Yeni İşlevselleştirme - Neofunctionalization
Neofunctionalization , olası sonuçlardan biri fonksiyonel sapma tek gen kopyalama veya ne zaman meydana paraloğu , bir sonraki yepyeni işlevini üstlenir gen çoğaltılması olay. Neofonksiyonelleştirme, uyarlanabilir bir mutasyon sürecidir; yani gen kopyalarından birinin, atadan kalma gende bulunmayan bir işlevi geliştirmek için mutasyona uğraması gerekir. Başka bir deyişle, kopyalardan biri orijinal işlevini korurken, diğeri moleküler değişiklikleri biriktirir ve zamanla farklı bir görevi yerine getirebilir.
Süreç
Neofonksiyonelleştirme süreci , zararlı mutasyonların birikmesine karşı bir savunma mekanizması olarak gerçekleştiği düşünülen bir gen duplikasyonu olayı ile başlar . Gen duplikasyon olayının ardından, atadan kalma genin tam olarak aynı işlevi yerine getiren iki özdeş kopyası vardır. Bu fazlalık, kopyaların yeni bir işlev üstlenmesini sağlar. Yeni fonksiyonun avantajlı olması durumunda, doğal seleksiyon onu pozitif olarak seçer ve yeni mutasyon popülasyonda sabitlenir. Neofonksiyonelleştirmenin ortaya çıkması, çoğunlukla kodlama bölgesindeki değişikliklere veya bir genin düzenleyici elemanlarındaki değişikliklere bağlanabilir. Neofonksiyonelleştirmenin bir sonucu olarak protein fonksiyonunda alt birim yapısı veya substrat ve ligand afinitesi gibi büyük değişiklikleri görmek çok daha nadirdir.
seçici kısıtlamalar
Neofonksiyonelleştirme aynı zamanda yaygın olarak "işlevsizlik sırasında mutasyon" veya "artıklık sırasında mutasyon" olarak da adlandırılır. Mutasyonun bir genin işlevsizliğinden sonra mı yoksa fazla gen kopyaları nedeniyle mi ortaya çıktığına bakılmaksızın, önemli olan husus, her iki senaryoda da kopyalanmış genin bir kopyasının seçici kısıtlamalardan kurtarılması ve şans eseri yeni bir işlev kazanmasıdır. doğal seleksiyonla. Bu sürecin iki ana nedenden dolayı evrimde çok nadiren meydana geldiği düşünülmektedir. Birinci neden, işlevsel değişikliklerin tipik olarak çok sayıda amino asit değişikliği gerektirmesidir; ki bu da gerçekleşme olasılığı düşüktür. İkincisi, çünkü zararlı mutasyonlar, evrimde avantajlı mutasyonlardan çok daha sık meydana gelir. Bu, gen fonksiyonunun zaman içinde kaybolması (yani psödojenizasyon) olasılığını yeni bir gen fonksiyonunun ortaya çıkması ihtimalinden çok daha büyük hale getirir. Walsh, Yeni İşlevselleştirmenin nispi olasılığının, seçici avantaj ve avantajlı mutasyonların nispi oranı tarafından belirlendiğini keşfetti. Bu, Neofonksiyonelleştirmenin psödojenleştirmeye göreli olasılığının türetilmesinde kanıtlanmıştır; burada ρ avantajlı mutasyon oranının boş mutasyon oranına oranıdır ve S, popülasyon seçimi 4NeS'dir (Ne: etkin popülasyon boyutu S: seçim yoğunluğu ).
klasik model
1936'da Muller, başlangıçta bir gen çoğaltma olayının olası bir sonucu olarak Neoişlevselleştirmeyi önerdi. 1970 yılında Ohno, Neofonksiyonelleştirmenin bir popülasyonda yeni gen fonksiyonlarına yol açan tek evrimsel mekanizma olduğunu öne sürdü. Ayrıca Neofonksiyonelleştirmenin, sözde oluşturmanın tek alternatifi olduğuna inanıyordu. Ohta (1987), popülasyonda kopyalanmış genlerin korunması için başka mekanizmaların var olabileceğini öne süren ilk kişilerden biriydi. Bugün, alt işlevlendirme, popülasyondaki gen kopyaları için yaygın olarak kabul edilen alternatif bir sabitleme sürecidir ve şu anda işlevsel farklılığın diğer olası tek sonucudur.
Yeni alt işlevselleştirme
Neo-işlevselleştirme, Yeni İşlevselleştirme, alt işlevselleştirmenin nihai sonucu olduğunda meydana gelir . Başka bir deyişle, bir gen duplikasyonu olayı meydana geldiğinde, bir evrimsel periyot alt-fonksiyonel hale geldikten sonra, bir gen kopyası bu evrimsel yolculuğa devam eder ve yeni bir fonksiyona yol açan mutasyonları biriktirir. Bazıları, Yeni İşlevselleştirmenin, tüm işlevsizleştirilmiş genler için son aşama olduğuna inanıyor. Örneğin, Rastogi ve Liberles'e göre "Neofonksiyonelleştirme, genomda tutulan tüm çift gen kopyalarının nihai kaderidir ve alt işlevlendirme, kopya gen kopyasını korumak için yalnızca geçici bir durum olarak mevcuttur." Çalışmalarının sonuçları, popülasyon büyüklüğü arttıkça noktalanır.
Örnekler
Antarktika zoarcid balığı L. Dearborni'deki antifriz proteininin evrimi, gen duplikasyonundan sonra Neofonksiyonelleşmenin başlıca bir örneğini sağlar. Antarktika zoarcid balık tip III antifriz protein geni (AFPIII; P12102 ) durumunda, sialik asit sentaz (SAS) geninin paralog bir kopyasından sapmıştır . Atalardan kalma SAS geninin hem sialik asit sentaz hem de ilkel buz bağlama işlevlerine sahip olduğu bulundu. Çoğaltmadan sonra, paraloglardan biri, antifriz işlevselliğinin daha da geliştirilmesi ve optimizasyonu için genin SAS alanlarının değiştirilmesine yol açan mutasyonlar biriktirmeye başladı. Yeni gen artık kolligatif olmayan donma noktası depresyonu yeteneğine sahiptir ve bu nedenle neo-fonksiyonelleştirilmiştir. Bu uzmanlık, Antarktika zoarcid balıklarının Antarktika Denizlerinin soğuk sıcaklıklarında hayatta kalmasını sağlar.
Model sınırlamaları
İşlevsel farklılık modeli olarak Neoişlevselleştirmede sınırlamalar vardır, çünkü öncelikle:
- yeni bir fonksiyona yol açan nükleotid değişikliklerinin miktarı çok az olmalıdır; bir gen çoğaltma olayından sonra psödojenizasyon olasılığını yeni işlevsizleştirmeden çok daha yüksek hale getirir .
- Bir gen duplikasyon olayından sonra her iki kopya, atadan kalma geni sınırlayana eşdeğer seçici basınca tabi tutulabilir; Bu, hiçbir kopyanın Neoişlevselleştirme için mevcut olmadığı anlamına gelir.
- Pek çok durumda, pozitif Darwinci seçilim, çok genli ailelerin farklılaşması için daha cimri bir açıklama sunar.
