Rhizobium
- Tento článek je o netaxonomické skupině mikroorganismů Rhizobia. Pro typický rod, viz Rhizobium .
Rhizobia (z řeckého jazyka riza = kořen a bios = život, jednotné číslo rhizobium , množné číslo rhizobia ) jsou bakterie půdního profilu , které fixují diazotrofní dusík poté, co se endosymbioticky usadily v kořenových uzlinách luštěnin ( Fabaceae ). Rhizobia nemohou nezávisle fixovat atmosférický dusík: vyžadují hostitelskou rostlinu. Morfologicky jsou obecně gramnegativní , pohyblivé.
Historie
První druh ( Rhizobium leguminosarum ) byl identifikován v roce 1889 a všechny následující druhy byly zařazeny do rodu Rhizobium . Pokročilejší metody analýzy však tuto klasifikaci revidovaly a nyní jsou distribuovány mezi mnoho rodů. Rhizobium se stále používá jako netechnický termín pro označení celé této skupiny mikroorganismů (viz část taxonomie). Většina studií v zemědělství byla provedena na krmných luštěninách , jako je jetel , luštěniny a sójové boby . Některé výzkumy byly provedeny také v přirozeném prostředí s luštěninami.
Taxonomie
Rhizobia jsou parafyletickou skupinou , která se vyskytuje ve dvou třídách proteobakterií — alfa a beta proteobakterie. Jak je uvedeno níže, většina patří do řádu Rhizobiales , ale několik rhizobií se vyskytuje v různých řádech Proteobakterií (údaje jsou kombinací [ 1 ] a [ 2 ] ):
|
|
|
Tyto skupiny zahrnují různé bakterie, které nejsou symbiotické. Například rostlinný patogen Agrobacterium je blíže příbuzný s Rhizobium než s rhizobií, která sóji noduluje (a ve skutečnosti nemusí jít o samostatný rod). Geny zodpovědné za symbiózu rostlin mohou být navzájem blíže příbuzné než organismy, protože mohly být získány horizontálním přenosem genů ( bakteriální konjugací) spíše než vertikálním přenosem genů (od společného předka).
Význam v zemědělství
Přestože se při sklizni obilí nebo sena s vysokým obsahem bílkovin odstraní velké množství dusíku , v půdě může zůstat značné množství pro budoucí plodiny. To je zvláště důležité, když se nepoužívají dusíkatá hnojiva , jako je tomu ve schématech sekvenování plodin v ekologickém zemědělství nebo v méně průmyslových zemích. Obecně platí, že dusík je nejčastěji nedostatkovou živinou v mnoha půdách po celém světě a nejčastěji se přidává do půdy. Hnojení dusíkem prostřednictvím hnojiv má silný dopad na životní prostředí . Místo toho je fixace dusíku těmito bakteriemi velmi prospěšná pro životní prostředí .
Symbióza
Rhizobia jsou jedinečné díky svému životu v symbiotickém vztahu s luštěninami : cizrna, fazole, jetel, sója.
Infekce při výměně signálů
Rhizobia žijí v půdě, kde se nacházejí kořeny Fabaceae . Symbióza začíná výměnou signálů mezi rhizobií a rostlinou, která umožňuje vzájemné rozpoznání a vývoj specifických symbiotických struktur. Kořeny luštěnin vylučují flavonoidní sloučeniny , které jsou vnímány rhizobií a spouštějí produkci NOD faktorů bakteriemi. Faktory NOD jsou zase detekovány kořeny rostlin a vyvolávají deformaci kořenových vlásků a další fyziologické reakce. Tento molekulární dialog je specifický mezi každým druhem luštěnin a rhizobií takovým způsobem, že každá rostlina produkuje specifickou skupinu flavonoidních sloučenin, které jsou detekovány pouze jedním nebo více druhy rhizobií specifických pro tuto luštěninu. Tento rozpoznávací mechanismus mezi bakterií a rostlinou indukuje buněčné dělení v kořenové kůře , čímž se vytvoří nový orgán: uzlík , který bude později napaden bakteriemi. [ 3 ]
Nejznámějším mechanismem infekce je intracelulární infekce, která začíná, když bakterie vstoupí do kořene rostliny deformovaným kořenovým vláskem mechanismem podobným endocytóze . Bakterie pak vyvolá tvorbu infekčního vlákna, kterým putuje do uzliny. Druhým mechanismem je vytváření „přerušení brány“ v kořenu rostliny. V tomto případě není pozorována deformace kořenových vlásků a bakterie pronikají přímo mezi buňky z ruptur vzniklých vznikem postranních kořenů. Následně bakterie proniká dovnitř procházejících buněk a vyvolává tvorbu infekčního vlákna podobně jako intracelulární infekce.
Vlákno infekce prorůstá do uzlíku, kde infikuje jádrovou tkáň a uvolňuje rhizobii do těchto buněk, kde se morfologicky diferencují na bakteroidy . Morfologicky diferencovaná bakterie jako bacteroides fixuje dusík z atmosféry a dodává jej v pro rostlinu využitelné formě, amonný iont (NH 4 + ), pomocí enzymu dusíkaté látky . Reakce fixace dusíku je:
N2 + 8H + + 8e - → 2NH3 + H2
Jako kompenzaci rostlina poskytuje bakteriím cukry, bílkoviny a kyslík. Protože přítomnost kyslíku inhibuje aktivitu dusíkaté látky, uzliny produkují protein podobný hemoglobinu, leghemoglobin, který pomáhá poskytovat kyslík pro buněčné dýchání. Z tohoto důvodu mají zralé uzliny růžovou nebo červenou barvu. Nedávno bylo zjištěno, že skupina rhizobií (= Bradyrhizobium ) postrádá NOD faktory, a proto musí se svou hostitelskou rostlinou Aeschynomene konverzovat jiným způsobem .
Povaha mutualismu
Symbióza luštěniny a rhizobu je klasickým příkladem mutualismu – rhizobium dodává rostlině amonium nebo aminokyseliny a přijímá organické kyseliny (hlavně jako dikarboxylové kyseliny, malát a sukcinát) jako uhlíkové zdroje energie – ale jeho evoluční perzistence je v současnosti stále zdroj debaty.překvapení. Protože mnoho nepříbuzných ras infikuje každou jednotlivou rostlinu, některé rasy mohou přesměrovat zdroje z fixace dusíku na vlastní reprodukci, aniž by zabily hostitelskou rostlinu, na které jsou závislé. Ale kdyby se tato forma uvolnění mutualismu zobecnila na všechny rasy, došlo by ke klasické tragédii commons . Proto luštěniny vedou evoluci rhizobie směrem k většímu vzájemnému vztahu tím, že snižují množství kyslíku , které dodávají do uzlů, které méně váží dusík, čímž snižují procento „podvodných“ bakterií v příští generaci.
Jiné diazotrofy
Mnoho dalších druhů bakterií je schopno vázat dusík ( diazotrof ). Schopnost asociovat se s rostlinami a vázat dusík existuje u jiných skupin bakterií, jako jsou grampozitivní bakterie rodu Frankia , které tvoří uzliny na kořenech rostlin aktinorea, a sinice , které se sdružují s určitými vodními formami kapradin (= Azolla ) . , s Cycas a Gunneras . Mnoho volně žijících sinic, jako je Azospirillum , fixuje dusík.
Viz také
Reference
- ^ „Současná taxonomie rhizobia“ . Staženo 7. srpna 2006 .
- ↑ citujte web|url= http://edzna.ccg.unam.mx/rhizobial-taxonomy/node/4%7Caccessdate=14 . listopadu 2008|title=Taxonomie bakterií nodulů luštěnin (rhizobia) a agrobakterií
- ↑ Gage, DJ (červen 2004). Infekce a invaze kořenů symbiotickou, dusík fixující rhizobií během nodulace luskovin mírného pásma. Přehledy mikrobiologie a molekulární biologie: MMBR 68 (2): 280-300. PMID 15187185 . doi : 10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004 .
