Bereitschaftspotential - Bereitschaftspotential

Inom neurologi är Bereitschaftspotentialen eller BP (från tyska " beredskapspotential "), även kallad pre-motorisk potential eller beredskapspotential ( RP ), ett mått på aktivitet i motorbarken och kompletterande motorområde i hjärnan fram till frivillig muskelrörelse. BP är en manifestation av kortikalt bidrag till den pre- motoriska planeringen av frivilliga rörelser. Det spelades in och rapporterades första gången 1964 av Hans Helmut Kornhuber och Lüder Deecke vid universitetet i Freiburg i Tyskland . 1965 publicerades hela publikationen efter många kontrollförsök.

Upptäckt

Våren 1964 gick Hans Helmut Kornhuber (dåvarande docent och överläkare vid neurologiska avdelningen, professor Richard Jung, universitetssjukhuset Freiburg im Breisgau) och Lüder Deecke (hans doktorand) till lunch till "Gasthaus zum Schwanen" kl. foten av Schlossberg -kullen i Freiburg. Sittande ensamma i den vackra trädgården diskuterade de sin frustration över den passiva hjärnforskningen som råder över hela världen och deras önskan att undersöka självinitierad handling av hjärnan och viljan. Följaktligen bestämde de sig för att leta efter cerebrala potentialer hos människan relaterade till frivilliga handlingar och att ta frivillig rörelse som sitt forskningsparadigm.

Möjligheten att forska om elektriska hjärnpotentialer före frivilliga rörelser kom med tillkomsten av "datorn för genomsnittliga transienter" (CAT -dator), uppfunnen av Manfred Clynes , det första fortfarande enkla instrumentet som fanns tillgängligt vid den tiden i Freiburg -laboratoriet. I elektroencefalogrammet (EEG) syns lite före åtgärderna, förutom en inkonstant minskning av α- (eller μ-) rytmen. De unga forskarna lagrade elektroencefalogram och elektromyogram för självinitierade rörelser (snabba fingerflexioner) på tejp och analyserade de cerebrala potentialerna före rörelser tidsomvända med rörelsens start som utlösare, bokstavligen vände bandet för analys eftersom de hade ingen omvänd uppspelning eller programmerbar dator. En potential som föregick mänsklig frivillig rörelse upptäcktes och publicerades samma år. Efter detaljerade undersöknings- och kontrollexperiment som passiva fingerrörelser publicerades Citation Classic med termen Bereitschaftspotential .

Mekanism

Image
Typisk inspelning av en Bereitschaftspotential

BP är tio till hundra gånger mindre än a-rytmen för EEG; bara genom att medelvärde, relatera de elektriska potentialerna till början av rörelsen blir det uppenbart. Figuren visar de typiska långsamma skiftningarna av den kortikala likspänningspotentialen, kallad Bereitschaftspotential, föregående frivilliga, snabba böjningar av höger pekfinger. Den vertikala linjen indikerar ögonblicket för utlösning av t = 0 (första aktivitet i EMG för agonistmuskeln). Inspelningspositioner är vänster precentral (L prec, C3), höger precentral (R prec, C4), mid-parietal (Pz); dessa är unipolära inspelningar med länkade öron som referens. Skillnaden mellan BP i C3 och i C4 visas i den lägsta grafen (L/R föreg.). Resultaten från åtta experiment som erhållits i samma ämne (BL) överlagras på olika dagar. se Deecke, L .; Grözinger, B .; Kornhuber HH (1976)

Observera att BP har två komponenter, den tidiga (BP1) som varar från cirka −1,2 till −0,5; den sena komponenten (BP2) från -0,5 till strax före 0 sek. Pre-rörelsens positivitet är ännu mindre, och motorpotentialen som startar ungefär femtio till sextio millisekunder innan rörelsen börjar och har sitt maximalt över den kontralaterala precentrala handytan är fortfarande mindre. Därför är det mycket noggrant att se dessa potentialer: exakt triggning av den verkliga rörelseuppkomsten är viktigt, vilket är särskilt svårt före talrörelser. Dessutom måste artefakter på grund av huvud-, ögon-, lock-, munrörelser och andning elimineras före medelvärdet, eftersom sådana artefakter kan vara av en storlek som gör det svårt att göra dem försumbara även efter hundratals svep. Vid ögonrörelser måste ögonmuskelpotentialer särskiljas från cerebrala potentialer. I vissa fall var djurförsök nödvändiga för att klargöra ursprunget till potentialer som R-vågen. Därför tog det många år innan några av de andra laboratorierna kunde bekräfta detaljerna i Kornhuber & Deeckes resultat. Förutom finger- eller ögonrörelserna som nämnts ovan har BP registrerats åtföljande avsiktliga rörelser i handled, arm, axel, höft, knä, fot och tår. Det spelades också in innan tal, skrivning och sväljning.

Magnetoencefalografisk (MEG) motsvarighet till Bereitschaftspotential (BP), 'Bereitschafts (magnetiskt) fält' (BF) eller beredskapsfält (RF) registrerades först i Hal Weinbergs laboratorium vid Simon Fraser University Burnaby BC Kanada 1982. Det bekräftades att den tidiga komponenten, BP 1 respektive BF1, genererades av det kompletterande motorområdet (SMA), inklusive pre-SMA, medan den sena komponenten, BP2 eller BF2, genererades av det primära motorområdet, MI.

En mycket liknande händelse-relaterad potential (ERP) -komponent hade tidigare upptäckts av den brittiska neurofysiologen William Gray Walter 1962 och publicerades 1964. Det är den kontingenta negativa variationen (CNV). CNV komponerar också två vågor; initialvåg (dvs. O -våg) och terminalvåg (dvs. E -våg). Terminal CNV har liknande egenskaper som BP och många forskare har hävdat att BP och terminal CNV är samma komponent. Åtminstone finns det enighet om att båda indikerar en förberedelse av hjärnan för ett följande beteende.

Resultat

Bereitschaftspotentialen mottogs med stort intresse av det vetenskapliga samfundet, vilket återspeglas i Sir John Eccles kommentar: "Det finns en härlig parallell mellan dessa imponerande enkla experiment och experimenten från Galileo Galilei som undersökte universums rörelseslagar med metallbollar på ett lutande plan ". Intresset var ännu större för psykologi och filosofi eftersom viljan traditionellt förknippas med mänsklig frihet (jfr Kornhuber 1984). Tidens ande var emellertid frihetsfientlig under dessa år; man trodde att frihet är en illusion. Traditionen med behaviourism och freudism var deterministisk. Medan viljan och viljan ofta var ledande begrepp i psykologiska forskningsartiklar före och efter första världskriget och även under andra kriget, minskade detta efter slutet av andra världskriget, och i mitten av sextiotalet försvann dessa nyckelord helt och försvann avskaffades i tesaurus i American Psychological Association. BP är ett elektriskt tecken på deltagande av det kompletterande motorområdet (SMA) före frivillig rörelse, som startar aktivitet före det primära motorområdet. BP har utlöst en världsomspännande diskussion om fri vilja (jfr det avslutande kapitlet i boken "The Bereitschaftspotential").

Som sagt ovan genererar SMA: s aktivitet den tidiga komponenten i Bereitschaftspotentialen (BP1 eller BP tidigt). SMA har rörelsens eller handlingens startfunktion. SMA: s roll styrktes ytterligare av Cunnington et al. 2003, vilket visar att SMA korrekt och pre-SMA är aktiva före frivilliga rörelser eller åtgärder, liksom det cingulära motorområdet (CMA). Detta kallas nu 'anterior mid-cingulate cortex (aMCC)'. Nyligen har det visats genom att integrera samtidigt förvärvat EEG och fMRI att SMA och aMCC har starka ömsesidiga förbindelser som verkar för att upprätthålla varandras aktivitet, och att denna interaktion medieras under rörelseförberedelse enligt Bereitschaftspotentialamplituden.

EEGs och EMGs används i kombination med Bayes inferens att konstruera Bayesianska nätverk som försöker förutsäga generella mönster av Motor Intent Neuron Action Potentials bränning. Forskare som försöker utveckla icke-påträngande hjärn-maskin-gränssnitt är intresserade av detta, liksom systemanalys, operationsforskning och epistemologi (t.ex. Smith-prediktorn har föreslagits i diskussionen).

BP och fri vilja

I en serie experiment på 1980-talet, Benjamin Libet studerat sambandet mellan medvetna upplevelsen av fri vilja och BP t.ex. och fann att BP startade ungefär 0,35 sekunder tidigare än motivet redovisade medvetande att "nu är han eller hon känner viljan att göra en rörelse. " Libet drar slutsatsen att vi inte har någon fri vilja i initieringen av våra rörelser; men eftersom försökspersonerna kunde förhindra avsedd rörelse i sista stund, har vi förmågan att lägga in veto mot dessa åtgärder ("fri vilja").

Dessa studier har väckt omfattande debatt.

År 2016 bestämde en grupp kring John-Dylan Haynes i Berlin (Tyskland) tidsfönstret efter BP där en avsedd motion möjligen skulle kunna avbrytas vid kommando. Författarna testade om mänskliga volontärer kunde vinna en "duell" mot ett BCI (Brain Computer Interface) utformat för att förutsäga deras rörelser i realtid från observationer av deras EEG-aktivitet (BP). De syftade till att bestämma den exakta tiden vid vilken avbokning (veto) av rörelser inte längre var möjlig (punkten att inte återvända). Datorn utbildades för att förutsäga med hjälp av BP när en proband skulle röra sig. Ingen återvändo var 200 ms före rörelsen. Men även efter det, när en pedal redan var igång, kunde försökspersonerna omplanera sin handling genom att inte slutföra det redan påbörjade beteendet. Författarna påpekade i sin rapport att annullering av självinitierade rörelser redan hade rapporterats av Libet 1985. Således var den nya prestationen en mer exakt bestämning av punkten för återvändo.

Ansökningar

En intressant användning av Bereitschaftspotentialen är i Brain-Computer Interface (BCI) applikationer; denna signalfunktion kan identifieras från hårbotteninspelning (även från mätningar med enstaka försök) och tolkas för olika användningsområden, till exempel kontroll av datorskärmar eller kontroll av perifera motorenheter vid ryggmärgsskador. Den viktigaste BCI -applikationen är den "mentala" styrningen av artificiella lemmar hos amputerade.

Se även

Referenser

Vidare läsning

  • Brunia CHM, van Boxtel GJM, Böcker KBE: Negative Slow Waves as Indices of Anticipation: The Bereitschaftspotential, the Contingent Negative Variation, and the Stimulus-Preceding Negativity . I: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (red.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components . Oxford University Press, USA 2012, ISBN  0-19-537414-2 , sid. 189-207.
  • Deecke, L .; Kornhuber, HH (2003). Mänsklig frihet, motiverad vilja och hjärnan. Bereitschaftspotentialhistorien . I: M Jahanshahi, M Hallett (red.): The Bereitschaftspotential, rörelserelaterade kortikala potentialer . Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN  0-306-47407-7 s. 283–320.
  • Kornhuber HH; Deecke L (2012) Viljan och dess hjärna: En bedömning av motiverad fri vilja . University Press of America, Lanham MD USA ISBN  978-0-7618-5862-1
  • Wise SP: Val av rörelse, förberedelse och beslutet att agera: neurofysiologiska studier på icke -mänskliga primater . I: Marjan Jahanshahi, Mark Hallett (red.): The Bereitschaftspotential: Movement-Related Cortical Potentials . Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York 2003, ISBN  0-306-47407-7 , s. 249–268.
  • Nann M, Cohen LG, Deecke L & Soekadar SR: Att hoppa eller inte hoppa-Bereitschaftspotentialen krävs för att hoppa in i 192 meters avgrund . Vetenskapliga rapporter (2019) 9: 2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w

externa länkar