Amplexus - Amplexus
Amplexus (latinsk "omfamning") är en typ av parningsbeteende som uppvisas av vissa externt befruktande arter (huvudsakligen amfibier och hästskokrabbor ) där en hane griper en kvinna med sina framben som en del av parningsprocessen, och samtidigt eller med viss tidsfördröjning befruktar han äggen, eftersom de släpps ut från kvinnans kropp. Hos amfibier kan kvinnor gripas av huvudet, midjan eller armhålorna, och typen av amplexus är karakteristisk för vissa taxonomiska grupper.
Amplexus involverar direktkontakt mellan man och kvinna, som skiljer sig från andra former av yttre befruktning, såsom utsänd gytning , där spermier och ägg fritt kastas i vatten utan direktkontakt av individer. För att amplexus ska kunna initieras måste manliga grodor först hitta en kompis genom att locka en genom samtal, vanligtvis på kvällen. När en man väl har lockat en kompis, börjar processen med amplexus, medan de misslyckade män tvingas fortsätta sin sökning efter en kompis genom ytterligare samtal.
Tävlingen om en kvinnlig kompis bland män betraktas som intensiv, och det är inte ovanligt att en manlig amfibie attackerar ett par amfibier som redan är förvirrade. När en manlig amfibie attackerar ett amplexpar av amfibier försöker han tvinga den andra hanen att släppa sitt grepp om honan, så att han sedan kan para sig med henne. Manliga amfibier är också kända för att visa parvaktande beteende, vilket visas efter amplexus, och det är hanens försök att förhindra att kvinnliga amfibier parar sig med andra män.
Längden på amplexus har visat sig variera mellan olika arter. Hos vissa arter kan det pågå i många dagar, medan andra kan ta några timmar. Trots variationen i varaktigheten av amplexus över arter måste vanligtvis alla arter som uppvisar detta beteende använda sina frambenmuskler under hela amplexus. Studier har funnit att detta reproduktionsbeteende hos amplexus kan komma med olika konditionskostnader, på grund av det faktum att amplexus kan uppstå under långa perioder. En studie fann till exempel att när en manlig amfibie griper och håller fast en kvinnlig amfibie, kan detta leda till försämring av kvinnans förmåga att röra sig eller att mata. Efter att ha genomfört experiment bekräftade forskare att amplexus minskar en kvinnas rörelseeffekt (t.ex. simning, promenader) såväl som matningshastigheterna. När det gäller kostnaden för hanen som bedriver amplexus har manliga amfibier visat sig inte matas alls under amplexus.
Typer
Många typer av amplexus identifieras i litteraturen. Två typer av amplexus är dock vanligare än andra, så kallade inguinal och axillary amplexus. Dessa två typer av amplexus har klassificerats baserat på positionen för den manliga amfibien i förhållande till honan. När en manlig amfibie klämmer en kvinna runt midjan (ljumskregionen) med hjälp av hans framben, anses detta inguinal amplexus. Däremot, när en manlig amfibie klämmer sig bakom kvinnans framben (axillärregion) anses detta vara axillär amplexus.
Fysiologisk och hormonell funktion
Fysiologi
Amplexus har visat sig involvera olika muskler hos både manliga och kvinnliga amfibier. Frambenmusklerna hos både män och kvinnor har identifierats som nyckelmusklerna för tillräcklig mängd som de flesta arter använder. Dessa frambenmuskler som används under amplexus är vanligtvis större hos män än kvinnor, och för män innehåller dessa muskler mer oxidativa fibrer, vilket kan innebära att amplexus innebär en ökad aerob metabolism. Förutom att de främre musklerna är större hos män, har manliga grodor vanligtvis också keratinplattor eller brudkuddar, som ligger på tummen och bidrar till framgången med amplexus genom att hjälpa till att gripa kvinnan under amplexus. Detta omfattande beteende gör att amfibieernas kappor kan vara i nära kontakt, medan könsceller släpps. Dessutom tros amplexus hjälpa till med anpassningen av reproduktionskanalerna för både män och kvinnor, vilket dessutom bidrar till framgångsrik befruktning. En kvinnlig amfibie kanske inte alltid är mottaglig för en manlig amfibie som försöker initiera amplexus, eftersom honan kanske inte är redo att producera ägg. När kvinnan inte är redo att engagera sig i amplexus, kommer hon helt enkelt att vibrera sin kropp, vilket sedan kommer att kännas av hanen som hålls fast i henne och han kommer då att stoppa amplexusbeteendet.
Hormoner
Två viktiga hormoner har identifierats vara involverade i amplexus. Hormonet arginine vasotocin (AVT) har identifierats ha en effekt på de kallande beteenden som produceras av dessa manliga amfibier när de söker efter en kvinnlig kompis, eftersom AVT ökade mängden samtalsbeteende som produceras hos manliga amfibier. Dessutom antas det att det gonadotropinfrisättande hormonet (GnRH) påverkar amplexus hos amfibier, eftersom det har visat sig producera eller initiera detta beteende hos många amfibier i anuran. Vidare har både arginin vasotocin och gonadotropinfrisättande hormon befunnits vara involverade i det sexuella beteendet hos manliga amfibier. Stresshormonet kortikosteron har också identifierats som associerat med amplexus sexuella beteende. En studie som utfördes på rödfläckiga nyckelpigor fann en akut ökning av kortikosteron för både män och kvinnor som var engagerade i amplexus beteende. Men totalt sett fann man att män har en högre nivå av kortikosteron jämfört med kvinnor, eftersom amplexus ses som mer energiskt kostsamt för män. Ökningen av kortikosteron som finns hos kvinnor kan tillskrivas att det finns tillräckligt med att hindra dem från att söka efter mat.
Amfibier
Anuraner
Amplexus förekommer huvudsakligen vattenmässigt, men vissa markanuraner (grodor och paddor) som de skivtungade grodorna ( Discoglossidae ) utför riklig på land. I krongruppsanuraner, som de sanna grodorna ( Ranidae ), trädgrodorna (Hylidae) och de sanna paddorna ( Bufonidae ), är amplexus axillär (i armhålorna). Andra anuraner ( Archaeobatrachia , Sooglossidae och Myobatrachidae ), visar det förfädernas tillstånd som är inguinal eller ländryggen amplexus (buk, framför bakbenen). Vissa arter visar cephalic amplexus där kvinnans huvud hålls medan andra visar fullständig brist på amplexus. Dessutom har arter av anuraner observerats engagera sig i multipel amplexus, vilket också kan kallas en parningskula, eftersom många paddor fäster sig vid en kvinna som försöker initiera amplexus. Multipel amplexus är dock inte vanligt bland anuraner, vilket kan indikera att kostnaderna för multipel amplexus är högre än fördelarna med det. För kvinnliga anuraner skulle tanken på multipel amplexus troligen vara mer fördelaktig, eftersom parning med mer än en man skulle öka befruktningschansen eller öka avkommans genetiska mångfald. Multipel amplexus skulle vanligtvis vara vanligt i explosiva avelsamfibier, när det finns ett större antal vuxna redo att föda upp på en avelsplats på kort tid. När detta inträffar ses kvinnliga amfibier som en mycket viktig resurs för män, eftersom det vanligtvis finns fler män än kvinnor, vilket leder till fler chanser för multipel amplexus att inträffa.
I de flesta anuraner deponerar männen spermier på äggen när de läggs, men män av släktet Ascaphus har ett intromittent organ , unikt bland anuraner, för intern befruktning. Intern befruktning förekommer i några andra släkter, inklusive Nectophrynoides , Mertensophryne och Eleutherodactylus .
Newts
När det gäller nymusslor observeras ofta processen med amplexus strax efter att nymyssorna blir säsongsaktiva. I västra USA, till exempel, är den här tiden vanligtvis strax efter vinterregnsäsongens början, då intermittenta strömmar och vårbassänger blir tillgängliga som ett häckande livsmiljö. Den grovhudade salamander är ett specifikt utbrett exempel på en salamander i västra USA som kan observeras i tysta strömbassänger och grunda dammar som engagerar sig i amplexus. Under amplexus i newts kommer hanar vanligtvis att visa beteendet hos svansfläkt och hakgnuggning, vilket antas leda till parningens mottaglighet hos kvinnlig nymf. Studier har visat att manliga nyfödda som har djupare svansfenor har bättre kontroll över honor under amplexus och också är mer framgångsrika när det gäller att fånga kvinnorna för amplexus. Dessutom har det visat sig att sannolikheten för en manlig nyckelmak som har en djupare svansfena är större än de nymfym som inte innehåller en djupare svansfena, eftersom manliga nymfym tenderar att använda sina svansar under han-han konkurrens. När en manlig nymussla, som är oparad, möter en kvinnlig och manlig nymakare som är engagerad i amplexus, kommer den oparade nymysseln att försöka förskjuta den parade manliga nyckeln genom att använda brottningstaktik. En studie som undersökte nybörjars brottningsbeteende visade att 90% av de observerade brottmötena "vann" av den parade mannen, vilket innebär att han skulle behålla kvinnlig nyfiken. Studien visade att den invaderande oparade nyckeln sällan framgångsrikt förskjuter den parade manliga nyckeln, engagerad i riklig.
Hästsko krabbor
Amplexus förekommer i alla fyra arterna av hästskokrabba . Hästskokrabbor går vanligtvis i land för att få gott om tidvatten och hamnar på stränder där äggen är mer skyddade. Det första paret med gångben används för att täta fast kvinnan i alla arter, och det andra paret används också i alla utom Limulus polyphemus . En hästskokrabba av man utvecklar modifierade klämmor under sexuell mognad när hanen fäller; dessa modifierade klämmor kan sedan hjälpa under processen med amplexus. Hanens par av bakre klämmor är kända för att ha förmågan att upprätthålla långvarig amplexus som har visat sig alltid fästa vid kvinnans opisthosom under amplexus. Däremot har man funnit att manens främre klämmor fäster vid kvinnans opisthosom, men på opisthomens laterala kanter och fungerar för att motstå förskjutning från miljöfaktorer. Unikt är det mest sannolikt att amplexus inträffar mellan hästskokrabbor när den kvinnliga hästskokrabban har ett hårt skal. Dessutom är män som bor i ett rent skal mer benägna att komma in i amplexus, jämfört med män som innehåller ett smutsigt skal, eftersom det verkar som att kvinnor har en preferens för rena skal på män. En hästskokrabbas klämmor kan också vara en viktig faktor för övervägande för initieringen av amplexus. Eftersom klämmor används för fastsättning på honan, är klämmor som är i gott skick mer framgångsrika för initiering av amplexus. Om en hästskokrabba har en skadad eller saknad klämma, då sätter hanen i en nackdel och ökar sannolikheten att bli fördriven av andra konkurrerande hankrabbor.
Andra djur
Fossila bevis tyder på att en viss euthycarcinoid (en utdöd artropod) från Kambrium också kan ha parats av amplexus.
Se även
- Nuptial pad - Sekundärt kön som är karakteristisk för vissa mogna grodor och salamandrar
