Floem
1. Marv , 2. Protoxylem , 3. Xylem , 4. Floem , 5. Sclerenchyma (grov fiber), 6. Cortex , 7. Epidermalt væv
I botanik kaldes det floem (fra græsk : φλοιός , bark og -ema ) til det ledende væv, der er ansvarligt for transporten af organiske og uorganiske næringsstoffer - især sukker - produceret af den fotosyntetiske og autotrofe luftdel, mod undergrunden, ikke-fotosyntetiske basale dele, heterotrofer af karplanter. De kan også omtales som liberiske rør eller fartøjer .
Udtrykket floem blev opfundet af Karl Wilhelm von Nägeli i 1858; stammer fra det græske "φλόος" (phloos), som betyder bark. Udtrykkene floem , leptom og sigtevæv bruges også til at betegne det .
To typer floem genkendes: primær og sekundær. I stilken er det primære floem forbundet med det primære xylem, der udgør de vaskulære bundter.
Det skelner til protofloem og metaphloem . Den første modnes i de dele af planten, der stadig vokser i forlængelse, og dens sigteelementer bliver hurtigt inaktive. Metaphloem differentierer senere og fuldender sin modning, efter at orgelet er færdig med at vokse i længden. Hos planter, der ikke har sekundær vækst, udgør det det funktionelle floem af de voksne organer .
Sekundært floem, ligesom sekundært xylem , stammer fra kambium , placeret mod periferien af stilken eller roden . Det har et aksialt system og et radialt system, som er kontinuerligt med det sekundære xylem gennem kambium.
Phloem elementer
Floem er ligesom xylem et komplekst, heterogent væv, der består af forskellige typer celler .
Drivelementer eller sigteelementer
De er de mest specialiserede elementer, der er karakteriseret ved deres modificerede protoplaster og deres specielle cellulære forbindelser. De blev opdaget af Hartig i 1837. Der er to typer: sigteceller og sigterørsdele . Deres fælles kendetegn er:
- Cellevæg: celluloseholdig og primær. Dens tykkelse er variabel, nogle primitive familier af angiospermer ( Magnolia , Persea ) har sidevægge med perleformede fortykkelser. Disse fortykkelser er sammensat af mange lag af tæt arrangerede cellulosemikrofibriller og pektiner. Hos nogle arter er fortykkelsen så markant, at den næsten tilstopper lumen. Funktionen af disse vægge ville tilsyneladende være at lette radial transport af apoplast . Nogle gymnospermer har ifølge Esau perleagtige fortykkelser af sekundær karakter; andre forfattere er ikke enige, de mener, at de er primære vægge.
Hos pteridofytter er sigteceller lange, spidse og enukleerede med dårligt differentierede sigteområder. De har normalt sfæruler, proteinlegemer afgrænset af en membran. Sicellerne i gymnospermer er lange, tynde elementer med skarpe ender, der overlapper hinanden. I Sequoia findes sigteområderne på de radiale vægge.
- Sigteceller – findes i pteridofytter og gymnospermer . De kommunikerer med hinanden gennem sigteområder , som er spredt over hele celleoverfladen .
- Intercellulær kommunikation: sigteelementerne kommunikerer med hinanden gennem sigteområder. Disse er forsænkede områder af væggen forsynet med porer, gennem hvilke protoplasterne af naboelementer er forbundet ved hjælp af cytoplasmatiske snore . De adskiller sig fra de primære scoringsfelter ved to funktioner: 1) størrelsen af porerne, generelt meget større end plasmodesmata, kan ses med et lysmikroskop , og 2) tilstedeværelsen af en synlig cylinder af callose, der omgiver til cytoplasmatisk snor og kan også forekomme på overfladen af det cribriforme område.
- Sigerørselementer: findes i angiospermer. De er langsgående serier af celler kaldet "sigterørselementer" forbundet med hinanden ved hjælp af simple eller sammensatte sigteplader . På sidevæggene har de mere eller mindre specialiserede sigteområder, generelt svære at se.
Ledsagende celler
De er højt specialiserede parenkymceller, ontogenetisk forbundet med medlemmer af sigterørene i metaphloem og sekundært floem af angiospermer. Nogle er differentieret som overførselsceller . De har en primær væg med primære felter af punkteringer med forgrenede plasmodesmata, der vender mod porerne i sigteelementernes sigteelementer. Under ontogeni aflejres callose på siden af sigteelementet, men ikke på siden af ledsagecellen, hvor de primære scoringsfelter forbliver. Dens protoplast er karakteristisk for metabolisk aktive celler: med en stor, ofte polyploid kerne, store nukleoler, små vakuoler, veludviklet endoplasmatisk retikulum, store mitokondrier, diktyosomer, rigelige ribosomer. De kan have kloroplaster og leukoplaster, men danner ikke stivelse. De påtager sig sigteelementernes nukleare funktioner, de dør, når de holder op med at være funktionelle. De opfylder funktionen med at læsse og aflæsse sigteelementerne og transportere fotosynthaterne sideværts.
- Placering: Ledsagende celler er muligvis ikke til stede i protofloem af angiospermer. Et meget regelmæssigt arrangement af sigterør og medfølgende celler findes i Gramineae . Dette arrangement har vist sig at korrelere med avancerede vaskulære bundttyper, hvorimod det uregelmæssige arrangement forekommer i mere primitive bundttyper.
- Ontogeni: de er dannet af den samme meristematiske celle som medlemmerne af sigterørene. Dette deler sig på langs en eller flere gange, hvilket giver celler af forskellig størrelse. Den største celle vil differentiere sig til et medlem af sigterøret, og den resterende celle vil danne ledsagende celler efter tværdeling, hvilket måske ikke forekommer. Kort fortalt kan et sigterørselement have tilknyttet et variabelt antal ledsagende celler, arrangeret i langsgående rækker.
Parenkymceller
De findes i varierende antal og er mindre specialiserede end ledsagende celler eller albuminøse celler. I det primære floem er de forlængede parallelt med rørene; i det sekundære floem forekommer de i det lodrette og vandrette system. I lodret er de i to grundlæggende former: spindelceller eller rækker af celler. På vandret udgør de floemstrålerne, der består af to typer celler: fremadliggende, langstrakte i radial retning og oprejst, generelt marginal, langstrakt lodret. De kan differentieres til overførselsceller med labyrintiske vægge. Deres funktioner er: de deltager i lastning og losning af sigteelementerne og transporterer sukker til de medfølgende celler. De lagrer stivelse, fedtstoffer, tanniner og krystaller.
Bevægelsen af næringsstoffer i floemet, hovedsageligt saccharose, er ensrettet og langsommere: den når kun 2,5 cm pr. minut. Senere vil de blive opbevaret i frugter, frø eller endda i roden.
Floemrørene transporterer de stoffer, der produceres ved fotosynteseprocessen, dette transporterede stof kaldes forarbejdet saft .
Se også
Bibliografi
- Karplantemorfologi – Emne 16. LEDENDE ELLER VASKULÆRE VÆV.
- Strassburger, E. 1994. Afhandling om botanik . 8. udgave. Omega, Barcelona, 1088 s.
