Dilophosaurus -Dilophosaurus

Dilophosaurus Midlertidig rækkevidde: Tidlig jura ( Sinemurian ),193  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Rekonstrueret støbning af holotypeprøven (UCMP 37302) i begravelsesposition, Royal Ontario Museum
Videnskabelig klassificering
Kongerige:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Slægt:	† Dilophosaurus Welles , 1970
Arter:	† D. wetherilli
Binomisk navn
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954)
Synonymer
Megalosaurus wetherilli Welles, 1954

Dilophosaurus ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə s ɔːr ə s , - f oʊ - / dyna- LOHF O- SOR -əs ) er en slægt af theropod dinosaurer , der levede i det, der nu Nordamerika under Tidlig Jura , omkring 193 millioner år siden. Tre skeletter blev opdaget i det nordlige Arizona i 1940, og de to bedst bevarede blev indsamlet i 1942. Den mest komplette prøve blev holotypen af en ny art i slægten Megalosaurus , navngivet M. wetherilli af Samuel P. Welles i 1954. Welles fundet et større skelet, der tilhørte den samme art i 1964. Da han indså, at den bar kam på kraniet, tildelte han arten til den nye slægt Dilophosaurus i 1970, som Dilophosaurus wetherilli . Slægtsnavnet betyder "to-crested firben", og artnavnet ærer John Wetherill, enrådmand i Navajo . Yderligere prøver er siden fundet, herunder et spædbarn. Fodspor er også blevet tilskrevet dyret, herunder hvilespor. En anden art, Dilophosaurus sinensis fra Kina, blev navngivet i 1993, men blev senere fundet at tilhøre slægten Sinosaurus .

På omkring 7 m (23 fod) i længden, med en vægt på omkring 400 kg (880 lb), var Dilophosaurus en af ​​de tidligste store rovdinosaurer og det største kendte landdyr i Nordamerika på det tidspunkt. Den var slank og let bygget, og kraniet var proportionalt stort, men sart. Snuden var smal, og overkæben havde et hul eller knæk under næseboret. Den havde et par langsgående, buede kamme på kraniet; deres komplette form er ukendt, men de blev sandsynligvis forstørret med keratin . Den underkæben var slank og delikat ved fronten, men dybt på bagsiden. Tænderne var lange, buede, tynde og komprimerede sidelæns. Dem i underkæben var meget mindre end overkæben. De fleste af tænderne havde savtakker på deres forreste og bageste kanter. Halsen var lang, og dens ryghvirvler var hule og meget lette. Armene var kraftige, med en lang og slank overarmsknogle. Hænderne havde fire fingre; den første var kort, men stærk og bar en stor klo, de to følgende fingre var længere og slankere med mindre kløer; den fjerde var vestigial . Lårbenet var massivt, fødderne var kraftige, og tæerne bar store kløer.

Dilophosaurus er medlem af familien Dilophosauridae sammen med Dracovenator , en gruppe placeret mellem Coelophysidae og senere theropoder. Dilophosaurus ville have været aktiv og tobenet og kan have jagtet store dyr; den kunne også have fodret med mindre dyr og fisk. På grund af det begrænsede bevægelsesområde og for korte lemmer kan munden i stedet have taget første kontakt med byttedyr. Kammenes funktion er ukendt; de var for svage til kamp, ​​men kan have været brugt i visuel fremvisning , såsom artsgenkendelse og seksuel selektion . Det kan have vokset hurtigt og opnået en vækstrate på 30 til 35 kg (66 til 77 lb) om året tidligt i livet. Holotypeprøven havde flere paleopatologier , herunder helbredte skader og tegn på en udviklingsanomali. Dilophosaurus er kendt fra Kayenta -formationen og levede sammen med dinosaurer som Megapnosaurus og Sarahsaurus . Dilophosaurus blev præsenteret i romanen Jurassic Park og dens filmatisering , hvor den fik de fiktive evner til at spytte gift og udvide en nakkekant samt være mindre end det rigtige dyr. Det blev udpeget som statsdinosauren i Connecticut baseret på spor fundet der.

Opdagelseshistorie

Kort over lokaliteter i det nordlige Arizona, hvor Dilophosaurus -fossiler er blevet indsamlet (firkanter)

I sommeren 1942 ledede paleontologen Charles L. Camp en feltfest fra University of California Museum of Paleontology (UCMP) på jagt efter fossile hvirveldyr i Navajo County i det nordlige Arizona . Ord om dette blev spredt blandt indianerne der, og Navajo Jesse Williams bragte tre medlemmer af ekspeditionen til nogle fossile knogler, han havde opdaget i 1940. Området var en del af Kayenta -formationen, cirka 32 km nord for Cameron nær Tuba City i Navajo Indian Reservation . Tre dinosaurskeletter blev fundet i lilla skifer , arrangeret i en trekant, cirka 9,1 m lang på den ene side. Den første var næsten fuldstændig og manglede kun forsiden af ​​kraniet, dele af bækkenet og nogle hvirvler. Den anden var meget eroderet, omfattede kraniets forside, underkæber, nogle hvirvler, lemmer og en leddelt hånd. Den tredje var så eroderet, at den kun bestod af hvirvelfragmenter. Det første gode skelet blev indkapslet i en gipsblok efter 10 dages arbejde og læsset på en lastbil, det andet skelet blev let opsamlet, da det var næsten helt forvitret ud af jorden, men det tredje skelet var næsten væk.

Den næsten komplette første prøve blev renset og monteret på UCMP under opsyn af paleontologen Wann Langston , en proces der tog tre mænd to år. Skelettet var vægmonteret i basrelief , med halen buet opad, halsen rettet op, og venstre ben bevægede sig op for synlighed, men resten af ​​skelettet blev holdt i sin gravstilling. Da kraniet blev knust, blev det rekonstrueret på baggrund af kraniet på den første prøve og forsiden af ​​den anden. Bækkenet blev rekonstrueret efter Allosaurus , og fødderne blev også rekonstrueret. På det tidspunkt var det et af de bedst bevarede skeletter af en theropod-dinosaur, selvom den var ufuldstændig. I 1954 beskrev og kaldte paleontologen Samuel P. Welles , som var en del af gruppen, der udgravede skeletterne, foreløbigt denne dinosaur som en ny art i den eksisterende slægt Megalosaurus , M. wetherilli . Den næsten komplette prøve (katalogiseret som UCMP 37302) blev gjort til holotypen af ​​arten, og den anden prøve (UCMP 37303) blev gjort til paratypen . Det specifikke navn ærede John Wetherill, et rådmand i Navajo, som Welles beskrev som en "opdagelsesrejsende, videnskabsmand og betroet erhvervsdrivende". Wetherills nevø, Milton, havde først informeret ekspeditionen af ​​fossilerne. Welles placerede den nye art i Megalosaurus på grund af de samme lemproportioner af den og M. bucklandii , og fordi han ikke fandt store forskelle mellem dem. På det tidspunkt blev Megalosaurus brugt som en " papirkurvstaxon ", hvor mange arter af theropoder blev placeret, uanset deres alder eller lokalitet.

Welles tilbage til Tuba City i 1964 for at bestemme alderen af Kayenta Formation (det var blevet foreslået at være Late Trias i alder, hvorimod Welles mente, at det var tidligt til Mellem Jura ), og opdagede en anden skelet omkring 400 m ( 1 / 4  mi ) syd for, hvor 1942 -eksemplerne var fundet. Den næsten komplette prøve (katalogiseret som UCMP 77270) blev indsamlet ved hjælp af William Breed fra Museum of Northern Arizona og andre. Under forberedelsen af ​​denne prøve blev det klart, at det var et større individ af M. wetherilli , og at det ville have haft to kam på toppen af ​​kraniet. Da det var en tynd plade med knogler, blev det oprindeligt antaget, at en kam var en del af den manglende venstre side af kraniet, som var blevet trukket ud af sin position af en scavenger . Da det blev tydeligt, at det var en kam, blev det også indset, at en tilsvarende kam ville have været på venstre side, da den højre kam var højre for midterlinjen og var konkav langs dens midterste længde. Denne opdagelse førte til en ny undersøgelse af holotypeprøven, der viste sig at have baser af to tynde, opadstrakte knogler, som blev knust sammen. Disse repræsenterede også kamme, men de havde tidligere været antaget at være en del af en malplaceret kindben. De to eksemplarer fra 1942 viste sig også at være unge , mens eksemplaret fra 1964 var en voksen, cirka en tredjedel større end de andre. Welles mindede senere om, at han troede, at kamene var lige så uventede som at finde "vinger på en orm".

Rekonstruerede skeletter på Royal Tyrrell Museum (til venstre) og Museum of Northern Arizona med forældede ( udtalte ) håndstillinger og kam-former. Den rigtige holder var det første tredimensionelle stående skelet af Dilophosaurus .

Welles og en assistent korrigerede efterfølgende vægmonteringen af ​​holotypeprøven baseret på det nye skelet ved at genoprette kamene, redigere bækkenet, gøre nakkeribben længere og placere dem tættere på hinanden. Efter at have studeret skeletterne fra nordamerikanske og europæiske theropoder indså Welles, at dinosauren ikke tilhørte Megalosaurus , og havde brug for et nyt slægtsnavn. På det tidspunkt kendte man ingen andre theropoder med store langsgående kam på hovedet, og dinosauren havde derfor vundet paleontologers interesse. Der blev lavet en form af holotypeprøven, og glasfiberstøbninger af den blev distribueret til forskellige udstillinger; For at gøre det lettere at mærke disse afstøbninger besluttede Welles at navngive den nye slægt i en kort note, frem for at vente til offentliggørelsen af ​​en detaljeret beskrivelse. I 1970 opfandt Welles det nye slægtsnavn Dilophosaurus , fra de græske ord di ( δι ), der betyder "to", lophos ( λόφος ), der betyder "kam", og sauros ( σαυρος ), der betyder "firben": "to-crested firben". Welles offentliggjorde en detaljeret osteologisk beskrivelse af Dilophosaurus i 1984, men inkluderede ikke eksemplaret fra 1964, da han troede, at den tilhørte en anden slægt. Dilophosaurus var den første velkendte theropod fra den tidlige jura og er stadig et af de bedst bevarede eksempler på den alder.

I 2001 identificerede paleontologen Robert J. Gay resterne af mindst tre nye Dilophosaurus -eksemplarer (dette tal er baseret på tilstedeværelsen af ​​tre skambenfragmenter og to femora i forskellig størrelse) i samlingerne på Museum of Northern Arizona. Prøverne blev fundet i 1978 i Rock Head Quadrangle, 190 km (120 mi) væk fra, hvor de originale prøver blev fundet, og var blevet mærket som en "stor theropod". Selvom det meste af materialet er beskadiget, er det vigtigt at inkludere elementer, der ikke er bevaret i de tidligere prøver, herunder en del af bækkenet og flere ribben. Nogle elementer i samlingen tilhørte en spædbarnsprøve (MNA P1.3181), det yngste kendte eksempel på denne slægt, og en af ​​de tidligste kendte spædbarnstheropoder fra Nordamerika, kun forudgået af nogle Coelophysis -prøver . Den unge prøve omfatter en delvis humerus, en delvis fibula og et tandfragment. I 2005 tildelte paleontolog Ronald S. Tykoski en prøve (TMM 43646-140) fra Gold Spring, Arizona, til Dilophosaurus , men i 2012 fandt paleontolog Matthew T. Carrano og kolleger, at den var forskellig i nogle detaljer.

I 2020 omskrev palæontologerne Adam D. Marsh og Timothy B. Rowe omfattende Dilophosaurus baseret på de dengang kendte prøver, herunder prøve UCMP 77270, som var forblevet ubeskrevet siden 1964. De fjernede også nogle tidligere tildelte prøver og fandt dem for fragmentariske til at identificere , og flyttede typebruddet ved hjælp af en slægtning til Jesse Williams. I et interview kaldte Marsh Dilophosaurus for den "bedst værst kendte dinosaur", da dyret var dårligt forstået på trods af at det blev opdaget 80 år tidligere. Et stort problem var, at tidligere undersøgelser af prøverne ikke gjorde det klart, hvilke dele der var originale fossiler, og som blev rekonstrueret i gips, men efterfølgende forskere havde kun Welles '1984 -monografi at stole på til efterfølgende undersøgelser, der forvirrede forståelsen af ​​dinosaurens anatomi. Marsh tilbragte syv år med at studere prøverne for at afklare problemerne omkring dinosauren, herunder to eksemplarer fundet to årtier tidligere af Rowe, hans ph.d. rådgiver.

Tidligere tildelte arter

Rekonstrueret skelet af Sinosaurus sinensis fra Kina, oprindeligt beskrevet som en art af Dilophosaurus , Museo delle Scienze

I 1984 foreslog Welles, at eksemplaret fra 1964 (UCMP 77270) ikke tilhørte Dilophosaurus , men en ny slægt, baseret på forskelle i kraniet, hvirvlerne og femora. Han fastholdt, at begge slægter bar kamme, men at den nøjagtige form af disse var ukendt hos Dilophosaurus . Welles døde i 1997, før han kunne navngive denne formodede nye dinosaur, og tanken om, at de to var separate slægter, er generelt blevet ignoreret eller glemt siden. I 1999 offentliggjorde amatørpalontolog Stephan Pickering privat det nye navn Dilophosaurus "breedorum" baseret på eksemplaret fra 1964, navngivet til ære for Breed, som havde hjulpet med at indsamle det. Dette navn betragtes som en nomen nudum , en ugyldig vis offentliggjort navn, og Gay påpegede i 2005, at der ikke er nogen væsentlige forskelle mellem D . "breedorum" og andre D. wetherilli -eksemplarer . I 2012 fandt Carrano og kolleger forskelle mellem eksemplaret fra 1964 og holotypeprøven, men tilskrev dem variation mellem individer frem for arter. Paleontologer Christophe Hendrickx og Octávio Mateus foreslog i 2014, at de kendte prøver kan repræsentere to arter af Dilophosaurus baseret på forskellige kranietræk og stratigrafisk adskillelse, afventende grundig beskrivelse af tildelte prøver. Marsh og Rowe konkluderede i 2020, at der kun var en taxon blandt kendte Dilophosaurus -eksemplarer , og at forskelle mellem dem skyldtes deres forskellige grad af modenhed og bevarelse. De fandt heller ikke en betydelig stratigrafisk adskillelse mellem prøverne.

Et næsten komplet theropod -skelet (KMV 8701) blev opdaget i Lufeng -formationen , i Yunnan -provinsen , Kina, i 1987. Det ligner Dilophosaurus , med et par kamme og et hul, der adskiller premaxilla fra maxilla, men adskiller sig i nogle detaljer. Paleontologen Shaojin Hu navngav den som en ny art af Dilophosaurus i 1993, D. sinensis (fra græsk Sinai , der henviser til Kina). I 1998 fandt paleontologen Matthew C. Lamanna og kolleger D. sinensis at være identisk med Sinosaurus triassicus , en theropod fra samme formation, navngivet i 1940. Denne konklusion blev bekræftet af paleontolog Lida Xing og kolleger i 2013, og selvom paleontolog Guo -Fu Wang og kolleger var enige om, at arten tilhørte Sinosaurus i 2017, de foreslog, at det kan være en separat art, S. sinensis .

Beskrivelse

Størrelse af de største kendte (venstre) og holotype (højre) prøver sammenlignet med et menneske

Dilophosaurus var en af de tidligste store røveriske dinosaurer , en mellemstor theropod , selv om små i forhold til nogle af de senere theropods. Det var også det største kendte landdyr i Nordamerika under den tidlige jura. Slank og let bygget, dens størrelse var sammenlignelig med en brun bjørns . Den største kendte prøve vejede cirka 400 kg (880 lb), målt cirka 7 meter (23 fod) i længden, og dens kranium var 590 millimeter ( 23+1 / 4  in) lang. Den mindre holotype -prøve vejede cirka 283 kg (624 lb), var 6,03 meter (19 fod 9+1 / 2  in) lang, med en hip højde på omkring 1,36 meter (4 ft 5+1 / 2  i), og dens kranium var 523 millimeter (1 ft 8+1 / 2  in) lang. Et hvilespor af en theropod, der ligner Dilophosaurus og Liliensternus, er af nogle forskere blevet fortolket som at vise indtryk af fjer omkring maven og fødderne, svarende til dun . Andre forskere fortolker i stedet disse indtryk som sedimentologiske artefakter, der blev skabt, da dinosauren bevægede sig, selvom denne fortolkning ikke udelukker, at spormageren kunne have båret fjer.

Kranium

Kraniumelementer af holotypen (øverst til venstre), paratype (øverste midten), tildelt prøve (øverst til højre), paratype og tildelt underkæbe (nederst til venstre og midten) og tildelt hjernebind (nederst til højre)

Kraniet af Dilophosaurus var stort i forhold til det samlede skelet, men alligevel sart. Snuden var smal forfra og blev smallere mod den afrundede top. Den premaxilla (front knogle i overkæben) var lang og lav, når set fra siden, løgformede ved fronten, og dens ydre overflade blev mindre konveks fra snude til Naris (benede næsebor). Næseborene blev placeret længere tilbage end i de fleste andre theropoder. Premaxillae var i tæt artikulation med hinanden, og mens premaxillaen kun var forbundet til maxilla (den følgende knogle i overkæben) i midten af ​​ganen, uden forbindelse ved siden, dannede de en stærk ledd gennem den robuste , sammenlåsende artikulation mellem de bagud og fremadrettede processer af disse knogler. Bagud og herunder dannede premaxillaen en mur til et hul mellem sig selv og maxilla kaldet subnarialgabet (også betegnet en "knæk"). Et sådant hul er også til stede i coelophysoids såvel som andre dinosaurer. Subnarialgabet resulterede i et diastema , et hul i tandrækken (som også er blevet kaldt et "hak"). Inden for det subnariale hul var der en dyb udgravning bag tandkødet på premaxillaen, kaldet subnarial pit, som var muret af en nedadgående køl af premaxillaen.

Den ydre overflade af premaxillaen var dækket af foramin (åbninger) i forskellige størrelser. Den øvre af de to bagudstrækkende processer i premaxillaen var lang og lav og dannede det meste af den aflange naris øvre kant. Det havde en dukkert mod skrifttypen, hvilket gjorde området ved sin base konkavt i profil. Undersiden af ​​premaxillaen indeholdende alveolerne (tandhuler) var oval. Maxillaen var lav og var deprimeret omkring den antorbitale fenestra (en stor åbning foran øjet) og dannede en fordybning, der var afrundet mod fronten og glattere end resten af ​​maxillaen. Et foramen kaldet preantorbital fenestra åbnede sig i denne fordybning ved forreste sving. Stor foramina løb på siden af ​​maxillaen, over alveolerne. En dyb næringsrille løb baglæns fra den subnariale grube langs bunden af interdentalpladerne (eller rugosae) på maxillaen.

Livsgenopretning, der viser hypotetiske fjer og kamform

Dilophosaurus bar et par høje, tynde og buede (eller pladeformede) kamme i længderetningen på kranietaget. Kråberne (kaldet nasolakrimale kamme) begyndte som lave kamme på premaxillae og blev hovedsageligt dannet af de opadgående ekspanderede næse- og tåreknogler . Disse knogler blev koossificeret sammen (fusion under knoglevævsdannelse), så suturerne mellem dem kan ikke bestemmes. Tårbenet ekspanderede til en tyk, tætsiddende præorbital boss, der dannede en bue ved den øvre forkant af kredsløbet (øjenhulen) og understøttede bunden af ​​ryggen af ​​toppen. Unikt for denne slægt fortsatte fælgen over kredsløbet bagud og endte i en lille, næsten trekantet proces bag kredsløbet, som buede lidt udad. Da kun en kort del af den øverste overflade af denne proces er ubrudt, kan resten af ​​toppen være steget over kraniet over en afstand på ~ 12 millimeter (0,47 in). Den bevarede del af toppen i UCMP 77270 er den højeste omkring midtpunktet af den antorbitale fenestras længde. UCMP 77270 bevarer den konkave hylde mellem bunden af ​​toppene, og set forfra projicerede de opad og til siderne i en vinkel på ~ 80 °. Welles fundet toppene minder om en dobbelt-crested Kasuarer , mens Marsh og Rowe erklærede de var sandsynligvis dækket i keratin eller keratiniseret hud. De påpegede , at keratin på Dilophosaurus 'kamme i sammenligning med hjelmede marsvin kunne have forstørret dem meget mere end det, der er angivet af knoglen. Da kun en prøve bevarer meget af kamene, er det uvist, om de var forskellige mellem individer. CT -scanninger viser, at luftsække (lommer af luft, der giver styrke til og letter knogler) var til stede i knoglerne, der omgav hjernen, og var kontinuerlige med sinushulrummene foran i kraniet. Den antorbitale fenestra var kontinuerlig med siden af ​​toppen, hvilket indikerer, at kamene også havde luftsække (en knogleryg danner et tag over de antorbitale fenestrae i de fleste andre theropoder).

Rekonstruktion af kraniet, der viser bevaret omfang af kamene

Banen var oval og smal mod bunden. Den Kindbenet knogle havde to opad pegende processer, hvoraf det første dannede del af den nedre kant af antorbital Fenestra, og en del af den nedre kant af kredsløb. En projektion fra kvadratbenet ind i den laterale temporale fenestra (åbning bag øjet) gav dette en reniform (nyreformet) kontur. Den foramen magnum (den store åbning på bagsiden af den Hjernekassens ) var omkring halvdelen bredden af occipital condylus, som selv var cordiform (hjerteformede), og havde en kort hals og en rille på den side. Den underkæben var slank og delikat ved fronten, men den artikulære område (hvor det er forbundet med kraniet) var massiv, og underkæben var dyb omkring mandibular Fenestra (en åbning på siden). Underkæben fenestra var lille i Dilophosaurus , sammenlignet med coelophysoids, og reduceret fra forsiden til bagsiden, unikt for denne slægt. Den dentary knogle (den forreste del af underkæben, hvor de fleste af tænderne der var vedlagt) havde en up-buet snarere end spids hage. Hagen havde et stort foramen i spidsen, og en række små foramina løb groft parallelt med den øvre kant af tandlægen. På indersiden var underkæbe -symfysen (hvor de to halvdele af underkæben forbandt) flad og glat og viste ingen tegn på at være smeltet sammen med den modsatte halvdel. En meckelsk foramen løb langs tandkassens yderside. Sideoverfladen af den surangulære knogle havde en unik pyramideformet proces foran artikulationen med kvadratet, og denne vandrette højderyg dannede en hylde. Den retroarticular Fremgangsmåden underkæben (a baglæns projektion) var lang.

Dilophosaurus havde fire tænder i hver premaxilla, 12 i hver maxilla og 17 i hver tandlæge. Tænderne var generelt lange, tynde og recurved med relativt små baser. De blev komprimeret sidelæns, ovale i tværsnit ved bunden, linseformede (linseformede) ovenfor og let konkave på deres ydre og indvendige sider. Maxillas største tand var enten i eller nær den fjerde alveol, og tandkronernes højde faldt bagud. Maxillas første tand pegede lidt fremad fra alveolen, fordi prexamillaprocessens nedre kant (som projicerede bagud mod maxillaen) blev vendt op. Tandlægens tænder var meget mindre end maxillas. Den tredje eller fjerde tand i tandlægen til Dilophosaurus og nogle coelophysoids var den største der, og synes at have passet ind i subnarialgabet i overkæben. De fleste tænder havde tandninger på for- og bagkanterne, som blev opvejet af lodrette riller og var mindre foran. Omkring 31 til 41 serrationer var på forkanterne, og 29 til 33 var på bagsiden. I det mindste den anden og tredje tand på premaxilla havde tanddannelser, men den fjerde tand havde ikke. Tænderne var dækket af et tyndt lag emalje , 0,1 til 0,15 mm (0,0039 til 0,0059 tommer) tykt, som strakte sig langt mod deres baser. Alveolerne var elliptiske til næsten cirkulære, og alle var større end de baser af tænderne, de indeholdt, som derfor kan have været løst holdt i kæberne. Selvom antallet af alveoler i tandlægen synes at indikere, at tænderne var meget overfyldte, var de temmelig langt fra hinanden på grund af deres større alveoler. Kæberne indeholdt udskiftningstænder på forskellige stadier af udbrud. Interdentalpladerne mellem tænderne var meget lave.

Postkranialt skelet

Akse , atlas (øverst til venstre), livmoderhals (øverst i midten), bagagerum (øverst til højre), sakral (nederst til venstre) og kaudale (nedre midterste) ryghvirvler og brystbælte af holotypen

Dilophosaurus havde 10 livmoderhalser (nakke), 14 dorsale (ryg) og 45 haler (hale) hvirvler, og luftsække voksede ind i hvirvlerne. Den havde en lang hals, som sandsynligvis blev bøjet næsten 90 ° af kraniet og af skulderen og holdt kraniet i en vandret stilling. Halshvirvlerne var usædvanligt lette; deres centra (hvirvlernes "kroppe") blev udhulet af pleurocoels (fordybninger på siderne) og centrocoels (hulrum på indersiden). Buerne i nakkehvirvlerne havde også pneumatiske fossae (eller chonoser), koniske fordybninger så store, at knoglerne, der adskilte dem, undertiden var papirtynde. Centra var planokonkave, flade til svagt konvekse foran og dybt skålede (eller konkave) bagpå, svarende til Ceratosaurus . Dette indikerer, at nakken var fleksibel, selvom den havde lange, overlappende livmoderhalsben, som var fusioneret til centra. Cervikal ribbenene var slanke og kan have bøjet let.

Den atlashvirvel (den første halshvirvel som fastgøres til kraniet) havde en lille, kubisk centrum, og havde en konkavitet på forsiden, hvor den dannede en kop for occipital condylus (fremspring der forbinder med atlas vertebra) på bagsiden af kraniet. Den akse knogle (den anden halshvirvel) havde en tung rygsøjle, og dens postzygapophyses (Processerne hvirvlerne at leddelte med prezygapophyses af en følgende hvirvler) blev mødt af lange prezygapophyses der buede opad fra den tredje halshvirvel. Centra og neurale rygsøjler i nakkehvirvlerne var lange og lave, og rygsøjlerne blev trådt i sidebillede og dannede "skuldre" foran og bagpå samt højere, centrale "hætter", der gav udseendet af et maltesisk kors (korsformet) set ovenfra, karakteristiske træk ved denne dinosaur. Cervikalens bageste centrodiapophyseale lamina viste seriel variation, bifurcating og genforening ned ad nakken, en unik egenskab. De neurale rygsøjler i ryghvirvlerne var også lave og udvidede for og bag, hvilket dannede stærke vedhæftninger til ledbånd . Enestående for denne slægt kom yderligere laminer fra de midterste stammehvirvelers forreste centrodiapophyseal laminae og posterior centrodiapophyseal laminae. De sakrale hvirvler, der optog længden af iliumbladet , syntes ikke at være smeltet sammen. Ribben på den første sakrale hvirvel artikuleret med iliums preacetabulære proces, et særskilt træk. Hovedhvirvlernes centra var meget ensartede i længden, men deres diameter blev mindre mod ryggen, og de gik fra elliptiske til cirkulære i tværsnit.

Forbenben af ​​holotypen (ovenfor) og bækkenben (nederst til venstre og midten) og bagbenben (nederst til højre) af en tildelt prøve

Den scapulae (skulderbladene) var moderat i længde og konkave på deres indersider til at følge kroppens krumning. Scapulae var brede, især den øverste del, som var rektangulær (eller kvadratisk af), en unik egenskab. De coracoiderne var elliptiske, og ikke fusioneret til skulderbladene. De nederste bagpartier af coracoiderne havde en "vandret støttestøtte" ved siden af ​​biceps -knolden, unik for denne slægt. Armene var kraftige og havde dybe gruber og kraftige processer til fastgørelse af muskler og ledbånd. Den humerus (overarm ben) var store og slank, med stout epipodials, og ulna (underarm knogle) var stout og lige, med en kraftig olecranon . Hænderne havde fire fingre: den første var kortere, men stærkere end de følgende to fingre, med en stor klo, og de to følgende fingre var længere og slankere, med mindre kløer. Kløerne var buede og skarpe. Den tredje finger blev reduceret, og den fjerde var vestigial (beholdt, men uden funktion).

Den crest af ilium var højest over ilial Skaftet (de nedad forarbejde af ilium) og sin yderside var konkav. Foden af skambenet blev kun lidt udvidet, hvorimod den nedre ende var meget mere udvidet på ischium , som også havde et meget tyndt skaft. Bagbenene var store, med et slankere længere lårben (lårben) end skinnebenet (benben), det modsatte af for eksempel coelophysis . Lårbenet var massivt; dens aksel var sigmoidformet (buet som et 'S'), og dens større trochanter var centreret på akslen. Tibia havde en udviklet tuberositet og blev udvidet i den nedre ende. Den Astragalus knogle (ankel knogler) blev separeret fra tibia og hælbenet , og dannede halvdelen af muffen for fibula. Den havde lange, kraftige fødder med tre veludviklede tæer, der bar store kløer, som var meget mindre buede end håndens. Den tredje tå var den stærkeste, og den mindre første tå ( hallux ) blev holdt fra jorden.

Klassifikation

Cast af coelophysis , som Dilophosaurus ofte er blevet grupperet med, Redpath Museum

Welles troede Dilophosaurus som en megalosaur i 1954, men reviderede sin mening i 1970 efter at have opdaget, at den havde kam. I 1974 fandt Welles og paleontologen Robert A. Long Dilophosaurus at være en ceratosauroid . I 1984 fandt Welles ud af, at Dilophosaurus udviste træk fra både Coelurosauria og Carnosauria , de to hovedgrupper, som theropoder hidtil havde været opdelt i, baseret på kropsstørrelse, og han foreslog, at denne opdeling var unøjagtig. Han fandt Dilophosaurus at være tættest på de theropoder, der normalt var placeret i familien Halticosauridae , især Liliensternus .

I 1988 klassificerede paleontologen Gregory S. Paul halticosaurerne som en underfamilie af familien Coelophysidae og foreslog, at Dilophosaurus kunne have været en direkte efterkommer af Coelophysis . Paul overvejede også muligheden for, at spinosaurer var senoverlevende dilophosaurer, baseret på ligheden mellem den knækkede snude, næseborposition og slanke tænder i Baryonyx . I 1994 placerede paleontolog Thomas R. Holtz Dilophosaurus i gruppen Coelophysoidea, sammen med men adskilt fra Coelophysidae. Han placerede Coelophysoidea i gruppen Ceratosauria. I 2000 opdelte paleontolog James H. Madsen og Welles Ceratosauria i familierne Ceratosauridae og Dilophosauridae , med Dilophosaurus som det eneste medlem af sidstnævnte familie.

Rekonstrueret skelet af Cryolophosaurus , der undertiden betragtes som en nær slægtning til Dilophosaurus

Lamanna og kolleger påpegede i 1998, at siden Dilophosaurus blev opdaget at have haft kam på kraniet, er der blevet opdaget andre theropoder på samme måde (herunder Sinosaurus ), og at denne funktion derfor ikke er unik for slægten og har begrænset brug til bestemmelse af indbyrdes forhold inden for deres gruppe. Paleontolog Adam M. Yates beskrev slægten Dracovenator fra Sydafrika i 2005 og fandt den tæt forbundet med Dilophosaurus og Zupaysaurus . Hans kladistiske analyse antydede, at de ikke tilhørte Coelophysoidea, men snarere i Neotheropoda , en mere afledt (eller "avanceret") gruppe. Han foreslog, at hvis Dilophosaurus var mere afledt end Coelophysoidea, kan de funktioner, den delte med denne gruppe, have været arvet fra basale (eller "primitive") theropoder, hvilket indikerer, at theropoder kan have passeret et "coelophysoid stadium" i deres tidlige udvikling.

I 2007 fandt paleontolog Nathan D. Smith og kolleger, at theropoden Cryolophosaurus på toppen var søsterarten til Dilophosaurus og grupperede dem med Dracovenator og Sinosaurus . Denne klade var mere afledt end Coelophysoidea, men mere basal end Ceratosauria og placerede derved basale theropoder i et stige-lignende arrangement. I 2012 fandt Carrano og kolleger ud af, at gruppen af ​​crested theropoder foreslået af Smith og kolleger var baseret på funktioner, der vedrører tilstedeværelsen af ​​sådanne kamme, men at funktionerne i resten af ​​skelettet var mindre konsistente. De fandt i stedet ud af, at Dilophosaurus var et coelophysoid, hvor Cryolophosaurus og Sinosaurus var mere afledte, som basale medlemmer af gruppen Tetanurae .

Paleontolog Christophe Hendrickx og kolleger definerede Dilophosauridae til at omfatte Dilophosaurus og Dracovenator i 2015, og bemærkede, at selvom der er generel usikkerhed om placeringen af ​​denne gruppe, ser det ud til at være lidt mere afledt end Coelophysoidea og søstergruppen til Averostra . Dilophosauridae deler funktioner med Coelophysoidea, såsom subnarialgabet og maxillas fortænder, der peger fremad, mens funktioner, der deles med Averostra, omfatter en fenestra foran på maxillaen og et reduceret antal tænder i maxilla. De foreslog, at Cryolophosaurus og Sinosaurus kranialkamme enten havde udviklet sig konvergerende eller var en funktion arvet fra en fælles forfader. Følgende kladogram er baseret på det, der blev offentliggjort af Hendrickx og kolleger, selv baseret på tidligere undersøgelser:

Skalleben fra Dracovenator , som kan have været en nær slægtning til Dilophosaurus (på hvis kranium knoglerne er afbildet), ROM

I 2019 fandt paleontologerne Marion Zahner og Winand Brinkmann, at medlemmerne af Dilophosauridae var successive basalsøster taxa af Averostra frem for en monofyletisk klade (en naturlig gruppe), men bemærkede, at nogle af deres analyser fandt gruppen gyldig, indeholdende Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus og muligvis Notatesseraeraptor som det mest basale medlem. De stillede derfor en diagnose til Dilophosauridae, baseret på funktioner i underkæben. I den fylogenetiske analyse, der ledsagede deres 2020 -omskrivning, fandt Marsh og Rowe alle eksemplarer af Dilophosaurus til at danne en monofyletisk gruppe, søster til Averostra, og mere afledt end Cryolophosaurus . Deres analyse fandt ikke støtte til Dilophosauridae, og de foreslog kranialkamme var en plesiomorf (forfædre) egenskab hos Ceratosauria og Tetanurae.

Iknologi

Diagrammer over sen trias - Tidlige jura spor, hvoraf flere er blevet tilskrevet theropoder svarende til Dilophosaurus , herunder Eubrontes (A), Dilophosauripus (E) og Kayentapus (F)

Forskellige ichnotaxa (taxa baseret på sporfossiler ) er blevet tilskrevet Dilophosaurus eller lignende theropoder. I 1971 rapporterede Welles dinosaurfodspor fra Kayenta -formationen i det nordlige Arizona på to niveauer 14 m (112 fod) og 112 m (367 fod) nedenfor, hvor de originale Dilophosaurus -eksemplarer blev fundet. De nederste fodaftryk var tridactyl (tre-tåede), og kunne have været lavet af Dilophosaurus ; Welles skabte den nye ichnogenus og art Dilophosauripus williamsi baseret på dem til ære for Williams, opdageren af ​​de første Dilophosaurus -skeletter. Typeprøven er et støbt med et stort fodaftryk katalogiseret som UCMP 79690-4, med afstøbninger af tre andre udskrifter inkluderet i hypodigmen. I 1984 indrømmede Welles, at der ikke var fundet nogen måde at bevise eller modbevise, at fodsporene tilhørte Dilophosaurus . I 1996 rapporterede paleontologerne Michael Morales og Scott Bulkey om en sporvej af ichnogenus Eubrontes fra Kayenta -formationen lavet af en meget stor theropod. De bemærkede, at det kunne have været fremstillet af en meget stor Dilophosaurus -person , men fandt det usandsynligt, da de vurderede, at trackmakeren ville have været 2,83-2,99 m (9 ft 3+1 / 2  in-9 ft 9+3 ⁄ 4  in) høje i hofterne sammenlignet med 1,50–1,75 m (4 ft 11 in – 5 ft 9 in) af Dilophosaurus .

Paleontologen Gerard Gierliński undersøgte tridactyl -fodaftryk fra Holy Cross Mountains i Polen og konkluderede i 1991, at de tilhørte en theropod som Dilophosaurus . Han navngav den nye ichnospecies Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis baseret på dem med et støbt fodaftryk MGIW 1560.11.12 som holotypen. I 1994 tildelte Gierliński også fodaftryk fra Höganäs -formationen i Sverige opdaget i 1974 til G. (E.) soltykovensis . I 1996 tilskrev Gierliński spor AC 1/7 fra Turners Falls Formation i Massachusetts, et hvilespor, han mente at vise fjerindtryk, til en theropod svarende til Dilophosaurus og Liliensternus og tildelte den til ichnotaxon Grallator minisculus . Paleontologen Martin Kundrát var enig i, at sporet viste fjerindtryk i 2004, men denne fortolkning blev bestridt af paleontologen Martin Lockley og kolleger i 2003 og paleontologen Anthony J. Martin og kolleger i 2004, der betragtede dem som sedimentologiske artefakter. Martin og kolleger tildelte også banen til ichnotaxon Fulicopus lyellii .

Støbt i Japan af et hvilespor fra Massachusetts, som blev hævdet at have været fremstillet af en theropod som Dilophosaurus og for at inkludere fjerindtryk omkring maven (pil), men dette er blevet stillet spørgsmålstegn ved

Paleontologen Robert E. Weems foreslog i 2003, at Eubrontes -spor ikke blev produceret af en theropod, men af ​​en sauropodomorph, der ligner Plateosaurus , undtagen Dilophosaurus som en mulig trackmaker. I stedet foreslog Weems Kayentapus hopii , en anden ichnotaxon opkaldt af Welles i 1971, som den bedste match for Dilophosaurus . Tilskrivningen til Dilophosaurus var primært baseret på vidvinklen mellem cifferindtryk tre og fire, der blev vist af disse spor, og observationen af, at foden af ​​holotypeprøven viser et tilsvarende udspredt fjerde ciffer. Også i 2003 hævdede paleontolog Emma Rainforth, at sprøjtet i holotypefoden blot var et resultat af forvrængning, og at Eubrontes faktisk ville være et godt match for Dilophosaurus . Paleontologen Spencer G. Lucas og kolleger udtalte i 2006, at der eksisterede praktisk talt universel enighed om, at Eubrontes -spor blev lavet af en theropod som Dilophosaurus , og at de og andre forskere afviste Weems 'påstande.

I 2006 forsvarede Weems sin vurdering af Eubrontes fra 2003 og foreslog et dyr som Dilophosaurus som mulig spormand for mange Kayentapus -baner i Culpeper Quarry i Virginia. Weems foreslog afrundede indtryk forbundet med nogle af disse sporveje til at repræsentere håndindtryk, der mangler cifre spor, som han fortolkede som et spor af firbenede bevægelser. Milner og kolleger brugte den nye kombination Kayentapus soltykovensis i 2009 og foreslog, at Dilophosauripus muligvis ikke adskiller sig fra Eubrontes og Kayentapus . De foreslog, at de lange klo mærker, der blev brugt til at skelne Dilophosauripus, kan være en artefakt af at trække. De fandt ud af, at Gigandipus og Anchisauripus spor ligeledes også bare kan repræsentere variationer af Eubrontes . De påpegede, at forskelle mellem ichnotaxa kan afspejle, hvordan trackmakeren interagerede med substratet frem for taksonomi. De fandt også Dilophosaurus at være et passende match til en Eubrontes trackway og hvile spor (SGDS 18.T1) fra St. George dinosaur opdagelse websted i Moenave Dannelse af Utah, selvom dinosaur selv ikke er kendt fra formationen, hvilket er lidt ældre end Kayenta -formationen. Weems udtalte i 2019, at Eubrontes -spor ikke afspejler Dilophosaurus ' yndefulde fødder , og argumenterede for, at de i stedet blev fremstillet af den tobenede sauropodopormph Anchisaurus .

Paleobiologi

Fodring og kost

Rekonstrueret kranium og hals, RTM; bemærk subnarialt hul, store øvre tænder og slank underkæbe

Welles fandt ud af, at Dilophosaurus ikke havde en kraftig bid på grund af svaghed forårsaget af det subnarielle hul. Han troede, at den brugte de forremaksillære tænder foran til at plukke og rive frem for at bide, og kæbetænderne længere tilbage til piercing og skæring. Han troede, at det sandsynligvis var en ådselæsker frem for et rovdyr, og at hvis det dræbte store dyr, ville det have gjort det med hænder og fødder frem for kæberne. Welles fandt ikke tegn på kranial kinesis i kraniet af Dilophosaurus , en funktion, der tillader individuelle knogler i kraniet at bevæge sig i forhold til hinanden. I 1986 fandt paleontologen Robert T. Bakker i stedet, at Dilophosaurus med sin massive hals og kraniet og store øvre tænder var blevet tilpasset til at dræbe store byttedyr og stærk nok til at angribe alle tidlige jura -planteædere. I 1988 afviste Paul tanken om, at Dilophosaurus var en ådselæser, og hævdede, at strengt rensning af landdyr er en myte. Han udtalte, at snuden af Dilophosaurus var bedre afstivet, end man tidligere havde troet, og at de meget store, slanke kæbetænder var mere dødelige end kløerne. Paul foreslog, at den jagede store dyr som prosauropoder , og at den var mere i stand til at snappe små dyr end andre theropoder af en lignende størrelse.

En 2005 bjælke-teori undersøgelse fra palæontolog François Therrien og kolleger fandt, at bid kraft i underkæben af Dilophosaurus faldt hurtigt hindwards i tanden-kast. Dette indikerer, at forsiden af ​​underkæben med dens vendte hage, " roset " af tænder og forstærket symfysal region (ligner spinosaurider), blev brugt til at fange og manipulere bytte, sandsynligvis af relativt mindre størrelse. Egenskaberne ved dens mandibulære symfyse lignede dem hos felids og krokodiller, der bruger forsiden af ​​deres kæber til at levere en kraftig bid, når de dæmper bytte. De belastninger, der blev udøvet på underkropperne, var i overensstemmelse med kamp med små byttedyr, som muligvis er blevet jaget ved at aflevere huggende bid for at såret det og derefter fanget med kæbernes forside efter at være for svækket til at modstå. Byttet kan derefter være blevet flyttet længere tilbage i kæberne, hvor de største tænder var placeret, og dræbt ved at skære bid (ligner nogle krokodiller) med de sidelæns-komprimerede tænder. Forfatterne foreslog, at hvis Dilophosaurus faktisk fodrede med små bytte, ville mulige jagtpakker have været af begrænset størrelse.

Scapula of Sarahsaurus med et sandsynligt tandmærke på dens ydre overflade (C) muligvis efterladt af en rensende Dilophosaurus

Milner og paleontolog James I. Kirkland foreslog i 2007, at Dilophosaurus havde træk, der indikerer, at den kan have spist fisk. De påpegede, at enderne af kæberne blev udvidet til siderne og dannede en "roset" af sammenlåsende tænder, der ligner dem hos spinosaurider, der vides at have spist fisk, og gharials , som er den moderne krokodille, der spiser mest fisk. Næseåbningerne blev også trukket tilbage på kæberne, svarende til spinosaurider, som har endnu flere tilbagetrukne næseåbninger, og dette kan have begrænset vandstænk i næseborene under fiskeri. Begge grupper havde også lange arme med veludviklede kløer, som kunne hjælpe, når man fangede fisk. Lake Dixie, en stor sø, der strakte sig fra Utah til Arizona og Nevada, ville have givet rigelige fisk i den "post-kataklysmiske", biologisk mere forarmede verden, der fulgte den trias-jura-udryddelse (hvor omkring tre fjerdedele af livet på jorden forsvandt ), 5 til 15 millioner år før Dilophosaurus dukkede op.

I 2018 rapporterede Marsh og Rowe, at holotypeprøven af ​​sauropodomorph Sarahsaurus bar mulige tandmærker spredt ud over skelettet, som muligvis er blevet efterladt af Dilophosaurus ( Syntarus var for lille til at have produceret dem), som rensede prøven efter det døde (positionerne af knoglerne kan også være blevet forstyrret af rensning). Et eksempel på sådanne mærker kan ses på venstre scapula, som har en oval fordybning på overfladen af ​​sin overside og et stort hul på den nedre forende på højre skinneben. Stenbruddet, hvor holotype- og paratype -eksemplarer af Sarahsaurus blev udgravet, indeholdt også en delvis umoden Dilophosaurus -prøve . Marsh og Rowe foreslog i 2020, at mange af de funktioner, der adskilte Dilophosaurus fra tidligere theropoder, var forbundet med øget kropsstørrelse og makropredation (bytte på store dyr). Mens Marsh og Rowe var enige om, at Dilophosaurus kunne have fodret med fisk og små byttedyr i fluvialsystemet i sit miljø, påpegede de, at artikulationen mellem overkæbens premaxilla og maxilla var ubevægelig og meget mere robust end tidligere antaget, og at storformet bytte kunne have været grebet og manipuleret med forbenene under predation og rensning. De betragtede de store bidmærker på Sarahsaurus -prøver sammen med skødtænder og tilstedeværelsen af ​​en Dilophosaurus -prøve i samme stenbrud som støtte til denne idé.

I en artikel fra 2021 udtalte paleontolog Matthew A. Brown og Rowe, at disse rester viste, at Dilophosaurus havde kæber stærke nok til at punktere knogler. De kødfulde luftsække fra dets åndedrætssystem, der voksede ind i ryghvirvlerne, forstærkede og lettede skelettet og tillod ensrettet luftstrøm gennem lungerne, svarende til fugle og krokodiller, og derved mere ilt end et tovejs respirationssystem af pattedyr (hvor luften strømmer ind og ud af lungerne). Envejs vejrtrækning indikerer relativt høje metaboliske hastigheder og derfor høje aktivitetsniveauer, hvilket indikerer, at Dilophosaurus sandsynligvis var en hurtig, smidig jæger. Brown og Rowe anså Dilophosaurus for at have været et spids -rovdyr i sit økosystem og ikke en ådselæder.

Bevægelse

Restaurering af Dilophosaurus i en fuglelignende hvilestilling, baseret på et hvilespor på St. George Dinosaur Discovery Site , Utah

Welles forestillede sig Dilophosaurus som et aktivt, klart tobenet dyr, der ligner en forstørret struds . Han fandt forbenene at have været kraftfulde våben, stærke og fleksible og ikke brugt til bevægelse. Han bemærkede, at hænderne var i stand til at gribe og skære, at møde hinanden og nå to tredjedele op ad nakken. Han foreslog, at dyret i en siddestilling ville hvile på den store "fod" af dets ischium samt halen og fødderne. I 1990 foreslog paleontologer Stephen og Sylvia Czerkas, at Dilophosaurus ' svage bækken kunne have været en tilpasning til en vandlevende livsstil, hvor vandet ville hjælpe med at støtte sin vægt, og at det kunne have været en effektiv svømmer. De fandt det tvivlsomt, at det ville have været begrænset til et vandigt miljø, men på grund af styrken og proportionerne af bagbenene, hvilket ville have gjort det flådefødt og smidigt under tobenet bevægelse. Paul skildrede Dilophosaurus hoppe på halen, mens han skubbede ud mod en fjende, svarende til en kænguru .

I 2005 undersøgte paleontologerne Phil Senter og James H. Robins bevægelsesområdet i forbenene på Dilophosaurus og andre theropoder. De fandt ud af, at Dilophosaurus ville have været i stand til at trække sin humerus baglæns, indtil den var næsten parallel med skulderbladet, men ikke kunne flytte den fremad til mere end lodret orientering. Albuen kunne nærme sig fuld udstrækning og bøjning i en ret vinkel, men ikke opnå det helt. Fingrene ser ikke ud til at have været frivilligt hyperextensible (i stand til at strække sig bagud, ud over deres normale område), men de kan have været passivt hyperextensible for at modstå forskydning under voldsomme bevægelser af fanget bytte. En artikel fra 2015 af Senter og Robins gav anbefalinger til, hvordan man rekonstruerer den forreste leds holdning i tobenede dinosaurer, baseret på undersøgelse af forskellige taxa, herunder Dilophosaurus . Scapulae blev holdt meget vandret, albuernes hvilende orientering ville have været tæt på en ret vinkel, og håndens orientering ville ikke have afveget meget fra underarmens.

Diagram, der viser forbenet i hypotetiseret hvilestilling

I 2018 undersøgte Senter og Corwin Sullivan bevægelsesområdet i Dilophosaurus forreste led ved at manipulere knoglerne for at teste hypotetiserede funktioner i forbenene. De tog også højde for, at eksperimenter med krokodiller viser, at bevægelsesområdet er større i albuer dækket af blødt væv (såsom brusk , ledbånd og muskler) end hvad der ville være angivet ved manipulation af bare knogler. De fandt ud af, at Dilophosaurus humerus kunne trækkes tilbage til en position, der var næsten parallel med skulderbladet, langvarigt til et næsten lodret niveau og forhøjet 65 °. Albuen kunne ikke bøjes forbi en ret vinkel til humerus. Pronation og supination af håndledene (krydsning af radius og ulna -knogler i underarmen for at dreje hånden) blev forhindret af, at radius og ulna -led ikke kunne rulle, og håndfladerne stod derfor medialt mod hinanden. Manglende evne til at udtale håndledene var en forfædre, der deles af theropoder og andre dinosaurgrupper. Håndleddet havde begrænset mobilitet, og fingrene divergerede under fleksion og var meget hyperextensible.

Senter og Sullivan konkluderede, at Dilophosaurus var i stand til at gribe og holde genstande mellem to hænder, at gribe og holde små genstande i den ene hånd, at gribe genstande tæt under brystet, at bringe et objekt til munden, at udføre et display ved at svinge arme i en bue langs siderne af brystkassen, for at ridse brystet, maven eller halvdelen af ​​den anden forben længst væk fra kroppen, for at gribe bytte under brystet eller bunden af ​​nakken og at knytte objekter til brystet . Dilophosaurus var ude af stand til at udføre kradsgravning, krogtrækning, for at holde genstande mellem to fingerspidser på den ene hånd, for at opretholde balancen ved at strække armene udad til siderne eller at undersøge små sprækker som den moderne aye aye gør. Fingrenes hyperextensibilitet kan have forhindret byttens voldelige kamp i at fjerne dem, da det ville have tilladt større bevægelse af fingrene (uden betydning for bevægelse). Den begrænsede mobilitet af skulderen og forbenenes korthed indikerer, at munden først kom i kontakt med byttet frem for hænderne. Fangst af bytte med forbenene ville kun være muligt for at gribe dyr, der var små nok til at passe under brystet på Dilophosaurus , eller større bytte, der var blevet presset ned med munden. Den store længde af hoved og hals ville have gjort det muligt for trynen at strække sig meget længere end hænderne.

Eubrontes hvilespor (til venstre) af en theropod svarende til Dilophosaurus , SGDS 18.T1 og kort over stedet (til højre) med denne Eubrontes -bane i rødt

De Dilophosauripus fodspor rapporteret af Welles i 1971 var alle på samme niveau, og blev beskrevet som en "hønsegård Hodge podge" fodspor, med få danner en trackway. Fodsporene var blevet præget i mudder, hvilket gjorde det muligt for fødderne at synke ned 5-10 cm (2-4 in). Udskrifterne var sjuskede, og den varierende bredde af tåprintene indikerer, at mudder havde klæbet til fødderne. Indtrykkene varierede efter forskelle i substratet og den måde, de blev lavet på; nogle gange blev foden plantet direkte, men ofte skete der et bagud eller fremad glid, da foden kom ned. Tæernes positioner og vinkler varierede også betydeligt, hvilket indikerer, at de må have været ret fleksible. De Dilophosauripus fodspor havde en forskudt anden tå med en tyk bund, og meget lange, lige kløer, der var i overensstemmelse med de akser tå pads. Et af fodsporene manglede den anden tåes klo, måske på grund af skade. I 1984 fortolkede Welles det faktum, at tre individer blev fundet tæt sammen og tilstedeværelsen af ​​kryds og tværs sporveje i nærheden, som tegn på, at Dilophosaurus rejste i grupper. Gay var enig i, at de muligvis havde rejst i små grupper, men bemærkede, at ingen direkte beviser understøttede dette, og at oversvømmelser kunne have hentet spredte knogler fra forskellige individer og deponeret dem sammen.

Milner og kolleger undersøgte den mulige Dilophosaurus Trackway SGDS 18.T1 i 2009, som består af typiske fodspor med hale drags og en mere usædvanlige hvile spor, deponeres i lacustrine strand sandsten . Den trackway begyndte med dyret først orienteret omtrent parallelt med kysten, og derefter standsning af en Berme med begge fødder parallelt, hvorefter den sænkede krop, og bragte sine metatarsaler og fortykkelse omkring sin ischium mod jorden; dette skabte indtryk af symmetriske "hæle" og cirkulære indtryk af ischium. Den del af halen, der var tættest på kroppen, blev holdt væk fra jorden, hvorimod enden længere væk fra kroppen kom i kontakt med jorden. Det faktum, at dyret hvilede på en skråning, var det, der gjorde det muligt at bringe begge hænder til jorden tæt på fødderne. Efter hvile blandede dinosauren sig fremad og efterlod nye indtryk med sine fødder, mellemfødder og ischium, men ikke hænderne. Den højre fod trådte nu på tryk af højre hånd, og den anden klo på venstre fod lavede et trækmærke fra den første hvilestilling til den næste. Efter nogen tid rejste dyret sig og bevægede sig fremad, med venstre fod først, og når det var helt oprejst, gik det hen over resten af ​​den udsatte overflade, mens det efterlod tynde trækmærker med enden af ​​halen.

Crouching er en sjældent fanget adfærd hos theropoder, og SGDS 18.T1 er det eneste spor med entydige indtryk af theropod -hænder, som giver værdifuld information om, hvordan de brugte deres lemmer. Den hukende kropsholdning viste sig at være meget lig moderne fugles, og viser, at tidlige theropoder holdt håndfladerne vendt medialt mod hinanden. Da en sådan holdning derfor udviklede sig tidligt i slægten, kan den have karakteriseret alle theropoder. Theropoder er ofte afbildet med håndfladerne nedad, men undersøgelser af deres funktionelle anatomi har vist, at de ligesom fugle ikke var i stand til at udtale eller supinere deres arme. Sporet viste, at benene blev holdt symmetrisk med kropsvægten fordelt mellem fødderne og mellemfødderne, hvilket også er et træk, der ses hos fugle som strudsefugle . Milner og kolleger afviste også tanken om, at Kayentapus -mindre spor, der blev rapporteret af Weems, viste et håndfladeaftryk foretaget af en firbenet gående theropod. Weems havde foreslået, at trackmaker ville have været i stand til at bevæge sig firdobbelt, når han gik langsomt, mens cifrene ville have været hyperextended sædvanligvis, så kun håndfladerne rørte jorden. Milner og kolleger fandt den udledte pose unødvendig og foreslog at banen i stedet blev lavet på en lignende måde som SGDS 18.T1, men uden at efterlade spor af cifrene.

Crest funktion

Rekonstrueret kranium viser muligvis forældet kamform, American Museum of Natural History

Welles indrømmede, at forslag til funktionen af Dilophosaurus 'kamme var formodede, men troede, at selvom kamerne ikke havde riller til at indikere vaskularisering, kunne de have været brugt til termoregulering . Han foreslog også, at de kunne have været brugt til artsgenkendelse eller ornamentik . Czerkas påpegede, at kamene ikke kunne have været brugt under kamp, ​​da deres sarte struktur let ville være blevet beskadiget. De foreslog, at de var et visuelt display for at tiltrække en ægtefælle, og endda termoregulering. I 1990 udtalte paleontolog Walter P. Coombs, at kamene kan have været forstærket af farver til brug i displayet.

I 2011 foreslog paleontologerne Kevin Padian og John R. Horner , at "bizarre strukturer" i dinosaurer generelt (herunder kamme, dikkedarer, horn og kupler) primært blev brugt til genkendelse af arter og afviste andre forklaringer som ikke understøttet af beviser. De bemærkede, at for få eksemplarer af kranielt ornamenterede theropoder, herunder Dilophosaurus , var kendt for at teste deres evolutionære funktion statistisk, og om de repræsenterede seksuel dimorfisme eller seksuel modenhed . I et svar til Padian og Horner samme år hævdede paleontologerne Rob J. Knell og Scott D. Sampson , at artsgenkendelse ikke var usandsynlig som en sekundær funktion for "bizarre strukturer" i dinosaurer, men at seksuel selektion (brugt i display eller kamp for at konkurrere om kammerater) var en mere sandsynlig forklaring på grund af de høje omkostninger ved at udvikle dem, og fordi sådanne strukturer ser ud til at være meget varierende inden for arter.

I 2013 kritiserede paleontologerne David E. Hone og Darren Naish "artgenkendelseshypotesen" og hævdede, at ingen eksisterende dyr primært bruger sådanne strukturer til artsgenkendelse, og at Padian og Horner havde ignoreret muligheden for gensidig seksuel selektion (hvor begge køn er ornamenteret). Marsh og Rowe blev enige om i 2020, at Dilophosaurus 'kamme sandsynligvis havde en rolle i artsidentifikation eller interseksuel/intraseksuel udvælgelse, som hos nogle moderne fugle. Det er ukendt, om luftsækkene i topene understøtter sådanne funktioner.

Udvikling

Restaurering af en voksen tendens til dens udrugning kobling

Welles fortolkede oprindeligt de mindre Dilophosaurus -eksemplarer som unge og det større eksemplar som en voksen, og fortolkede dem senere som forskellige arter. Paul foreslog, at forskellene mellem prøverne måske skyldtes seksuel dimorfisme, som det tilsyneladende også var tydeligt i Coelophysis , som havde "robuste" og "yndefulde" former af samme størrelse, der ellers kunne have været betragtet som separate arter. Efter denne ordning ville den mindre Dilophosaurus -prøve repræsentere et "yndefuldt" eksempel.

I 2005 fandt Tykoski ud af, at de fleste kendte Dilophosaurus- prøver var unge individer, med kun den største en voksen, baseret på niveauet af co-ossification af knoglerne. I 2005 fandt Gay ingen tegn på den seksuelle dimorfisme, som Paul foreslog (men angiveligt findes i Coelophysis ), og tilskrev variationen mellem Dilophosaurus -prøver til individuel variation og ontogeni (ændringer under vækst). Der var ingen dimorfisme i skeletterne, men han udelukkede ikke, at der kunne have været i toppen; flere data var nødvendige for at bestemme dette. Baseret på de små næsekam på en ung prøve, havde Yates foreløbigt henvist til den beslægtede slægt Dracovenator , foreslog han, at disse ville være blevet større, når dyret blev voksen.

Paleontologen JS Tkach rapporterede en histologisk undersøgelse (mikroskopisk undersøgelse af indre træk) af Dilophosaurus i 1996, udført ved at tage tynde snit af lange knogler og ribben af ​​prøve UCMP 37303 (den mindste bevarede af de to originale skeletter). Knoglevævet var godt vaskulariseret og havde en fibro-lamellær struktur svarende til den, der findes i andre theropoder og sauropodomorph Massospondylus . Den plexiforme (vævede) struktur af knoglerne foreslog hurtig vækst, og Dilophosaurus kan have opnået en vækstrate på 30 til 35 kilo (66 til 77 lb) om året tidligt i livet.

Welles fandt ud af, at udskiftningstænderne til Dilophosaurus og andre theropoder stammer dybt inde i knoglen og faldt i størrelse, jo længere de var fra den alveolære grænse. Der var normalt to eller tre udskiftningstænder i alveolerne, hvor den yngste var en lille, hul krone . Erstatningstænderne brød ud på ydersiden af ​​de gamle tænder. Når en tand nærmede sig tandkødslinjen, blev den indre væg mellem interdentalpladerne resorberet og dannede et næringsindtag. Da den nye tand brød ud, bevægede den sig udad for at centrere sig i alveolen, og næringsindskæringen lukkede sig.

Paleopatologi

Paleopatologier i knogler af holotypen, afbildet på en restaurering af livet

Welles bemærkede forskellige paleopatologier (gamle tegn på sygdom, såsom skader og misdannelser) i Dilophosaurus . Holotypen havde en sulcus (rille eller fure) på den neurale bue i en cervikal ryghvirvel, der kan have været forårsaget af en skade eller knusning, og to gruber på højre humerus, der kan have været bylder (samlinger af pus ) eller artefakter. Welles bemærkede også, at den havde en mindre og mere delikat venstre humerus end højre, men med den modsatte tilstand i underarmene. I 2001 foreslog paleontolog Ralph Molnar , at dette var forårsaget af en udviklingsanomali kaldet svingende asymmetri . Denne anomali kan være forårsaget af stress i dyrepopulationer, for eksempel på grund af forstyrrelser i deres miljø, og kan indikere mere intens selektivt pres . Asymmetri kan også skyldes traumatiske hændelser i tidlig udvikling af et dyr, som ville være mere tilfældigt fordelt i tid. En undersøgelse fra 2001 foretaget af paleontolog Bruce Rothschild og kolleger undersøgte 60  Dilophosaurus fodben for tegn på stressbrud (som er forårsaget af anstrengende, gentagne handlinger), men ingen blev fundet. Sådanne skader kan være resultatet af meget aktiv, rovdyrs livsstil.

I 2016 undersøgte Senter og Sara L. Juengst holotype -prøveens paleopatologier og fandt ud af, at den bar det største og mest varierede antal sådanne sygdomme på brystbæltet og forbenet på enhver theropod -dinosaur, der hidtil er beskrevet, hvoraf nogle ikke er kendt fra enhver anden dinosaur. Kun seks andre theropoder er kendt med mere end en paleopatologi på brystbæltet og forbenene. Holotypeprøven havde otte ramte knogler, hvorimod ingen anden theropod -prøve kendes med mere end fire. På sin venstre side havde den en brudt skulderblad og radius og fibrisesser (som bylder) i ulnaen og den ydre falanksben i tommelfingeren. På højre side havde den torsion af sin humeraksel, tre knogletumorer i dens radius, en afskåret artikulær overflade af dens tredje metakarpale knogle og deformiteter på den første falangben i den tredje finger. Denne finger var permanent deformeret og ude af stand til at bøje. Deformiteterne i humerus og den tredje finger kan have været på grund af osteodysplasi , som ikke tidligere var rapporteret fra ikke-aviære dinosaurer, men er kendt hos fugle. Påvirker unge fugle, der har oplevet underernæring, kan denne sygdom forårsage smerter i det ene lem, hvilket får fuglene til at foretrække at bruge det andet lem i stedet, hvilket derved udvikler torsion.

Restaurering af den højre hånd af holotypen i fleksion, med den deformerede tredje finger (nedenfor) ude af stand til at bøje

Antallet af traumatiske hændelser, der førte til disse træk, er ikke sikkert, og det er muligt, at de alle var forårsaget af et enkelt møde, for eksempel ved at styrte ind i et træ eller en sten under en kamp med et andet dyr, som kan have forårsaget punkteringssår med sine kløer. Da alle skaderne var helet, er det sikkert, at Dilophosaurus overlevede i lang tid efter disse hændelser, i måneder, måske år. Brugen af ​​forbenene til fangst af bytte skal have været kompromitteret under helingsprocessen. Dinosauren kan derfor have udholdt en lang periode med faste eller have levet på bytte, der var lille nok til at den kunne sendes med munden og fødderne eller med en forben. Ifølge Senter og Juengst viser den høje grad af smerte, dinosauren kan have oplevet flere steder i lang tid, også, at det var et hårdt dyr. De bemærkede, at paleopatologier hos dinosaurer er underrapporteret, og at selvom Welles grundigt havde beskrevet holotypen, havde han kun nævnt en af ​​de patologier, de fandt. De foreslog, at sådanne træk undertiden kan udelades, fordi beskrivelser af arter vedrører deres egenskaber snarere end abnormiteter, eller fordi sådanne træk er svære at genkende. Senter og Sullivan fandt ud af, at patologierne signifikant ændrede bevægelsesområdet i højre skulder og højre tredje finger på holotypen, og at estimater for bevægelsesområde muligvis ikke matcher dem, der er lavet til en sund forben.

Paleoøkologi

Restaurering af Dilophosaurus, der jagter Scutellosaurus

Dilophosaurus er kendt fra Kayenta Formation, som datoer for at de Sinemurian og Pliensbachian stadier af Early Jurassic, cirka 196-183 millioner år siden. Kayenta -formationen er en del af Glen Canyon Group, der omfatter formationer i det nordlige Arizona, dele af det sydøstlige Utah, det vestlige Colorado og det nordvestlige New Mexico. Det består hovedsageligt af to facetter , den ene domineret af siltstenaflejring og den anden af ​​sandsten. Siltstone facies findes i store dele af Arizona, mens sandsten facies er til stede i områder i det nordlige Arizona, det sydlige Utah, det vestlige Colorado og det nordvestlige New Mexico. Dannelsen blev primært deponeret af floder, med siltstone facies som den langsommere, mere træg del af flodsystemet. Kayenta Formation deposition blev afsluttet med det indtrængende klitfelt, der ville blive Navajo Sandsten . Miljøet var sæsonmæssigt tørt, med klitter, der vandrede ind og ud af de våde miljøer, hvor dyr levede, og er blevet sammenlignet med en flodoase ; en vandvej beklædt med nåletræer og omgivet af sand. En definitiv radiometrisk datering af denne formation er endnu ikke foretaget, og den tilgængelige stratigrafiske korrelation har været baseret på en kombination af radiometriske datoer fra hvirveldyrsfossiler, magnetostratigrafi og pollenbevis. Dilophosaurus ser ud til at have overlevet i et betragteligt tidsrum, baseret på placeringen af ​​prøverne i Kayenta -formationen.

Kayenta -formationen har givet en lille, men voksende samling af organismer. De fleste fossiler er fra siltstone facies. De fleste organismer, der hidtil er kendt, er hvirveldyr. Ikke-hvirveldyr omfatter mikrobiel eller "alger" kalksten, forstenet træ , planteindtryk, ferskvandsmuslinger og snegle, ostracoder og hvirvelløse sporfossiler . Hvirveldyr kendes fra både kropsfossiler og sporfossiler. Hvirveldyr kendt fra kroppen fossiler omfatter hybodont hajer, ubestemt benfisk , lungefisk , tudser, frøen Prosalirus , den Ormepadder Eocaecilia , skildpadden Kayentachelys , en sphenodontian krybdyr, firben, og flere tidlige crocodylomorphs herunder Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus , og Protosuchus , og den pterosaur Rhamphinion . Bortset fra Dilophosaurus kendes flere dinosaurer, herunder theropods Megapnosaurus og Kayentavenator , sauropodomorph Sarahsaurus , en heterodontosaurid og thyreophoran Scutellosaurus . Synapsider omfatter tritylodontiderne Dinnebitodon , Kayentatherium og Oligokyphus , morganucodontider , det mulige tidlige sande pattedyr Dinnetherium og et haramiyid pattedyr. Størstedelen af ​​disse fund kommer fra nærheden af ​​Gold Spring, Arizona. Hvirveldyrssporfossiler omfatter coprolitter og sporene efter therapsider , firbenlignende dyr og flere typer dinosaurer.

Taphonomi

Welles skitserede taphonomien for de originale eksemplarer, ændringer der skete under deres forfald og fossilisering. Holotypeskelettet blev fundet liggende på sin højre side, og hovedet og halsen blev tilbageført - buet bagud - i " dødsposen ", hvor dinosaurskeletter ofte findes. Denne positur menes på det tidspunkt at være opisthotonus (på grund af dødsspasmer), men kan i stedet have været resultatet af, hvordan et slagtekropp var indlejret i sedimenter . Ryggen var lige, og de bageste ryghvirvler blev drejet på deres venstre side. Ryghvirvlerne strakte sig uregelmæssigt fra bækkenet, og benene blev leddelt med lidt forskydning. Welles konkluderede, at prøverne blev begravet på stedet for deres død, uden at de var blevet transporteret meget, men at holotypeprøven ser ud til at være blevet forstyrret af ådseldyr, angivet af de roterede ryghvirvler og knust kraniet. Gay bemærkede, at prøverne, han beskrev i 2001, viste tegn på at være blevet transporteret af en å. Da ingen af ​​prøverne var komplette, kan de have været transporteret over et stykke eller have ligget på overfladen og forvitret et stykke tid før transport. De kan have været transporteret af en oversvømmelse , som det fremgår af de mange forskellige dyr, der findes som fragmenter og knoglebrud.

Kulturel betydning

Modeller viser Jurassic Park stil hals dikkedarer og forældede håndstillinger, Nong Nooch Dinosaur Valley

Dilophosaurus blev omtalt i romanen Jurassic Park fra 1990 af forfatteren Michael Crichton og filmatiseringen fra 1993 af instruktøren Steven Spielberg . Den Dilophosaurus af Jurassic Park blev anerkendt som den "eneste alvorlige afvigelse fra den videnskabelige rigtigheden" i filmens samling af bogen, og som den "mest fiktionaliseret" af filmens dinosaurer i en bog om Stan Winston Studios , som skabte animatronics effekter. Til romanen opfandt Crichton dinosaurens evne til at spytte gift (forklarer hvordan den var i stand til at dræbe bytte på trods af dens tilsyneladende svage kæber). Kunstafdelingen tilføjede et andet træk, en nakkefrill eller kappe foldet mod halsen, der ekspanderede og vibrerede, mens dyret forberedte sig på at angribe, svarende til den med frillhalsede firben . For at undgå forvirring med Velociraptor som vist i filmen blev Dilophosaurus præsenteret som kun 1,2 meter høj, i stedet for den formodede sande højde på omkring 3,0 meter (10 fod). Med tilnavnet "the spitter", filmens Dilophosaurus blev realiseret gennem dukketeater, og krævede en fuld krop med tre udskiftelige hoveder for at producere de handlinger, der kræves af scriptet. Separate ben blev også konstrueret til et skud, hvor dinosauren hopper forbi. I modsætning til de fleste andre dinosaurer i filmen blev der ikke anvendt computergenererede billeder ved visning af Dilophosaurus .

Restaurering viser voksenstørrelse

Geologen J. Bret Bennington bemærkede i 1996, at selvom Dilophosaurus sandsynligvis ikke havde en dikkedarer og ikke kunne spytte gift som i filmen, kunne dens bid have været giftig, som det er blevet hævdet for Komodo -dragen . Han fandt ud af, at tilføjelse af gift til dinosauren var ikke mindre tilladt end at give huden farve, hvilket også er ukendt. Hvis dinosauren havde en dikkedarer, ville der have været beviser for dette i knoglerne, i form af en stiv struktur til at holde dikkedarer op, eller markeringer på de steder, hvor musklerne, der bruges til at bevæge den, var fastgjort. Han tilføjede også, at hvis den havde en dikkedarer, ville den ikke have brugt den til at skræmme dens måltid, men snarere en konkurrent (han spekulerede på, at den muligvis havde reageret på, at en karakter i filmen trak en hætte over hovedet). I en anmeldelse fra 1997 af en bog om videnskaben om Jurassic Park påpegede paleontologen Peter Dodson ligeledes den forkerte skala af filmens Dilophosaurus samt usandsynligheden af ​​dens gift og dikkedarer. Bakker påpegede i 2014, at filmens Dilophosaurus manglede det fremtrædende hak i overkæben og konkluderede, at filmskaberne havde gjort et godt stykke arbejde med at skabe en skræmmende kimære af forskellige dyr, men advarede om, at den ikke kunne bruges til at undervise om rigtigt dyr. Brown og Marsh udtalte, at selvom disse træk var fiktive, blev de gjort troværdige ved at være baseret på virkelige dyrs biologi. Welles selv var "begejstret" over at se Dilophosaurus i Jurassic Park : han noterede sig unøjagtighederne, men fandt dem mindre punkter, nød filmen og var glad for at finde dinosauren "en internationalt kendt skuespiller".

Eubrontes spor i Dinosaur State Park , Connecticut, tilskrevet en dinosaur ligner Dilophosaurus ; sådanne spor er statens statsfossil og årsagen til, at Dilophosaurus blev udnævnt til sin statsdinosaur

Ifølge Navajo -myten blev kroppe af dræbte monstre "slået i jorden", men var umulige at udslette, og fossiler er traditionelt blevet fortolket som deres levninger. Mens Navajo -folk har hjulpet paleontologer med at finde fossiler siden 1800 -tallet, tyder traditionel tro på, at monstrernes spøgelser forbliver i deres delvist begravede lig og skal opbevares der gennem kraftige ritualer. På samme måde bekymrer nogle sig om, at knoglerne fra deres slægtninge ville blive gravet op sammen med dinosaurrester, og at fjernelse af fossiler viser respektløshed over for disse væseners tidligere liv. I 2005 udtalte historikeren Adrienne Mayor , at Welles havde bemærket, at under den oprindelige udgravning af Dilophosaurus forsvandt Navajo Williams fra udgravningen efter nogle dage, og spekulerede i, at dette var fordi Williams fandt det detaljerede arbejde med fine børster "under hans værdighed". Borgmester påpegede i stedet, at Navajo -mænd beskæftiger sig med detaljeret arbejde, såsom smykker og maleri, og at forklaringen på Williams afgang i stedet kan have været traditionel angst, da skeletterne opstod og blev forstyrret. Borgmester pegede også på en hændelse i 1940'erne, da en Navajo -mand hjalp med at udgrave et Pentaceratops -skelet, så længe han ikke behøvede at røre ved knoglerne, men forlod stedet, da der kun var få centimeter snavs tilbage til at dække dem. I en bog fra 1994 sagde Welles, at Williams var kommet tilbage nogle dage senere med to Navajo -kvinder, der sagde "det er ingen mands arbejde, det er squaw's arbejde".

Klipperne i Arizona, der indeholdt knoglerne af Dilophosaurus , har også helleristninger af forfædres Puebloans hugget på dem, og områdets krydsende spor kaldes Naasho'illbahitsho Biikee af Navajo, hvilket betyder "store firbenspor ". Ifølge borgmester plejede Navajos at holde ceremonier og tilbyde disse monster -spor. Tridactyl -spor blev også præsenteret som dekorationer på kostumer og klippekunst fra Hopi og Zuni , sandsynligvis påvirket af sådanne dinosaurspor. I 2017 blev Dilophosaurus udpeget som statsdinosaur i den amerikanske stat Connecticut , for at blive officiel med det nye statsbudget i 2019. Dilophosaurus blev valgt, fordi spor, der menes at være lavet af lignende dinosaurer, blev opdaget i Rocky Hill i 1966 under udgravning til Interstate Highway 91 . De seks spor blev tildelt ichnospecies Eubrontes giganteus , som blev gjort til statens fossil i Connecticut i 1991. Området, de blev fundet i, havde været en triasisk sø, og da områdets betydning blev bekræftet, blev motorvejen omdirigeret, og området lavede en statspark ved navn Dinosaur State Park . I 1981 blev en skulptur af Dilophosaurus , den første rekonstruktion af denne dinosaur i livsstil, doneret til parken.

Dilophosaurus blev foreslået som statens dinosaur i Arizona af en 9-årig dreng i 1998, men lovgivere foreslog Sonorasaurus i stedet og argumenterede for, at Dilophosaurus ikke var unik for Arizona. Der blev foreslået et kompromis, der ville genkende begge dinosaurer, men regningen døde, da det blev afsløret, at Dilophosaurus- fossilerne var blevet taget uden tilladelse fra Navajo-reservatet, og fordi de ikke længere boede i Arizona (en 11-årig dreng igen foreslog Sonorasaurus som Arizona's statsdinosaur i 2018). Navajo Nation -embedsmænd diskuterede efterfølgende, hvordan man får fossilerne returneret. Ifølge borgmester udtalte en Navajo, at de ikke længere beder om at få fossilerne tilbage, men spekulerede på, hvorfor der ikke var lavet kast, så knoglerne kunne efterlades, da det ville være bedre at holde dem i jorden, og et museum byggede så folk kunne komme for at se dem der. Yderligere feltarbejde relateret til Dilophosaurus i Navajo Nation blev udført med tilladelse fra Navajo Nation Minerals Department.

Referencer

eksterne links

• "Dilophosaurus!" . En berettet udstilling "guidet tur". fortalt af Samuel P. Welles .CS1 maint: andre ( link )