Kentrosaurus -Kentrosaurus
|
Kentrosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Monteret skelet, Museum für Naturkunde , Berlin | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Bestille: | † Ornithischia |
| Underordning: | † Stegosauria |
| Familie: | † Stegosauridae |
| Slægt: |
† Kentrosaurus Hennig , 1915 |
| Type art | |
|
† Kentrosaurus aethiopicus Hennig, 1915
|
|
| Synonymer | |
Kentrosaurus ( / ˌ k ɛ n t r oʊ s ɔːr ə s / KEN -tro- SAWR -əs ) er en slægt af stegosaurid dinosaur fra Late Jurassic af Tanzania . De typen arter er K. aethiopicus , navngivet og beskrevet af den tyske palæontolog Edwin Hennig i 1915. Ofte menes at være en " primitiv " medlem af Stegosauria , flere nylige cladistisk analyser finde det som mere afledt end mange andre stegosaurs, og en nær slægtning af Stegosaurus fra den nordamerikanske Morrison -formation inden for Stegosauridae .
Fossiler af K. aethiopicus er kun fundet i Tendaguru -formationen , dateret til den sene kimmeridgiske og tidlige tithoniske alder, for omkring 152 millioner år siden . Hundredvis af knogler blev opdaget af tyske ekspeditioner til tysk Østafrika mellem 1909 og 1912. Selvom der ikke kendes komplette skeletter, gav resterne et næsten fuldstændigt billede af dyrets opbygning.
Kentrosaurus målte generelt omkring 4,5 meter (15 fod) i længden som voksen og vejede cirka et ton (1,1 ton). Den gik på alle fire med lige bagben. Det havde et lille, aflangt hoved med et næb, der bruges til at bide plantemateriale af, der ville blive fordøjet i en stor tarm. Det havde en, sandsynligvis dobbelt, række små tallerkener, der løb ned ad nakken og ryggen. Disse plader smeltede gradvist sammen til pigge på hoften og halen. De længste pigge var på halen og blev brugt til aktivt at forsvare dyret. Der var også en lang pigge på hver skulder. De lårben kommer i to forskellige typer , hvilket tyder på, at det ene køn var større og mere stout end den anden.
Opdagelse og arter
De første fossiler af Kentrosaurus blev opdaget af den tyske Tendaguru -ekspedition i 1909, anerkendt som tilhørende en stegosaur af ekspeditionsleder Werner Janensch den 24. juli 1910 og beskrevet af den tyske paleontolog Edwin Hennig i 1915. Navnet Kentrosaurus blev opfundet af Hennig og kommer fra den græske kentron / κέντρον , der betyder "skarpt punkt" eller "prickle", og sauros / σαῦρος, der betyder "firben", tilføjede Hennig det specifikke navn aethiopicus for at betegne herkomst fra Afrika.
Fra 1909 og frem blev Kentrosaurus -rester afdækket i fire stenbrud i Mittlere Saurierschichten (Middle Saurian Beds) og et stenbrud i Obere Saurierschichten (Upper Saurian Beds). I løbet af fire feltsæsoner fandt den tyske ekspedition over 1200 knogler fra Kentrosaurus , der tilhørte omkring halvtreds individer, hvoraf mange blev ødelagt under Anden Verdenskrig. I dag er næsten alt resterende materiale placeret på Museum für Naturkunde Berlin (cirka 350 resterende eksemplarer), mens museet for Institut for Geovidenskab ved University of Tübingen rummer en sammensat holder, cirka 50% af det er originale knogler.
Selvom der ikke blev fundet komplette individer, blev noget materiale opdaget i forening, herunder en næsten komplet hale, hofte, flere ryghvirvler og nogle lemelementer af et individ. Disse udgør kernen i et mount i Museum für Naturkunde af Janensch . Beslaget blev demonteret under museets renovering i 2006/2007 og genmonteret i en forbedret stilling af Research Casting International . Noget andet materiale, herunder en hjernehinde og rygsøjle, blev antaget at være forlagt eller ødelagt under Anden Verdenskrig . Imidlertid blev alt det angiveligt tabte kranmateriale senere fundet i en skuffe i et kælderskab.
Den type, og eneste accepterede arter af Kentrosaurus er Kentrosaurus aethiopicus , navngivet af Hennig i 1915. Fragmentarisk fossilt materiale fra Wyoming, opkaldt Stegosaurus longispinus af Charles Gilmore i 1914, blev i 1993 klassificeret som en nordamerikansk arter af Kentrosaurus , som K. longispinus . Denne handling blev imidlertid ikke accepteret af det paleontologiske samfund, og S. longispinus er blevet tildelt sin egen slægt, Alcovasaurus , der adskiller sig fra Kentrosaurus ved at have mere aflange halespikes og strukturen af bækken og hvirvler.
Type eksemplarer og type lokalitet
I den originale beskrivelse udpegede Hennig ikke en holotype -prøve. Men i en detaljeret monografi om osteologi, systematisk position og palæobiologi i Kentrosaurus i 1925 valgte Hennig det mest komplette delvise skelet, der i dag er opfundet som MB.R.4800.1 til MB.R.4800.37 , som en lektotype (se syntype ). Dette materiale indeholder en næsten komplet serie halehvirvler, flere ryghvirvler, et sakrum med fem sakrale hvirvler og både ilia , både femora og en ulna , og er inkluderet i det monterede skelet på Museum für Naturkunde i Berlin , Tyskland . Typelokaliteten er Kindope, Tanzania , nær Tendaguru -bakken .
Uvidende om, at Hennig allerede havde defineret en lektotype, valgte Peter Galton to ryghvirvler, eksemplarer MB.R.1930 og MB.R.1931, fra materialet i Hennigs beskrivelse fra 1915, som 'holotyper'. Denne definition af en holotype er ikke gyldig, fordi Hennigs valg har prioritet. I 2011 præciserede Heinrich Mallison , at alt det materiale, som Hennig kendte i 1915, dvs. alle knoglerne, der blev opdaget før 1912, da Hermann Heck afsluttede de sidste tyske udgravninger, er paralektotyper , og at MB.R.4800 er den korrekte lektotype.
Navngivelse af kontroverser
Kort efter beskrivelsen opstod der en kontrovers om stegosaurens navn, der meget ligner den ceratopsiske Centrosaurus . I henhold til reglerne for biologisk nomenklatur, der forbyder homonymi , må to dyr ikke have samme navn. Hennig omdøbte sin stegosaur Kentrurosaurus , "spids hale-saur", i 1916, mens den ungarske paleontolog Franz Nopcsa omdøbte slægten Doryphorosaurus , " lansebærende saur ", samme år. Hvis en omdøbning havde været nødvendig, havde Hennigs prioritet. Men fordi stavningen er anderledes, er både Doryphorosaurus og Kentrurosaurus unødvendige erstatningsnavne; Kentrosaurus er fortsat det gyldige navn for slægten, hvor Kentrurosaurus og Doryphorosaurus er dets yngre objektive synonymer .
Beskrivelse
Kentrosaurus var en lille stegosaur. Det havde den typiske dinosaurian organ Bauplan , kendetegnet ved en lille hoved, en lang hals, korte forlemmer og lange bagben, og en lang, vandret og muskulær hale. Typiske stegosaurid- træk omfattede hovedets forlængelse og planhed, den kraftige opbygning af forbenene, oprejste og søjllignende bagben og en række plader og pigge, der løber langs begge sider af dyrets øverste midterlinje. Kun en enkelt komplet tand var kendt, da Hennig offentliggjorde sin monografi i 1925. Senere blev der fundet en del af en tandlæge , den tandbærende knogle i den forreste underkæbe, som bærer en lige ny tand, og nogle tandfragmenter blev genoprettet fra matrix, der klæber til andre knogler. Den dybe tandlæge er næsten identisk i form til Stegosaurus , omend meget mindre. På samme måde er tanden en typisk stegosaurian tand, lille med en udvidet bund og lodrette riller, der skaber fem kamme.
Størrelse og kropsholdning
Kentrosaurus aethiopicus var mindre end Stegosaurus ungulatus , Hesperosaurus mjosi , Dacentrurus armatus og Tuojiangosaurus multispinus og omtrent lige så stor som Huayangosaurus taibaii . Den samlede længde af et sammensat skeletmonteret i Museum für Naturkunde Berlin, Tyskland, fra spidsen af snuden til spidsen af halen er 4,5 m (15 fod). Lidt mere end halvdelen af denne længde udgøres af halen. Der blev fundet større enkeltelementer, så dyret sandsynligvis kunne nå en samlet længde på 5,5 m (18 fod). I 2010 estimerede Gregory S. Paul vægten af en 4 meter lang (13 fod) Kentrosaurus til syv hundrede kilo (1.500 lb). Et skøn over det 4,5 m lange sammensatte mount i Museum für Naturkunde Berlin af Mallison på basis af et virtuelt 3D -skelet og 3D -model varierede mellem 1073 L og 1267 L og en kropsmasse mellem 1 og 1,5 ton (1,1 og 1,7 korte tons), afhængigt af mængden af muskulatur, der er rekonstrueret til halen.
Kentrosaurus 'lange hale resulterer i en position i massens centrum, der er usædvanligt langt tilbage for et firbenet dyr. Den hviler lige foran hoften, en position, der normalt ses hos tobenede dinosaurer. Imidlertid femora er lige i Kentrosaurus , i modsætning til typiske bipeds, hvilket indikerer en lige og lodret lemmer position. Således understøttede bagbenene, selvom de blev drevet af massive lårmuskler fastgjort til et langt ilium , ikke dyret alene, og de meget robuste forben tog 10 til 15% af kropsvægten.
Kendetegn
Kentrosaurus kan skelnes fra andre medlemmer af Stegosauria ved en række forlængelser af hvirvlerne, som i halen ikke løber sub-parallelt, som i de fleste dinosaurer. I den forreste tredjedel af halen peger de baglæns, den sædvanlige retning. I midterhalen er de dog næsten lodrette, og længere tilbage er de krogformede og peger skråt fremad. Typisk er også, at ryghvirvlerne har en neuralbue mere end dobbelt så høj som centrum, hvirvelkroppen og næsten fuldstændig optaget af den ekstremt rummelige neuralkanal . Den preacetabulære proces, forbladet af ilium udvides lateralt, til den forreste yderside og tilspidses ikke.
Desuden er der en unik kombination af egenskaber, der ikke i sig selv er unikke. De tværgående processer, sideforlængelserne af halen er til stede op til den 28. hvirvel i serien. De tværgående processer i de forreste halehvirvler er stangformede med smalle baser og berører ikke pladen, der dannes ved sammensmeltning af processerne i sakrale hvirvler. De chevrons , knogler peger til under fra undersiden af halen ryghvirvler, have form som et omvendt T. Længden af ilium lig eller større end, at på lårbensknoglen.
Rustning
Typisk for en stegosaur havde Kentrosaurus omfattende osteoderm (knoklet strukturer i huden), herunder små plader (sandsynligvis placeret på halsen og forreste stamme) og pigge i forskellige former. Spidserne på Kentrosaurus er meget langstrakte, med et eksemplar med en knoglelængde på 731 millimeter. Pladerne har en fortykket sektion i midten, som om de var modificerede rygsøjler. Spidserne og pladerne var sandsynligvis dækket af horn . Bortset fra nogle få undtagelser blev de ikke fundet i tæt forbindelse med andre skeletrester. Således er den nøjagtige position af de fleste osteoderme usikker. Et par spidser med tæt afstand blev fundet leddelt med en halespids, og et antal pigge blev tilsyneladende fundet regelmæssigt adskilt i par langs stien til en leddelt hale.
Mens Hennig og Janensch grupperede de dermale rustningselementer i fire forskellige typer, genkendte de en tilsyneladende kontinuerlig formændring blandt dem, kortere og fladere plader på forsiden smeltede gradvist sammen til længere og mere spidse pigge bagud, hvilket tyder på en uafbrudt fordeling langs hele kroppen, i femten par. Fordi hver type osteoderm blev fundet i spejlede venstre og højre versioner, synes det sandsynligt, at alle typer osteoderm var fordelt i to rækker langs dyrets bagside, en markant kontrast til den mere kendte nordamerikanske Stegosaurus , som havde en række af plader på halsen, bagagerummet og halen og to rækker pigge på halespidsen. Der er en type pigge, der adskiller sig fra alle andre ved at være stærkt, og ikke kun let, asymmetrisk og have en meget bred base. På grund af knogle morfologi klassiske rekonstruktioner placeret det på hofterne, ved iliaca bladet, mens mange nylige rekonstruktioner placere den på skulderen, fordi en lignende udformet spyd er kendt for at have eksisteret på skulderen i den kinesiske stegosaurs Gigantspinosaurus og Huayangosaurus .
Fylogeni
Kentrosaurus blev af Hennig tildelt Stegosauridae i 1915. Dette bekræftes af moderne kladistiske analyser, selvom Stegosauridae i 1915 var et langt mere rummeligt begreb. En konsekvent indsnævring af dette koncept fik Kentrosaurus indtil 1980'erne til at blive set som en typisk "primitiv" stegosaurian, at blive placeret i en mere afledt, højere position i stegosaurens evolutionære træ. Afledte træk inkluderer et sakral åg, en lang præpubisk proces, et langt lårben og to rækker plader eller pigge. En undersøgelse foretaget af Octávio Mateus ea i 2009 genoprettede Kentrosaurus i en basal position i Stegosauridae som vist på dette kladogram :
| Stegosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tidligere analyser havde vist Kentrosaurus tættere på Stegosaurus i træet . Basale træk omfatter et fremtrædende paraquadratisk foramen ved kvadratet i kraniet; maxillary tænder med kun syv denticles i margen; og en skulderryg.
Paleobiologi
Fodring
Som alle ornithischians , Kentrosaurus var en planteæder . Foderet blev knapt tygget og slugt i store bidder. En teori om stegosaurid kost siger, at de var browsere på lavt niveau, der spiste løv og lavvoksende frugt fra forskellige ikke-blomstrende planter. Kentrosaurus var i stand til at spise i højder på op til 1,7 m (5 ft 7 in) når han var på alle fire. Det kan også have været muligt for den at bakke op på bagbenene for at nå vegetation højere i træer. Med sit massecenter tæt på bagbenene kunne dyret potentielt støtte sig selv, mens det stod op. Hofterne var sandsynligvis i stand til at tillade en lodret bagagerum rotation på omkring 60 grader, og halen ville sandsynligvis enten have været fuldstændig løftet, ikke blokere denne bevægelse eller have nok krumning til at hvile på jorden; den kunne således have ydet yderligere støtte, men netop på grund af denne fleksibilitet er det ikke sikkert, om der faktisk blev ydet megen støtte: den var ikke stiv nok til at fungere som et "tredje ben", som var blevet foreslået af Robert Thomas Bakker . I denne pose kunne Kentrosaurus have fodret i højder på 3,3 m.
Forsvar
Fordi halen havde mindst fyrre halervirvler, var den meget mobil. Det kan muligvis svinge i en bue på 180 grader og dække hele den halve cirkel bagved den. Svinghastigheder i halenden kan have været så høje som 50 km/t. Kontinuerlige hurtige svingninger ville have gjort det muligt for pigge at skære op på angriberens hud eller at stikke det bløde væv og bryde ribbenene eller ansigtsbenene. Mere rettet slag ville have resulteret i, at pigernes sider brækkede selv solide benben af stump traume. Disse angreb ville have lamslået små og mellemstore theropoder og kan endda have gjort nogle skader på store. Tidligere fortolkninger af Kentrosaurus ' defensive adfærd omfattede forslaget om, at dyret muligvis havde ladet baglæns, for at løbe gennem angribere med sine rygsøjler, i vejen for moderne pindsvin .
Selvom Kentrosaurus sandsynligvis stod med forbenene oprejst som i andre dinosaurer, antages det, at dyret indtog en spredt kropsholdning, når det forsvarede sig selv. Halsen var fleksibel nok til, at den kunne holde øje med rovdyr, da den kunne nå siderne af kroppen med sin snude og se ud over ryggen. Derudover har massepunktets bageste position muligvis ikke været fordelagtig ved hurtig bevægelse, men betød, at dyret hurtigt kunne rotere rundt om hofterne ved at skubbe sidelæns med armene og holde halen peget mod angriberen. Kentrosaurus var ikke desto mindre ikke sårbar. En hurtig rovdyr kunne have nået halen (hvor slaghastigheden ville være meget lavere), når halen passerede, og nakken og den øverste del af kroppen ville have været ubeskyttet af halesvingningerne. En vellykket predation af Kentrosaurus kan have krævet gruppejagt . Sammenlignet med Stegosaurus ' mere robuste pigge havde Kentrosaurus tyndere pigge større risiko for at bøje sig.
Vækst
I 2013 konkluderede en undersøgelse af Ragna Redelstorff ea, at knoglehistologien i Kentrosaurus indikerede, at den havde en højere vækstrate end rapporteret for Stegosaurus og Scutellosaurus i betragtning af den relativt hurtige aflejring af stærkt vaskulariseret fibrolamellarben. Da Stegosaurus var større end Kentrosaurus , modsiger dette den generelle regel om, at større dinosaurer voksede hurtigere end mindre.
Seksuel dimorfisme
Forskelle i proportioner, ikke størrelsen på lårbenene (lårben) fik Holly Barden og Susannah Maidment til at indse, at Kentrosaurus sandsynligvis viste seksuel dimorfisme . Denne dimorfisme af lårbenene bestod i, at de enten var mere eller mindre robuste end den anden. Forekomstforholdet mellem den robuste morph og den yndefulde var 2: 1, og det er sandsynligt, at den højere procentdel af dyrene var hunner. På grund af dette forhold blev det anset for rimeligt at antage, at Kentrosaurus -hanner i deres samfund parrede sig med mere end en hun, en adfærd, der også findes hos andre hvirveldyr.
Problemet med forholdet er, at de mange eksemplarer, der blev undersøgt, døde samme sted, men sandsynligvis ikke i en pludselig massedød og derfor ikke repræsenterer en enkelt besætning eller nutidig befolkning. Resultaterne kan have været forvrænget af en større chance for robuste dyr for at blive fossiliseret eller opdaget. I en tidligere undersøgelse af Galton i 1982 blev det foreslået, at individuel forskel i det sakrale ribbenantal for både Kentrosaurus og Dacentrurus kunne være en indikation på dimorfisme: hunner ville have haft et ekstra par sakrale ribben, idet også den første sakrale hvirvel var forbundet til ilium, foruden de efterfølgende fire sakraler.
Reproduktion
Da tallerkener og pigge ville have været forhindringer under kopulation, er det muligt, at par parrede ryg-til-ryg med hunnen, der stadig holdt sig i en lordosestilling, da hannen manøvrerer denne penis ind i hendes cloaca . Skulderpigerne ville have gjort hunnen ude af stand til at lægge sig på siden under parring, som det foreslås for Stegosaurus .
Paleoøkologi
Kentrosaurus boede i det, der nu er Tanzania i Sen Jurassic Tendaguru Formation . De vigtigste stenbrud i Kentrosaurus var placeret i de mellemste Sauriske senge, der stammer fra den øvre Kimmeridgian. Nogle rester blev fundet i de øvre Sauriske senge, der stammer fra Tithonian. Siden 2012 er grænsen mellem Kimmeridgian og Tithonian dateret til 152,1 millioner år siden.
Tendaguru- økosystemet bestod primært af tre typer miljøer: lavvandede, lagunelignende havmiljøer, tidevandsflader og lave kystmiljøer; og vegeterede indre miljøer. Havmiljøet eksisterede over bølgebasen for godt vejr og bag silikiklastiske og ujævne barrierer. Det syntes at have haft lidt ændringer i saltholdighedsniveauer og oplevet tidevand og storme. Kystmiljøerne bestod af brakke kystsøer, damme og pools. Disse miljøer havde lidt vegetation og blev sandsynligvis besøgt af planteædende dinosaurer mest under tørke. Den godt vegeterede indland var domineret af nåletræer . Samlet set var klimaet i sen jura Tendaguru subtropisk til tropisk med sæsonregner og udtalte tørre perioder. Under det tidlige kridt blev Tendaguru mere fugtigt. Tendaguru -senge ligner Morrison -formationen i Nordamerika undtagen i dets marine interbeds.
Kentrosaurus ville have eksisteret sammen med andre ornitikere som Dysalotosaurus lettowvorbecki ; den sauropods Brachiosaurus Brancai brancai , Dicraeosaurus hansemanni og D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis og Tornieria africanus ; theropods " Allosaurus " tendagurensis , "Ceratosaurus" roechlingi , "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri og Ostafrikasaurus crassiserratus ; og pterosauren Tendaguripterus recki . Andre organismer, der beboede Tendaguru, omfattede koraller , pighuder , blæksprutter , toskallere , snegle , dekapoder , hajer, neopterygiske fisk, krokodiller og små pattedyr som Brancatherulum tendagurensis .
Se også
Noter
Referencer
eksterne links
- Stegosauria fra Thescelosaurus.com (Inkluderer detaljer om Kentrosaurus , dets juniorsynonymer og andet materiale)
