Språkbehandling i hjärnan - Language processing in the brain
Materialet kopierades från denna källa, som är tillgänglig under en Creative Commons Attribution 4.0 International License .Språkbehandling avser hur människor använder ord för att kommunicera idéer och känslor, och hur sådan kommunikation bearbetas och förstås. Språkbehandling anses vara en unik mänsklig förmåga som inte produceras med samma grammatiska förståelse eller systematik hos ens mänskliga närmaste primater.
Under hela 1900-talet var den dominerande modellen för språkbehandling i hjärnan modellen Geschwind-Lichteim-Wernicke , som främst bygger på analys av hjärnskadade patienter. På grund av förbättringar av intra-kortikala elektrofysiologiska inspelningar av apor och mänskliga hjärnor, liksom icke-invasiva tekniker som fMRI , PET, MEG och EEG, har en dubbel hörselväg avslöjats. I enlighet med denna modell finns det två vägar som ansluter hörselbarken till frontalloben, där varje väg står för olika språkliga roller. Den hörselventrala strömvägen är ansvarig för ljudigenkänning och är därför känd som den auditiva "vad" -vägen. Den auditiva dorsala strömmen hos både människor och icke-mänskliga primater är ansvarig för ljudlokalisering och är därför känd som den auditiva "var" -vägen. Hos människor är denna väg (särskilt på vänster halvklot) också ansvarig för talproduktion, talrepetition, läppläsning och fonologiskt arbetsminne och långtidsminne. I enlighet med "varifrån till vilken" -modellen för språkutveckling är anledningen till att ADS kännetecknas av ett så brett spektrum av funktioner att var och en indikerar ett annat skede i språkutvecklingen.
Delningen av de två strömmarna sker först i hörselnerven där den främre grenen kommer in i den främre cochleära kärnan i hjärnstammen vilket ger upphov till den hörselventrala strömmen. Den bakre grenen går in i den dorsala och posteroventrala cochleära kärnan för att ge upphov till den hörselryggliga dorsala strömmen.
Språkbehandling kan också ske i samband med signerade språk eller skriftligt innehåll .
Tidiga neurolingvistiska modeller
Under hela 1900-talet dominerades vår kunskap om språkbehandling i hjärnan av modellen Wernicke-Lichtheim-Geschwind. Wernicke-Lichtheim-Geschwind-modellen är främst baserad på forskning som utförts på hjärnskadade personer som rapporterats ha olika språkrelaterade störningar. I enlighet med denna modell uppfattas ord via ett specialiserat ordmottagningscenter ( Wernickes område ) som ligger i den vänstra temporoparietala korsningen . Denna region projicerar sedan till ett ordproduktionscenter ( Brocas område ) som ligger i vänster sämre frontal gyrus . Eftersom nästan all språkinmatning ansågs kunna köra via Wernickes område och all språkutmatning till tratt via Brocas område blev det extremt svårt att identifiera de grundläggande egenskaperna för varje region. Denna brist på tydlig definition för Wernickes och Brocas regioners bidrag till mänskligt språk gjorde det extremt svårt att identifiera sina homologer i andra primater. Med tillkomsten av fMRI och dess tillämpning för lesionskartläggningar visade det sig dock att denna modell är baserad på felaktiga korrelationer mellan symptom och lesioner. Tillbakavisningen av en så inflytelserik och dominerande modell öppnade dörren till nya modeller av språkbehandling i hjärnan.
Nuvarande neurolingvistiska modeller
Anatomi
Under de senaste två decennierna har betydande framsteg skett i vår förståelse av den neurala bearbetningen av ljud i primater. Ursprungligen genom registrering av neural aktivitet i apornas hörselbarkar och senare utarbetat via histologiska färgnings- och fMRI -skanningsstudier identifierades 3 hörselfält i den primära hörselbarken och 9 associerade hörselfält visades omge dem (figur 1 längst upp till vänster) . Anatomiska spårnings- och lesionsstudier indikerar vidare en separation mellan de främre och bakre hörselfälten, med de främre primära hörselfälten (områden R-RT) som projicerar till de främre associerade hörselfälten (områden AL-RTL) och det bakre primära hörselfältet (område A1) som projicerar till de bakre associativa hörselfälten (områden CL-CM). Nyligen har det samlats in bevis som indikerar homologi mellan människans och apans hörselfält. Hos människor avslöjade histologiska färgningsstudier två separata hörselfält i den primära hörselregionen i Heschls gyrus , och genom att kartlägga den tonotopiska organisationen av de mänskliga primära hörselfälten med högupplöst fMRI och jämföra det med den tonotopiska organisationen av apans primära hörsfält, homologi upprättades mellan det mänskliga främre primära hörselfältet och apområdet R (betecknat hos människor som område hR) och det mänskliga bakre primära hörselfältet och apområdet A1 (betecknat hos människor som område hA1). Intra-kortikala inspelningar från den mänskliga hörselbarken visade vidare liknande anslutningsmönster som apornas hörselbark. Inspelning från ytan av hörselbarken (supra-tidsplan) rapporterade att den främre Heschls gyrus (område hR) främst projicerar till den mellersta främre överlägsna temporala gyrus (mSTG-aSTG) och den bakre Heschls gyrus (område hA1) projekt främst till posterior superior temporal gyrus (pSTG) och planum temporale (område PT; Figur 1 uppe till höger). I överensstämmelse med anslutningar från område hR till aSTG och hA1 till pSTG är en fMRI- studie av en patient med nedsatt ljudigenkänning ( auditiv agnosi ), som visades med minskad bilateral aktivering i områdena hR och aSTG men med sparad aktivering i mSTG- pSTG. Detta anslutningsmönster bekräftas också av en studie som registrerade aktivering från hörselbarkens sidoyta och rapporterade om samtidiga icke-överlappande aktiveringskluster i pSTG och mSTG-aSTG medan de lyssnade på ljud.
Nedströms till hörselbarken, anatomiska spårningsstudier på apor avgränsade projektioner från de främre associerade hörselfälten (områden AL-RTL) till ventrala prefrontala och premotoriska kortikar i sämre frontal gyrus (IFG) och amygdala . Kortikala inspelnings- och funktionella avbildningsstudier hos makak apor utvecklade ytterligare denna processström genom att visa att akustisk information flödar från den främre hörselbarken till den tidsmässiga polen (TP) och sedan till IFG. Denna väg kallas vanligtvis den hörselventrala strömmen (AVS; Figur 1, nedre vänstra-röda pilar). I motsats till de främre hörselfälten rapporterade spårningsstudier att de bakre hörselfälten (områden CL-CM) projicerar främst till dorsolaterala prefrontala och premotoriska kortikar (även om vissa projektioner slutar i IFG. Kortikala inspelningar och anatomiska spårningsstudier hos apor tillhandahålls vidare bevis på att denna bearbetningsström strömmar från de bakre hörselfälten till frontalloben via en relästation i intra-parietal sulcus (IPS). Denna väg kallas vanligtvis för den auditiva dorsala strömmen (ADS; Figur 1, nedre vänster-blå pilar). Jämförelse av de vita substansvägarna som är involverade i kommunikation hos människor och apor med diffusionstensoravbildningstekniker indikerar liknande anslutningar av AVS och ADS i de två arterna (Monkey, Human). Hos människor visades pSTG projicera till parietalloben ( sylvian parietal-temporal-övergång - sämre parietala lobule ; Spt- IPL ), och därifrån till dorsolaterala prefrontala och premotoriska cortex (Fi gure 1, nedre höger-blå pilar), och aSTG visade sig skjuta ut till den främre temporala loben (mittre temporal gyrus-temporal pol; MTG-TP) och därifrån till IFG (Figur 1 nedre höger-röda pilar).
Auditiv ventral ström
Den hörselventrala strömmen (AVS) förbinder hörselbarken med den mellersta temporala gyrus och tidspolen , som i sin tur ansluter till den sämre frontala gyrusen . Denna väg är ansvarig för ljudigenkänning och är därför känd som den auditiva "vad" -vägen. AVS: s funktioner inkluderar följande.
Ljudigenkänning
Ackumulerande konvergerande bevis indikerar att AVS är inblandat i att känna igen hörselobjekt. På nivån för den primära hörselbarken visade inspelningar från apor högre andel neuroner selektiva för inlärda melodiska sekvenser i område R än område A1, och en studie på människor visade mer selektivitet för hörda stavelser i främre Heschls gyrus (område hR) än bakre Heschls gyrus (område hA1). I nedströms associerade hörselfält rapporterade studier från både apor och människor att gränsen mellan de främre och bakre hörselfälten (figur 1-områdes-PC i apan och mSTG hos människan) behandlar pitchattribut som är nödvändiga för igenkänning av hörselobjekt . Apornas främre hörfält demonstrerades också med selektivitet för kon-specifika vokaliseringar med intrakortiska inspelningar. och funktionell avbildning En fMRI -apa -studie demonstrerade vidare aSTG: s roll i igenkänningen av enskilda röster. Den mänskliga mSTG-aSTG: s roll i ljudigenkänning demonstrerades via funktionella bildstudier som korrelerade aktiviteten i denna region med isolering av hörselobjekt från bakgrundsljud och med igenkänning av talade ord, röster, melodier, miljöljud och icke- tal kommunikativa ljud. En metaanalys av fMRI- studier visade vidare funktionell dissociation mellan vänster mSTG och aSTG, med de tidigare bearbetningsenheterna för korta tal (fonem) och de senare som behandlar längre enheter (t.ex. ord, miljöljud). En studie som registrerade neural aktivitet direkt från vänster pSTG och aSTG rapporterade att aSTG, men inte pSTG, var mer aktiv när patienten lyssnade på tal på sitt modersmål än okänt främmande språk. Genomgående resulterade elektrostimulering till aSTG för denna patient i nedsatt taluppfattning (se även för liknande resultat). Intra-kortikala inspelningar från höger och vänster aSTG visade vidare att tal bearbetas i sidled till musik. En fMRI -studie av en patient med nedsatt ljudigenkänning ( auditiv agnosi ) på grund av skador på hjärnstammen visades också med minskad aktivering i områdena hR och aSTG för båda halvklotet när man hör talade ord och miljöljud. Inspelningar från den främre hörselbarken hos apor samtidigt som inlärda ljud bibehålls i arbetsminnet och den försvagande effekten av inducerade skador på denna region på arbetsminnesåterkallelse, ytterligare implicerar AVS för att upprätthålla de uppfattade hörselobjekten i arbetsminnet. Hos människor rapporterades område mSTG-aSTG också aktivt under repetition av hörda stavelser med MEG. och fMRI Den senare studien visade vidare att arbetsminnet i AVS är för de akustiska egenskaperna hos talade ord och att det är oberoende av arbetsminnet i ADS, som förmedlar inre tal. Arbetsminnesstudier på apor tyder också på att hos apor, till skillnad från människor, är AVS den dominerande arbetsminneslagret.
Hos människor, nedströms till aSTG, tros MTG och TP utgöra det semantiska lexikonet , som är ett långsiktigt minnesförråd för audiovisuella representationer som är sammankopplade på grundval av semantiska relationer. (Se även recensionerna genom att diskutera detta ämne). Det främsta beviset för denna roll för MTG-TP är att patienter med skada på denna region (t.ex. patienter med semantisk demens eller herpes simplexvirusencefalit ) rapporteras med nedsatt förmåga att beskriva syn- och hörselobjekt och en tendens att begå semantiska fel vid namngivning av objekt (dvs. semantisk parafasi ). Semantiska parafasi uttrycktes också av afasiska patienter med vänster MTG-TP-skada och visade sig förekomma hos icke-afasiska patienter efter elektrostimulering till denna region. eller den underliggande vita substansvägen Två metaanalyser av fMRI- litteraturen rapporterade också att de främre MTG och TP var konsekvent aktiva under semantisk analys av tal och text; och en intra-kortikal inspelningsstudie korrelerade neural urladdning i MTG med förståelsen av begripliga meningar.
Meningsförståelse
Förutom att extrahera mening från ljud, verkar MTG-TP-regionen i AVS ha en roll för meningsförståelse, möjligen genom att slå samman begrepp (t.ex. genom att slå samman begreppet 'blå' och 'skjorta' för att skapa begreppet ' blå skjorta'). MTG: s roll för att extrahera mening från meningar har demonstrerats i funktionella bildstudier som rapporterar starkare aktivering i främre MTG när rätt meningar kontrasteras med ordlistor, meningar på ett främmande eller nonsensspråk, förvrängda meningar, meningar med semantiska eller syntaktiska kränkningar och meningsliknande sekvenser av miljöljud. En fMRI -studie där deltagarna instruerades att läsa en berättelse som ytterligare korrelerade aktiviteten i det främre MTG med mängden semantiskt och syntaktiskt innehåll varje mening innehöll. En EEG-studie som kontrasterade kortikal aktivitet medan man läste meningar med och utan syntaktiska kränkningar hos friska deltagare och patienter med MTG-TP-skada, drog slutsatsen att MTG-TP på båda halvklotet deltar i det automatiska (regelbaserade) stadiet av syntaktisk analys (ELAN-komponent ), och att vänster MTG-TP också är involverad i ett senare kontrollerat stadium av syntaxanalys (P600-komponent). Patienter med skada på MTG-TP-regionen har också rapporterats med försämrad meningsförståelse. Se recension för mer information om detta ämne.
Bilateralitet
I motsats till Wernicke-Lichtheim-Geschwind-modellen som innebär att ljudigenkänning endast sker på vänster halvklot, studier som undersökte egenskaperna hos höger eller vänster hemisfär isolerat via ensidig hemisfärisk anestesi (dvs. WADA-proceduren) eller intra-kortikala inspelningar från varje halvklot gav bevis för att ljudigenkänning behandlas bilateralt. Dessutom rapporterade en studie som instruerade patienter med frånkopplade hemisfärer (dvs. split-brain- patienter) att matcha talade ord till skrivna ord som presenterades på höger eller vänster halvfält, ordförråd på höger halvklot som nästan matchar i storlek med vänster halvklot (The högra halvklotets ordförråd motsvarade ordförrådet för ett friskt 11-årigt barn). Denna bilaterala igenkänning av ljud överensstämmer också med konstaterandet att ensidig skada på hörselbarken sällan resulterar i underskott för hörselförståelse (dvs hörselagnosi ), medan en andra skada på återstående halvklot (som kan inträffa år senare) gör. Slutligen, som nämnts tidigare, visade en fMRI- skanning av en hörselagnosipatient bilateral minskad aktivering i de främre hörselbarkarna, och bilateral elektrostimulering till dessa regioner i båda halvklotet resulterade i nedsatt taligenkänning.
Auditiv ryggström
Den hörande dorsala strömmen förbinder hörselbarken med parietalloben , som i sin tur ansluter till sämre frontal gyrus . Hos både människor och icke-mänskliga primater är den auditiva dorsala strömmen ansvarig för ljudlokalisering, och är därför känd som den auditiva "var" -vägen. Hos människor är denna väg (särskilt på vänster hemisfär) också ansvarig för talproduktion, talrepetition, läppläsning och fonologiskt arbetsminne och långtidsminne.
Talproduktion
Studier av dagens människor har visat en roll för ADS i talproduktion, särskilt när det gäller röstuttryck av objektens namn. Till exempel, i en serie studier där subkortikala fibrer direkt stimulerades störningar i vänster pSTG och IPL resulterade i fel under objektnamngivningsuppgifter och störningar i vänster IFG resulterade i talstopp. Magnetiska störningar i pSTG och IFG hos friska deltagare gav också talfel respektive talstopp. En studie har också rapporterat att elektrisk stimulering av vänster IPL fick patienter att tro att de hade talat när de inte hade och att IFG -stimulering fick patienter att omedvetet flytta sina läppar. ADS bidrag till processen att artikulera namnen på objekt kan vara beroende av mottagandet av afferenter från AVS: s semantiska lexikon, som en intra-kortikal inspelningsstudie rapporterad om aktivering i posterior MTG före aktivering i SPT - IPL- region när patienter namngav föremål i bilder Intra-kortikala elektriska stimuleringsstudier rapporterade också att elektrisk störning till den bakre MTG-korrelationen var korrelerad med nedsatt objektnamn
Vokal mimik
Även om ljuduppfattningen främst tillskrivs AVS, verkar ADS vara associerad med flera aspekter av taluppfattning. Till exempel i en metaanalys av fMRI- studier (Turkeltaub och Coslett, 2010), där den auditiva uppfattningen av fonem kontrasterades med nära matchande ljud, och studierna bedömdes för den nödvändiga uppmärksamhetsnivån, drog författarna slutsatsen att uppmärksamhet till fonem korrelerar med stark aktivering i pSTG-pSTS-regionen. En intra-kortikal inspelningsstudie där deltagarna instruerades att identifiera stavelser korrelerade också hörseln av varje stavelse med sitt eget aktiveringsmönster i pSTG. ADS engagemang i både taluppfattning och produktion har ytterligare belysts i flera banbrytande funktionella bildstudier som kontrasterade taluppfattningen med öppen eller hemlig talproduktion. Dessa studier visade att pSTS endast är aktivt under uppfattningen av tal, medan område Spt är aktivt under både uppfattning och produktion av tal. Författarna drog slutsatsen att pSTS projekterar till område Spt, som omvandlar hörselinsatsen till artikulatoriska rörelser. Liknande resultat har erhållits i en studie där deltagarnas temporala och parietala lober stimulerades elektriskt. Denna studie rapporterade att elektrisk stimulering av pSTG -regionen stör meningsförståelsen och att stimulering av IPL stör möjligheten att rösta namn på objekt. Författarna rapporterade också att stimulering i område Spt och sämre IPL inducerade störningar under både objektnamn och talförståelseuppgifter. ADS: s roll i talrepetition är också kongruent med resultaten från de andra funktionella bildstudierna som har lokaliserad aktivering under talrepetitionsuppgifter till ADS -regioner. En intra-kortikal inspelningsstudie som registrerade aktivitet under de flesta temporala, parietala och frontallober rapporterade också aktivering i pSTG, Spt, IPL och IFG när talrepetition kontrasteras med taluppfattning. Neuropsykologiska studier har också funnit att individer med talrepetitionsunderskott men bevarad hörselförståelse (dvs. ledningsafasi ) lider av begränsad skada på Spt-IPL-området eller skador på projektionerna som härrör från detta område och riktar sig mot frontalloben Studier har också rapporterat en transient tal upprepning underskott i patienter efter direkt intra-kortikal elektrisk stimulering till denna samma region. Insikt i syftet med talrepetition i ADS tillhandahålls av longitudinella studier av barn som korrelerade inlärningen av främmande vokabulär med förmågan att upprepa nonsensord.
Talövervakning
Förutom att upprepa och producera tal verkar ADS ha en roll för att övervaka kvaliteten på talutmatningen. Neuroanatomiska bevis tyder på att ADS är utrustad med fallande anslutningar från IFG till pSTG som vidarebefordrar information om motorisk aktivitet (dvs följdurladdningar) i röstapparaten (mun, tunga, vokalveck). Denna feedback markerar det ljud som uppfattas under talproduktion som egenproducerat och kan användas för att justera röstapparaten för att öka likheten mellan de uppfattade och utsända samtalen. Bevis för fallande anslutningar från IFG till pSTG har erbjudits av en studie som elektriskt stimulerade IFG under kirurgiska operationer och rapporterade spridningen av aktivering till pSTG-pSTS-Spt-regionen En studie som jämförde förmågan hos afasiska patienter med frontal, parietal eller temporal lobskada för att snabbt och upprepade gånger artikulera en rad stavelser rapporterade att skador på frontalloben störde artikulationen av både identiska syllabiska strängar ("Bababa") och icke-identiska syllabiska strängar ("Badaga"), medan patienter med Tids- eller parietallobskador uppvisade endast försämring vid artikulering av icke-identiska syllabiska strängar. Eftersom patienter med temporal och parietal lobskada kunde upprepa den syllabiska strängen i den första uppgiften, verkar deras taluppfattning och produktion vara relativt bevarad, och deras underskott i den andra uppgiften beror därför på nedsatt övervakning. Demonstrera rollen för de fallande ADS -anslutningarna vid övervakning av avgivna samtal, instruerade en fMRI -studie deltagarna att tala under normala förhållanden eller när de hörde en modifierad version av sin egen röst (fördröjd första formant) och rapporterade att hörande en förvrängd version av den egna rösten resulterar i ökad aktivering i pSTG. Att ytterligare visa att ADS underlättar motoråterkoppling under efterlikning är en intrakortikal inspelningsstudie som stod i kontrast till taluppfattning och upprepning. Författarna rapporterade att, förutom aktivering i IPL och IFG, talupprepning kännetecknas av starkare aktivering i pSTG än under taluppfattning.
Integrering av fonem med läpprörelser
Även om ljuduppfattningen främst tillskrivs AVS, verkar ADS vara associerad med flera aspekter av taluppfattning. Till exempel, i en metaanalys av fMRI- studier där den auditiva uppfattningen av fonem kontrasterades med nära matchande ljud och studierna bedömdes för den nödvändiga uppmärksamhetsnivån, drog författarna slutsatsen att uppmärksamhet på fonem korrelerar med stark aktivering i pSTG-pSTS-region. En intra-kortikal inspelningsstudie där deltagarna instruerades att identifiera stavelser korrelerade också hörseln av varje stavelse med sitt eget aktiveringsmönster i pSTG. I överensstämmelse med ADS: s roll vid diskriminerande fonem har studier tillskrivit integrering av fonem och deras motsvarande läpprörelser (dvs. visemer) till ADS: s pSTS. Till exempel har en fMRI -studie korrelerat aktivering i pSTS med McGurk -illusionen (där hörande av stavelsen "ba" medan visemen "ga" ser uppfattningen av stavelsen "da"). En annan studie har funnit att användning av magnetisk stimulering för att störa bearbetningen i detta område ytterligare stör McGurk -illusionen. Sambandet mellan pSTS och den audiovisuella integrationen av tal har också visats i en studie som presenterade deltagarna bilder av ansikten och talade ord av varierande kvalitet. Studien rapporterade att pSTS väljer för den kombinerade ökningen av ansikts klarhet och talade ord. Bekräftande bevis har tillhandahållits av en fMRI- studie som kontrasterar uppfattningen av audiovisuellt tal med audiovisuellt icke-tal (bilder och ljud av verktyg). Denna studie rapporterade upptäckten av talselektiva fack i pSTS. Dessutom rapporterade en fMRI- studie som kontrasterade kongruent audiovisuellt tal med inkongruent tal (bilder av stilla ansikten) pSTS-aktivering. För en översyn som presenterar ytterligare konvergerande bevis angående rollen för pSTS och ADS i fonem-visem integration se.
Fonologiskt långtidsminne
En växande mängd bevis tyder på att människor, förutom att de har en långsiktig lagring av ordbetydelser som finns i MTG-TP i AVS (dvs det semantiska lexikonet), också har en långsiktig lagring för namnen på objekt beläget i Spt-IPL-regionen i ADS (dvs det fonologiska lexikonet). Till exempel rapporterade en studie som undersökte patienter med skada på AVS (MTG -skada) eller skada på ADS (IPL -skada) att MTG -skada resulterar i att individer felaktigt identifierar objekt (t.ex. att kalla en "get" för ett "får", ett exempel av semantisk parafasi ). Omvänt resulterar IPL -skada i att individer korrekt identifierar objektet men felaktigt uttalar dess namn (t.ex. att säga "gof" istället för "get", ett exempel på fonemisk parafasi ). Semantiska parafasi-fel har också rapporterats hos patienter som får intra-kortikal elektrisk stimulering av AVS (MTG), och fonemisk parafasi-fel har rapporterats hos patienter vars ADS (pSTG, Spt och IPL) fick intra-kortikal elektrisk stimulering. Ytterligare stöd för ADS: s roll i objektnamn är en MEG -studie som lokaliserade aktivitet i IPL under inlärningen och under återkallelsen av objektnamn. En studie som inducerade magnetisk interferens i deltagarnas IPL medan de besvarade frågor om ett objekt rapporterade att deltagarna var kapabla att svara på frågor om objektets egenskaper eller perceptuella attribut men var nedsatt när de fick frågan om ordet innehöll två eller tre stavelser. En MEG -studie har också korrelerat återhämtning från anomi (en störning som kännetecknas av en försämrad förmåga att namnge objekt) med förändringar i IPL -aktivering. Ytterligare stöd för IPL: s roll för kodning av ordljud är studier som rapporterar att tvåspråkiga jämfört med enspråkiga har större kortikaltäthet i IPL men inte MTG. Eftersom bevis visar att olika fonologiska representationer av samma ord på tvåspråkiga delar samma semantiska representation, bekräftar denna ökning av tätheten i IPL förekomsten av det fonologiska lexikonet: det semantiska lexikonet för tvåspråkiga förväntas vara ungefär lika stort som semantiskt lexikon för enspråkiga, medan deras fonologiska lexikon bör vara dubbelt så stort. I överensstämmelse med denna upptäckt korrelerar också kortikal densitet i IPL för enspråkiga med ordförrådets storlek. I synnerhet stöds den funktionella dissociationen av AVS och ADS i objektnamnsuppgifter av kumulativa bevis från läsforskning som visar att semantiska fel är korrelerade med MTG-försämring och fonemiska fel med IPL-försämring. Baserat på dessa associationer har den semantiska analysen av text kopplats till den sämre-temporala gyrus och MTG, och den fonologiska analysen av text har länkats till pSTG-Spt-IPL
Fonologiskt arbetsminne
Arbetsminne behandlas ofta som en tillfällig aktivering av de representationer som lagras i långtidsminnet som används för tal (fonologiska representationer). Denna resursdelning mellan arbetsminne och tal framgår av upptäckten att tal under repetition resulterar i en betydande minskning av antalet objekt som kan återkallas från arbetsminnet ( artikulativ undertryckning ). Det fonologiska lexikonets inblandning i arbetsminnet bevisas också av individers tendens att göra fler fel när de återkallar ord från en nyligen inlärd lista med fonologiskt liknande ord än från en lista med fonologiskt olika ord (den fonologiska likhetseffekten ). Studier har också funnit att talfel som begås under läsningen är anmärkningsvärt liknande talfel som gjorts vid återkallelsen av nyligen inlärda, fonologiskt liknande ord från arbetsminnet. Patienter med IPL -skada har också observerats uppvisar både talproduktionsfel och försämrat arbetsminne Slutligen är uppfattningen att verbalt arbetsminne är ett resultat av tillfälligt aktiverande fonologiska representationer i ADS kompatibel med nya modeller som beskriver arbetsminne som kombinationen av underhåll representationer i uppmärksamhetsmekanismen parallellt med att tillfälligt aktivera representationer i långtidsminnet. Det har hävdats att ADS: s roll i repetitionen av ordlistor är anledningen till att denna väg är aktiv under meningsförståelse För en översyn av ADS: s roll i arbetsminnet, se.
Språkets utveckling
Den hörande dorsala strömmen har också icke-språkrelaterade funktioner, såsom ljudlokalisering och vägledning av ögonrörelser. Nya studier indikerar också en roll för ADS vid lokalisering av familj/stammedlemmar, eftersom en studie som spelats in från cortexen hos en epileptisk patient rapporterade att pSTG, men inte aSTG, är selektiv för närvaron av nya högtalare. En fMRI- studie av foster vid deras tredje trimester visade också att område Spt är mer selektivt för kvinnligt tal än rena toner, och en undersektion av Spt är selektiv för deras mors tal i motsats till okända kvinnliga röster.
Det är för närvarande okänt varför så många funktioner tillskrivs den mänskliga ADS. Ett försök att förena dessa funktioner under en enda ram gjordes i modellen "Från var till vilken" för språkutveckling I enlighet med denna modell indikerar varje funktion i ADS en annan mellanfas i språkutvecklingen. Ljudlokaliseringens roll och integration av ljudläge med röster och hörselobjekt tolkas som bevis på att talets ursprung är utbyte av kontaktsamtal (samtal som används för att rapportera plats i fall av separation) mellan mödrar och avkommor. ADS: s roll i uppfattningen och produktionen av intonationer tolkas som bevis på att tal började med att modifiera kontaktsamtalen med intonationer, möjligen för att skilja larmkontaktsamtal från säkra kontaktsamtal. ADS: s roll för kodning av namnen på objekt (fonologiskt långtidsminne) tolkas som bevis på gradvis övergång från att ändra samtal med intonationer till fullständig röstkontroll. ADS: s roll i integrationen av läpprörelser med fonem och i talrepetition tolkas som bevis på att talade ord lärt sig av spädbarn som efterliknar sina föräldrars vokaliseringar, först genom att imitera deras läpprörelser. ADS: s roll i det fonologiska arbetsminnet tolkas som bevis på att orden som lärt sig genom efterlikning förblev aktiva i ADS även när de inte talades. Detta resulterade i att individer kunde repetera en lista med vokaliseringar, vilket möjliggjorde produktion av ord med flera stavelser. Ytterligare utveckling av ADS möjliggjorde repetition av ordlistor, vilket gav infrastrukturen för kommunikation med meningar.
Teckenspråk i hjärnan
Neurovetenskaplig forskning har gett en vetenskaplig förståelse för hur teckenspråk behandlas i hjärnan . Det finns över 135 diskreta teckenspråk runt om i världen som använder olika accenter som bildas av separata områden i ett land.
Genom att använda sig av lesionsanalyser och neuroimaging har neurovetenskapare upptäckt att oavsett om det är talat eller teckenspråk, mänskliga hjärnor bearbetar språket i allmänhet på ett liknande sätt angående vilket område av hjärnan som används. Lesionsanalyser används för att undersöka konsekvenserna av skador på specifika hjärnregioner som är inblandade i språk medan neuroimaging utforskar regioner som är engagerade i bearbetning av språk.
Tidigare hypoteser har gjorts att skador på Brocas område eller Wernickes område inte påverkar teckenspråk som uppfattas; det är dock inte fallet. Studier har visat att skador på dessa områden liknar resultat i talspråk där teckenfel förekommer och/eller upprepas. På båda typerna av språk påverkas de av skador på hjärnans vänstra halvklot snarare än det högra -vanligtvis hanterar konst.
Det finns uppenbara mönster för att använda och bearbeta språk. På teckenspråk aktiveras Brocas område medan bearbetning av teckenspråk använder Wernickes område liknande det talade språket
Det har funnits andra hypoteser om lateralisering av de två halvklotet. Specifikt trodde man att det högra halvklotet skulle bidra till den övergripande kommunikationen av ett språk globalt medan det vänstra halvklotet skulle vara dominerande när det gäller att generera språket lokalt. Genom forskning om afasi fann man att RHD -signatörer hade problem med att behålla den rumsliga delen av sina tecken, vilket förvirrade liknande tecken på olika platser som var nödvändiga för att kommunicera korrekt med en annan. LHD -signatorer hade å andra sidan liknande resultat som hörselpatienter. Dessutom har andra studier betonat att teckenspråk finns bilateralt men måste fortsätta undersöka för att nå en slutsats.
Skriva i hjärnan
Det finns en jämförelsevis liten forskning om neurologi i läsning och skrivning. De flesta av de studier som utförts handlar om läsning snarare än att skriva eller stavning, och majoriteten av båda typerna fokuserar enbart på det engelska språket. Engelsk ortografi är mindre transparent än för andra språk med ett latinskt skript . En annan svårighet är att vissa studier fokuserar på att stava ord på engelska och utelämnar de få logografiska tecknen som finns i manuset.
När det gäller stavning kan engelska ord delas in i tre kategorier - vanliga, oregelbundna och "nya ord" eller "nonwords". Vanliga ord är de där det finns en regelbunden, en-till-en-korrespondens mellan grafem och fonem i stavning. Oregelbundna ord är de där det inte finns någon sådan korrespondens. Nonwords är de som uppvisar den förväntade ortografin av vanliga ord men inte bär mening, såsom nonce -ord och onomatopoeia .
En fråga i den kognitiva och neurologiska studien av läsning och stavning på engelska är om en enkelvägs- eller dubbelvägsmodell bäst beskriver hur läsare som kan läsa och skriva alla tre kategorierna av engelska ord i enlighet med accepterade standarder för ortografisk korrekthet. Envägsmodeller anger att lexikalt minne används för att lagra alla stavningar av ord för hämtning i en enda process. Tvåvägsmodeller säger att lexikalt minne används för att behandla oregelbundna och högfrekventa ord, medan lågfrekventa ord och ickeord behandlas med hjälp av en sublexikal uppsättning fonologiska regler.
Envägsmodellen för läsning har funnit stöd i datormodelleringsstudier, vilket tyder på att läsare identifierar ord med sina ortografiska likheter med fonologiskt liknade ord. Emellertid lutar kognitiva studier och lesionsstudier mot modellen med två vägar. Kognitiva stavningsstudier på barn och vuxna tyder på att stavare använder fonologiska regler för stavning av vanliga ord och icke-ord, medan lexikalt minne används för att stava oregelbundna ord och högfrekventa ord av alla slag. På samma sätt indikerar lesionsstudier att lexikalt minne används för att lagra oregelbundna ord och vissa vanliga ord, medan fonologiska regler används för att stava ickeord.
På senare tid har neuroimaging -studier med positronemissionstomografi och fMRI föreslagit en balanserad modell där läsningen av alla ordtyper börjar i det visuella ordformområdet , men därefter förgrenar sig till olika vägar beroende på om man har tillgång till lexiskt minne eller semantiskt eller inte information behövs (vilket kan förväntas med oregelbundna ord under en dubbelvägsmodell). En fMRI -studie från 2007 visade att ämnen som uppmanades att producera vanliga ord i en stavningsuppgift uppvisade större aktivering i vänster bakre STG , ett område som används för fonologisk bearbetning, medan stavningen av oregelbundna ord gav större aktivering av områden som används för lexiskt minne och semantisk behandling , såsom vänster IFG och vänster SMG och båda halvklotet i MTG . Stavning av nonwords hittades för att komma åt medlemmar på båda vägarna, till exempel vänster STG och bilaterala MTG och ITG . Det visade sig att stavning inducerar aktivering i områden som vänster fusiform gyrus och vänster SMG som också är viktiga vid läsning, vilket tyder på att en liknande väg används för både läsning och skrivning.
Det finns mycket mindre information om kognition och neurologi hos icke-alfabetiska och icke-engelska skript. Varje språk har en morfologisk och en fonologisk komponent, var och en av dem kan spelas in av ett skrivsystem . Skript som spelar in ord och morfem betraktas som logografiska , medan de som spelar in fonologiska segment, till exempel stavelser och alfabet , är fonografiska. De flesta system kombinerar de två och har både logografiska och fonografiska tecken.
När det gäller komplexitet kan skrivsystem karakteriseras som "transparent" eller "ogenomskinligt" och som "grunt" eller "djupt". Ett "transparent" system uppvisar en uppenbar överensstämmelse mellan grafem och ljud, medan i ett "ogenomskinligt" system är detta förhållande mindre uppenbart. Termerna "ytlig" och "djup" hänvisar till den grad som ett systems ortografi representerar morfem i motsats till fonologiska segment. System som registrerar större morfosyntaktiska eller fonologiska segment, såsom logografiska system och kursplaner ställer större krav på användarnas minne. Det skulle således förväntas att ett ogenomskinligt eller djupt skrivsystem skulle ställa större efterfrågan på områden i hjärnan som används för lexikaliskt minne än ett system med transparent eller ytlig ortografi.
