Marsilea
| Marsilea | ||
|---|---|---|
|
| ||
| taxonomie | ||
| království : | rostlina | |
| třída : | Polypodiopsida | |
| objednávka : | salviniales | |
| rodina : | Marsileaceae | |
| pohlaví : |
Marsilea
| |
Marsilea je rod kapradin z čeledi Marsileaceae . Od ostatních dvou rodů ( Regnellidium a Pilularia ) se liší tím, že má listy se čtyřmi vrcholovými pinnae, takže vypadá jako čtyřlístek .
Ekologie
Jeho rozšíření je kosmopolitní, ale řídce se vyskytuje v oblastech teplého mírného pásma a na oceánských ostrovech (Launert 1968, Kubitzki 1990). Druhová rozmanitost je největší v Africe.
Roste na sezónně vlhkých stanovištích, kde se rostliny mohou z větší části vynořit nebo ponořit, s výjimkou plovoucích ananasů, a také v mělké vodě na okrajích rybníků, jezer nebo řek (Launert 1968, 2003; Johnson 1986; Kornas 1988 ).).
Marsilea má adaptace ke kolonizaci biotopů obojživelníků (Johnson 1986).
Popis
- Teoretický úvod do deskriptivní terminologie rostlin
Listy Marsilea se liší od listů všech ostatních kapradin, mají řapík zakončený 4 pinnae (dva páry pinnae) ve tvaru kříže. Ananasy jsou typicky klínovité až ochablé a lysé až pubescentní (Gupta 1962, Launert 1968, Johnson 1986). Morfologie listu Marsilea se mění podle podmínek prostředí, u ponořených rostlin jsou okraje čepelí celé až vroubkované, zatímco u emerzivních rostlin jsou vroubkované až laločnaté (Launert 1968, Johnson 1986, Kornas 1988). Listy mají další znaky, které nejsou pro systematiku užitečné kvůli vnitrodruhové variabilitě: indumentum, rozložení průduchů, tvar ananasu (Launert 1968).
Reprodukční struktury Marsilea jsou neseny ze stonků (také nazývaných „stopky“, „stipes“ nebo „pedicely“, Nagalingum et al. 2007). Výtrusnice Marsilea se skládají ze sklerifikované stěny obsahující bisporangiate sori (Nagalingum et al. 2006). Sori obklopují dva typy spor: megaspory, které produkují samičí gametofyt, a mikrospory, které produkují samčí gametofyty. Výtrusnice Marsilea jsou vysoce odolné vůči vysychání a mohou „klíčit“ (tj. rozbít stěnu výtrusnic a uvolňovat spory) i po více než 100 letech dormance (Gupta 1962, Bhardwaja 1980, Johnson 1985). „Kličení“ nastává, když se sporokarp hydratuje. Na rozdíl od plasticity listových znaků poskytuje výtrusník četné znaky, které lze použít k vymezení mezi druhy, jako je počet výtrusnic připojených k řapíku, bod spojení výtrusnice a stonku („stopka“), počet sori na sporokarp a počet mega a mikrosporangií na sorus (Tyron a Tyron 1982, Johnson 1986, Kubitzki 1990). Sporocarp znaky byly používány taxonomy kvůli jejich konzistentnosti s různými podmínkami prostředí.
Fylogeneze a taxonomie
- Teoretický úvod do fylogeneze a taxonomie
Nagalingum, Schneider a Pryer (2007) prezentují studii fylogeneze 26 druhů Marsilea vytvořenou na sekvencích DNA atpB, rbcL, rps4, rps4-trnS, trnLF, trnGR . Rod je rozdělen do dvou skupin, nazývaných skupina I a skupina II. Podskupiny v rámci skupin obdržely neformální názvy, které zde budou zveřejněny.
Skupina I obsahuje relativně málo druhů s lysými listy (i když jsou někdy vidět chlupy), sporokarpy bez raphe nebo zubů a preferují ponořené podmínky (jinými slovy nesnášejí vysychání). Patří do skupiny I (v závorce oblast, ze které byly vzorky odebrány):
Podskupina "clemys":
- Marsilea crotophora (Nový svět)
- Marsilea polycarpa (Nový svět)
Podskupina "mutica"
- Marsilea mutica (z Australasian)
Skupina II je poměrně různorodá, její členové mají pýřité listy, sporokarpy raphe s nula až dvěma zuby a rostliny typicky vyrůstající na okrajích jezer a rybníků. Ve skupině II je 5 podskupin: 3 jsou převážně africké, jedna je z Nového světa a jedna je ze Starého světa. Patří do skupiny II:
Podskupina 1 ("macrocarpa"):
- Marsilea aegyptiaca (z Afriky a Asie)
- Marsilea botryocarpa (z Afriky)
- Marsilea ephippiocarpa (z Afriky)
- Marsilea farinosa (z Afriky)
- Marsilea macrocarpa (z Afriky)
- Marsilea schelpiana (z Afriky)
- Marsilea vera (z Afriky)
- Marsilea villifolia (z Afriky)
Podskupina 2 ("nubica"):
- Marsilea nubica Botswana (z Afriky)
- Marsilea nubica Nigérie (z Afriky)
Podskupina 3 ("capensis"):
- Marsilea capensis (z Afriky a Asie)
- Marsilea gibba (z Afriky)
- Marsilea distorta (z Afriky)
Podskupina 4 ("marsilea"):
- Marsilea angustifolia (z Australasie)
- Marsilea drummondii (z Austrálie)
- Marsilea crenata Indonésie (ze subtropicko-tropické Asie, vč. Malajského poloostrova)
- Marsilea crenata Thajsko (ze subtropicko-tropické Asie, vč. Malajského poloostrova)
- Marsilea minuta Indie (ze subtropicko-tropické Asie, vč. Malajského poloostrova)
- Marsilea minuta Barma (ze subtropicko-tropické Asie, vč. Malajského poloostrova)
- Marsilea minuta Africa (z Afriky)
- Marsilea fadeniana (z Afriky)
- Marsilea quadrifolia (z Asie a mírné Evropy)
Podskupina 5 ("nodorhizae"):
- Marsilea ancylopoda (Nový svět)
- Marsilea macropoda (Nový svět)
- Ostrov Marsilea nashii Turk (Nový svět)
- Marsilea nashii West Indies (Nový svět)
- Marsilea oligospora (Nový svět)
- Marsilea vestita (Nový svět)
- Marsilea villosa (Nový svět)
- Marsilea mollis (Nový svět)
Analýzou morfologie sporokarpu ve světle fylogeneze došli autoři k závěru, že přítomnost raphe a horního zubu jsou spolehlivými synapomorfiemi pro rozlišení mezi druhy Marsilea (ne tak u spodního zubu nebo místa zrání zubu). sporokarp).
Reference
- Nagalingum, NS, Schneider, H. a Pryer, K. 2007. Molekulární fylogenetické vztahy a morfologická evoluce v heterosporózním Fer rodu Marsilea . Systematická botanika 32(1): 16-25. (pdf zde a odkazy citované ve stejném textu).