die wahren phylogenetischen Beziehungen zwischen den Arten, aus denen sie bestehen, nicht widerspiegelt . Aus diesem Grund und trotz der weit verbreiteten Verwendung der breiten Umschreibung der Liliaceae nahmen Botaniker auf der ganzen Welt allmählich die strengste Definition dieser Familie und die Trennung der Gattungen ein, die es in zwei Ordnungen und zahlreiche Familien aufwies.

Die Familie wird von modernen Klassifizierungssystemen wie dem APG III -Klassifizierungssystem (2009) [ 26 ] anerkannt, aber die moderne Umschreibung der Familie ist viel strenger als die traditionell akzeptierte, so dass sie auf der Grundlage des jüngsten Molekulares monophyletisch bleibt DNA-Analysen .

Beschreibung

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Fritillaria Meleagris , Blumenabteilung.
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Lilium auratum Pollenkörner .
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Calochortus nuttallii Blume , beachten Sie die morphologischen Unterschiede zwischen den beiden Tepal -Wirbeln .
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Detail einer Blume von Erytronium revolutum , beachten Sie die drei Stigmata und die Pseudo-Basifijas- Anther .

Mehrjährige Kräuter mit Glühbirnen oder Rhizomen mit einfachen Haaren . Die Wurzeln sind in der Regel kontraktil.

Die Blätter sind abwechseln und geschwächt (und sogar gepuschen, wie in Lilium und Fritillaria ) und entlang des Stiels oder in einer basalen Rosette angeordnet. Sie sind einfach, ganz, mit paralleler Venation (obwohl sie in Profis und Tricyrtis mit klar retikulierter Venation zwischen den Primärvenen) häufig an der Basis ärgern. Die Blätter sind selten blitzschnell . Sie haben keine Grundstücke .

Der Blütenstand ist normalerweise bestimmt, manchmal auf eine einzelne Blüte reduziert und endständig. Wenn es sich um eine Multiflora handelt, sind die Blüten in einer Gruppe oder selten in einer Dolde angeordnet. Die Blüten sind zwittrig, aktinomorph oder leicht zygomorph, im Allgemeinen groß und auffällig, gestielt, sie können Hochblätter haben oder nicht . Das Perigonium wird durch 6 Tepalen gebildet , die in zwei Trimer -Wirbeln angeordnet sind. Sie sind voneinander getrennt und frei von den anderen Blumenteilen, imbrikat, sie sind blattaloid und haben normalerweise Flecken, Punkte oder Linien anderer Farben oder Farbtöne. Die Perianth kann Homochlamydeal (dh alle Tepalen gleich sind wie in Fritillaria ) oder Dichlamydeal (die beiden Ausfälle von Tepalen präsentieren morphologische Unterschiede wie bei Calochortus ). Nektar wird in Nektarien an der Basis der Tepalen produziert.

Das Androecium verfügt über 6 Staubblätter , die in 2 Wirbeln angeordnet sind, ebenfalls trimmte. Die Filamente sind voneinander getrennt und frei von den anderen Blumenteilen. Charakteristisch gesehen ist das Androecium Diplostemono (dh der äußere Wirbel der Staubblätter liegt den äußeren Tepalen gegenüber und der innere Zyklus ist gegenüber den inneren Tepalen gegenüber). Die Hymnern werden in einem Peltat- oder Pseudo-Basifix-Form (die Spitze des Filaments umgeben, aber nicht am Bindegewebe festgehalten) und mit Längsendehiszenz an das Filament befestigt. Der Pollen ist im Allgemeinen monosulcat.

Das Gynäkium hat einen überlegenen Eierstock und wird durch 3 CONNATE CARPELE gebildet , es ist trilokular. Sie hat einen einzigen Griffel und eine 3-lappige Narbe oder 3 mehr oder weniger verlängerte Narben , die sich entlang der Innenseite der Griffelzweige erstrecken . Die Samenanlagen sind zahlreich, mit axillärer Plazentation, normalerweise mit einem Integument und einem mehr oder weniger dünnen Megasporangium . Der Embryosack (Megagametophyt oder weiblicher Gametophyt) ist je nach betrachtetem Geschlecht variabel. Sie kann monosporisch ( Typ Polygonum ) oder tetrasporisch ( Typ Fritillaria ) sein. [ Nr. 1 ]

Die Frucht ist eine loculizide oder septizide Kapsel, gelegentlich eine Beere. Die Samen sind flach und scheibenförmig oder kugelförmig, die Samenschicht ist nicht schwarz, ein Merkmal, das sie von anderen Familien wie Alliaceae unterscheidet . Die Endosperm ist ölig (mit Aleuron und Ölen), aber ohne Stärke können seine Zellen je nach in Betracht gezogener Embryo -SAC triploid oder pentaploid sein.

Aus phytochemischer Sicht enthält die Familie steroidale Saponine , weist jedoch keine Raphidkristalle , Chelidonsäure oder Cystein -abgeleitete Schwefelverbindungen auf (dh sie haben nicht den charakteristischen Alliacous -Geruch von Knoblauch und Zwiebeln ).

Die Grundchromosomenzahlen sind je nach betrachtetem Geschlecht variabel.

Ökologie

Liliaceae sind weit verbreitet, hauptsächlich in gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre . In der Regel handelt es sich um Pflanzen von Flachwiesen, Bergwiesen und anderen offenen Lebensgemeinschaften. Sie haben ihr Zentrum der Vielfalt in Südwestasien von China aus .

Sie blühen normalerweise im Frühjahr. Die auffälligen Blüten dieser Familie werden von Insekten , insbesondere Bienen , Wespen , Schmetterlingen und Motten , bestäubt . Der Nektar oder Pollen , der in großen Mengen von Lilieblüten hergestellt wird, werden als Belohnung für die Bestäubung verwendet .

Die Samen werden sowohl von Wind als auch von Wasser verteilt , einige Arten haben arilähnliche Strukturen und werden von Ameisen verteilt .

Phylogenie

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Nomocharis aperta in seinem natürlichen Lebensraum, Napa Hai, Yunnan, China .
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Gagea lutea .
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Clintonia borealis , Beerenfrucht.

Liliaceae ist in seiner aktuellen strengen Definition eindeutig monophyletisch (Chase et al. 1995a, [ 8 ] B [ 9 ] ), obwohl es schwierig ist, morphologisch zu diagnostizieren (Tamura 1998b [ 28 ] ). Hayashi und Kawano (2000 [ 29 ] ) sequenzierten die RBCL- und MATK -Regionen der Chloroplastid -DNA von Lilium und verwandte Gattungen und fanden Ergebnisse eigene Familie Calochortaceae). Patterson und Givnish (2002 [ 30 ] ) sequenzierten die RBCL- und NDHF -Gene und fanden eine starke Unterstützung für die Monophyse von Liliaceae. Die Veröffentlichung beschreibt auch eine Phylogenie der Gattungen und liefert Schätzungen der Divergenzzeiten.

Im Zusammenhang mit dieser Familie stehen Philesiaceae (2 monospezifische Gattungen aus Südamerika ), Smilacaceae (Monogenerik, 315 Arten, fast kosmopolitisch) und Rhipogonaceae (1 Gattung mit 6 Arten aus Ost Australiens ), wie von Chase et al. 1995a, [ 8 ] 2006, [ 11 ] Conran 1998, [ 31 ] Fay et al. 2006, [ 32 ] Rudall et al. 2000a. [ 33 ] Außerhalb der DNA sind keine Charaktere bekannt , die all diese Familien vereinen. Smilax ist im Allgemeinen die Schwester von Liliaceae (aber nie zu mehr als 80 % unterstützt). Fayet al. (2006: [ 32 ] unterstützt), Givnish et al. (2006: [ 34 ] hohe Unterstützung) und Chase et al. (2006 [ 11 ] ) fanden Philesiaceae und Rhipogonaceae als Schwester Taxa und Smilacaceae als Schwester von Liliaceae.

Calochortus , Prosartes , Scoliopus , Streptopus und Tricyrtis bilden eine Klade (die Unterfamilie Calochortoideae ) undsind Kräuter mit kriechenden Rhizomen, Stile, die am Spitze aufgeteilt sind, und die Entwicklung des Polygonum -Typ -Megagametophyte (d.h. Megaspore mit triploides Endosperm). In anderen Klassifikationen wurde Calochortus in eine eigene Familie platziert, während die anderen Calochortoideae -Gattungen in eine heterogene Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985 [ 35 ] ) oder in einem erweiterten Calochortaceae (Tamura 1998a [ 36 ] ) gestellt wurden. Diese Mitglieder der Liliaceae sind jedoch nicht eng mit der morphologisch ähnlichen Uvularien und dem Unanspruch verbunden (Shinwari et al. 1994 [ 37 ] ), und letztere wird hier in die Colchicaceae platziert .

Der Rest der Liliaceae -Gattungen bildet die Lilioideae , eine große Klade, die durch Zwiebeln und kontraktile Wurzeln gekennzeichnet ist, und ein Megametophyten, der sich aus 4 Megasporen (vom Fritillaria -Typ ) entwickelt.

Die Monophylie jeder dieser beiden Liliaceae-Unterklassen wird durch DNA-Sequenzmerkmale unterstützt (Chase et al. 1995a, [ 8 ] 2000, [ 10 ] Patterson und Givnish 2002 [ 30 ] ).

Eine dritte Klade wurde aus phylogenetischen Untersuchungen von Clintonia identifiziert , einer Gattung mit einer disjunkten Verteilung zwischen Nordamerika und Ostasien . Using the 5 Clintonia species ( Clintonia andrewsiana , Clintonia borealis , Clintonia umbellulata , Clintonia uniflora , and Clintonia udensis ), various representatives of the Liliaceae (such as Cardiocrinum cordatum , Medeola virginiana , Scoliopus bigelovii , and Scoliopus hallii ), and sequence data from the RBCL- und MATK -Chloroplastid -Gene . Es wurde der Schluss gezogen, dass Clintona monophyletisch ist und aus zwei Kladen besteht, einer aus Ostasien und dem anderen aus Nordamerika, und dass die am engsten verwandte Gattung Medeola ist . Sowohl Gattungen, Clintonia als auch Medeola wurden in einer separaten Unterfamilie, Medeoloideae , angeordnet . [ 38 ]

Taxonomie

Theoretische Einführung in die Taxonomie

Die Familie wurde von der APG III (2009 [ 26 ] ) anerkannt, die Lineare APG III (2009 [ 2 ] ) erhielt die Familiennummer 61. Die Familie war bereits von der APG II (2003 [ 39 ] ​) anerkannt worden.

Die Unterfamilien der Liliaceae

  • 1. Lilioideae Eaton (Synonyme: Erythroniaceae Martynov , Fritillariaceae Rasalisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batschsch). Es umfasst Pflanzen, die häufig bauchig sind und kontraktile Wurzeln haben. Die Stängel sind nicht verzweigt, die Blätter haben parallele Venen. Die Blüten sind groß und der Embryo -Sack ist vom Fritillaria -Typ (dh tetrasporisch). Die Frucht ist eine septizide Kapsel. Die Samen werden häufig abgeflacht, wobei die Exotesta -Palisade oder versteckt sind. Die grundlegende Chromosomenzahl ist variabel (n = 9, 11 bis 14). Chromosomen haben wiederum eine stark variable Länge im Bereich von 2,2 uM bis 27 µm. Diese Unterfamilie umfasst 11 Gattungen und etwa 535 Arten, die in gemäßigten und kalten Regionen Nordamerikas und Ostasiens verteilt sind . Die Lilioideae -Gattungen mit dem höchsten Artenreichtum sind Tulipa (150 Arten), Fritillaria (130), Lilium (110) und Gagea (90).
  • 2. Calochortoideae Dumortier. Sie haben Blätter mit parallelen Venen, großen Blüten, ohne Stil oder mit einem sehr kurzen Stil. Sie haben eine Perianth in Kelch und Corolla mit pubertierenden Tepalen. Die Frucht ist eine Kapsel mit septicidaler Dehiszenz und der Embryo -Sack ist vom Typ Polygonum . [ 40 ] [ 41 ] Die Chromosomenzahlen reichen von n = 6 bis n = 13, wobei Chromosomen 1,5 bis 6,5 µm lang sind. Verschiedene Taxonomisten haben vorgeschlagen, dass diese 5 Gattungen von Liliaceae getrennt und in ihre eigene Familie, Calochortaceae , platziert werden sollten . [ 42 ] [ 43 ] Moderne Klassifikationssysteme (wie APG oder APG II oder APWeb ) erkennen diese letzte Familie jedoch nicht an und schließen Calochortus und verwandte Gattungen innerhalb der Liliaceae ein.
  • 3. Medeoloideae . Sie umfasst 2 Gattungen ( Clintonia und Medeola ) und etwa 7 Arten, die in Ostasien und Nordamerika verbreitet sind. Sie haben gestreifte Samen und eine Grundchromosomenzahl von n=7. [ 38 ]

Liste der Genres

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Lilium auratum .
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Streptopus Streptotopoides var. Japonicus .

Wie im historischen Hintergrund beschrieben, hat sich die Definition von Liliaceae im Laufe der Jahre geändert. In der Vergangenheit wurde die Familie als große heterogene Gruppe (Liliaceae sensu lato ) behandelt, die in jüngerer Zeit in zahlreiche getrennte Familien unterteilt wurde.

Die am meisten dargestellten Gattungen sind Fritillaria (100 Arten), Gagea (90 Arten), Tulipa (80 Arten), Lilium (80 Arten) und Calochortus (65 Arten).

Wirtschaftliche Bedeutung

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Tricyrtis , Detail der Blume, die Flecken verschiedener Farben oder Farbtöne an den Tepalen sind in Liliaceae weit verbreitet.
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Tulpen ( Tulipa sp.) Sie werden als geschnittene Blüten hoch geschätzt.
Siehe auch: Knollenpflanzen , Florikultur

Viele Arten der Gattungen Tulipa ("Tulpe"), Fritillaria ("Schachbrett"), Lilium ("Lilie", "Lilie"), Calochortus und Erythronium werden weltweit als Zierpflanzen kultiviert. Tulpen und Lilien sind jedoch die wirtschaftlich wichtigste innerhalb der Familie, wie nachstehend beschrieben.

Tulpe

Die Tulpe wird mit zwei Hauptzielen angebaut, der Produktion von Schnittblumen und der von Trockenzwiebeln. Letztere sollen wiederum die Nachfrage nach Zwiebeln nach Parks, Gärten und Heimnutzung befriedigen und andererseits die notwendigen Zwiebeln für die Herstellung von Schnittblumen bereitstellen. Der internationale Handel von Cut Flowers hat einen ungefähren globalen Wert von 11.000 Millionen Euro, was ein Ausmaß der wirtschaftlichen Bedeutung dieser Aktivität bietet.

Das wichtigste Land in Tulipán ist Holland , ein Land, das 87 % der kultivierten Weltfläche konzentriert, die ungefähr 12.000 Hektar beträgt. Zwiebeln dieser Art werden maßgeblich in 14 anderen Ländern produziert, angeführt von Japan , Frankreich und Polen . Die meisten dieser Länder verwenden die gewonnenen Blumenzwiebeln für ihre eigene Produktion von Schnittblumen oder zur Versorgung ihres Einzelhandelsmarktes mit Trockenblumenzwiebeln. Die Niederlande sind jedoch abgesehen davon, dass sie der internationale internationale Produzent von Glühbirnen sind, die Ausnahme von dieser Verallgemeinerung. Tatsächlich produziert es jährlich rund 4000 Millionen Glühbirnen, von denen 53 % auf dem Cut Blumenmarkt verwendet werden und die verbleibenden auf dem Markt für Trockenlampen verwendet werden. Von den auf dem geschnittenen Blumenmarkt zugewiesenen Glühbirnen nutzt Holland 57 %, um seinen Inlandsmarkt zu erfüllen, und der Rest exportiert ihn in mehrere Länder innerhalb und außerhalb der Europäischen Union. [ 45 ]

Lilien und Lilien

In ähnlicher Weise wie bei Tulpen konzentriert sich die größte Produktionsfläche von Liliumsorten in den Niederlanden (76% der Weltfläche). Weitere 9 Länder unter der Leitung von Frankreich , Chile , Japan , den USA und Neuseeland produzieren Lilien in erheblichem Umfang.

Die Hälfte der Erzeugerländer verwendet die von ihnen produzierten Blumenzwiebeln in der Zierpflanzenindustrie und nur ein kleiner Teil geht an den Verkaufsmarkt für Trockenzwiebeln. Länder wie Niederlande, Frankreich, Chile, Neuseeland und Australien verwenden die Glühbirnen, die nicht nur ihren Inlandsmarkt, sondern auch ihren Export liefern. Die Niederlande produzieren jährlich rund 2,2 Milliarden Lilie -Glühbirnen, von denen 96% für seine eigene Blumenproduktion verwendet werden und der Rest hauptsächlich in Länder der Europäischen Union exportiert wird . [ 45 ]

Siehe auch

Notizen

  1. ↑ Embryosäcke können unterschiedlicher Art sein, je nachdem, wie viele Megasporen nach der Meiose degenerieren, die die Megasporen-Mutterzelle durchmacht. Beim Polygonum -Typ degenerieren drei der 4 Megasporen und deshalb wird der Embryonalsack monosporisch genannt (er stammt von einer einzigen Spore). In der Fransenjacke eines Perlmutterfaltentyps degeneriert keine der 4 Meguestra nach der Meiose und alle nehmen an der Struktur des reifen Embryonalsacks teil, daher wird es als "tetrasporisch" bezeichnet. [ 27 ]

Zitierte Referenzen

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Externe Links

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