Allometri - Allometry

Allometri är studiet av förhållandet mellan kroppsstorlek och form , anatomi , fysiologi och slutligen beteende, som först beskrevs av Otto Snell 1892, av D'Arcy Thompson 1917 i On Growth and Form och av Julian Huxley 1932.

Översikt

Allometri är en välkänd studie, särskilt i statistisk formanalys för dess teoretiska utveckling, liksom i biologi för praktiska tillämpningar på de olika tillväxthastigheterna hos delar av en levande organisms kropp. En applikation är i studien av olika insektsarter (t.ex. Herculesbaggar ), där en liten förändring av kroppens totala storlek kan leda till en enorm och oproportionerlig ökning av dimensionerna på tillägg som ben, antenner eller horn Förhållandet mellan två uppmätta kvantiteter uttrycks ofta som en kraftlagsekvation (allometrisk ekvation) som uttrycker en anmärkningsvärd skalasymmetri:

${\ displaystyle y = kx^{a} \, \!}$

eller i logaritmisk form:

${\ displaystyle \ log y = a \ log x+\ log k \, \!}$ eller liknande ${\ displaystyle \ ln y = a \ ln x+\ ln k \, \!}$

var är lagens exponent . Metoder för att uppskatta denna exponent från data kan använda typ-2-regressioner, till exempel storaxregression eller minskad huvudaxelregression , eftersom dessa står för variationen i båda variablerna, i motsats till minst kvadraters regression , vilket inte tar hänsyn till felvarians i oberoende variabel (t.ex. loggmassa). Andra metoder inkluderar mätfelmodeller och en särskild typ av huvudkomponentanalys . ${\ displaystyle a}$

• 

  Allometrisk ekvation - uttryckssätt; källa.

Den allometriska ekvationen kan dock erhållas som en lösning av följande differentialekvation

${\ displaystyle {\ frac {dy} {y}} = a \ cdot {\ frac {dx} {x}}}$.

Allometri studerar ofta formskillnader när det gäller förhållanden mellan objektens dimensioner. Två objekt av olika storlek, men gemensam form, kommer att ha sina dimensioner i samma förhållande. Ta till exempel ett biologiskt föremål som växer när det mognar. Dess storlek ändras med åldern, men formerna är lika. Studier av ontogenetisk allometri använder ofta ödlor eller ormar som modellorganismer både för att de saknar föräldravård efter födsel eller kläckning och för att de uppvisar ett stort antal kroppsstorlekar mellan ungdoms- och vuxenstadiet . Ödlor uppvisar ofta allometriska förändringar under sin ontogeni .

Förutom studier som fokuserar på tillväxt undersöker allometri också formvariation mellan individer i en viss ålder (och kön), som kallas statisk allometri. Jämförelser av arter används för att undersöka interspecifik eller evolutionär allometri (se även: Fylogenetiska jämförande metoder ).

Isometrisk skalning och geometrisk likhet

Skalningsområde för olika organismer

Grupp	Faktor	Längdintervall
Insekter	1000	10 -4 till 10 -1 m
Fisk	1000	10 -2 till 10 +1 m
Däggdjur	1000	10 -1 till 10 +2 m
Kärlväxter	10 000	10 -2 till 10 +2 m
Alger	100 000	10 -5 till 10 0 m

Isometrisk skalning sker när proportionella förhållanden bevaras när storleken förändras under tillväxt eller över evolutionär tid. Ett exempel finns hos grodor - förutom en kort period under några veckor efter metamorfos växer grodor isometriskt. Därför kommer en groda vars ben är lika långa som kroppen att behålla det förhållandet under hela sitt liv, även om grodan själv ökar enormt i storlek.

Isometrisk skalning styrs av kvadratkubelagen . En organism som fördubblas i längd isometriskt kommer att upptäcka att den tillgängliga ytan för den kommer att fyrdubblas, medan dess volym och massa kommer att öka med en faktor åtta. Detta kan ge problem för organismer. I fallet ovan har djuret nu åtta gånger den biologiskt aktiva vävnaden att stödja, men ytarean på dess andningsorgan har bara fyrdubblats, vilket skapar en ojämlikhet mellan skalning och fysiska krav. På samma sätt har organismen i exemplet ovan nu åtta gånger massan att stödja på benen, men styrkan hos dess ben och muskler är beroende av deras tvärsnittsarea, som bara har fyrdubblats. Därför skulle denna hypotetiska organism uppleva dubbelt så mycket ben- och muskelbelastning som dess mindre version. Denna missmatchning kan undvikas antingen genom att vara "överbyggd" när den är liten eller genom att ändra proportioner under tillväxt, kallad allometri.

Isometrisk skalning används ofta som en nollhypotes i skalningsstudier, med 'avvikelser från isometri' anses vara bevis på fysiologiska faktorer som tvingar allometrisk tillväxt.

Allometrisk skalning

Allometrisk skalning är varje förändring som avviker från isometri . Ett klassiskt exempel som Galileo diskuterar i sina dialoger om två nya vetenskaper är däggdjurs skelett. Skelettstrukturen blir mycket starkare och mer robust i förhållande till kroppens storlek när kroppsstorleken ökar. Allometri uttrycks ofta i form av en skalningsexponent baserad på kroppsmassa eller kroppslängd ( nos -ventlängd , total längd, etc.). En perfekt allometriskt skalande organism skulle se att alla volymbaserade egenskaper förändras proportionellt mot kroppsmassan, alla ytareabaserade egenskaper ändras med massa till effekten 2/3 och alla längdbaserade egenskaper ändras med massa till effekten 1 /3. Om, till exempel, efter statistiska analyser, en volymbaserad egenskap hittades för att skala till massa till 0,9: e effekten, skulle detta kallas "negativ allometri", eftersom värdena är mindre än förutsagda av isometri. Omvänt, om en ytarean-baserad egenskap skalas till massa till 0,8: e effekten, är värdena högre än förutspådd av isometri och organismen sägs visa "positiv allometri". Ett exempel på positiv allometri förekommer bland arter av monitorödlor (familjen Varanidae ), där lemmarna är relativt längre hos större kroppar. Detsamma gäller för vissa fiskar, t.ex. muskellunge , vars vikt växer med en kraft av 3.325 av dess längd. En 30 tum (76 cm) muskellunge kommer att väga cirka 3,6 kg, medan en muskeldunge på 100 cm kommer att väga cirka 8,2 kg, så 33% längre längd kommer att mer än fördubbla vikten .

Avgör om ett system skalas med allometri

För att avgöra om isometri eller allometri är närvarande måste ett förväntat samband mellan variabler bestämmas för att jämföra data med. Detta är viktigt för att avgöra om skalningsförhållandet i en datamängd avviker från en förväntad relation (t.ex. de som följer isometri). Användningen av verktyg som måttanalys är till stor hjälp för att bestämma förväntad lutning. Denna 'förväntade' lutning, som den är känd, är avgörande för att detektera allometri eftersom skalningsvariabler är jämförelser med andra saker. Att säga att massvågor med en lutning på 5 i förhållande till längd inte har mycket mening om man inte känner till den isometriska lutningen är 3, vilket betyder att i detta fall ökar massan extremt snabbt. Till exempel bör grodor av olika storlek kunna hoppa samma sträcka enligt den geometriska likhetsmodell som föreslogs av Hill 1950 och tolkas av Wilson 2000, men i själva verket hoppar större grodor längre sträckor. Dimensionsanalys är extremt användbar för att balansera enheter i en ekvation eller, i detta fall, bestämma förväntad lutning.

Några dimensionella exempel följer (M = Massa, L = Längd):

För att hitta den förväntade lutningen för förhållandet mellan massa och den karakteristiska längden på ett djur (se figur) divideras massenheterna (M) från Y-axeln med enheterna för X-axeln, längd (L). Den förväntade lutningen på en dubbel-logaritmisk tomt på L ³ / L är 3 ( ). Detta är lutningen för en rak linje, men de flesta data som samlats in i vetenskapen faller inte snyggt i en rak linje, så datatransformationer är användbara. Det är också viktigt att komma ihåg vad som jämförs i data. Att jämföra en egenskap som huvudlängd till huvudbredd kan ge olika resultat från att jämföra huvudlängd med kroppslängd. Det vill säga att olika egenskaper kan skala olika. ${\ displaystyle {\ frac {\ log _ {10} \ mathrm {L} ^{3}} {\ log _ {10} \ mathrm {L}}} = 3}$

Ett vanligt sätt att analysera data som de som samlas in vid skalning är att använda log-transformation . Det finns två skäl för loggtransformation - en biologisk orsak och en statistisk anledning. Log-log-transformation placerar tal i en geometrisk domän så att proportionella avvikelser representeras konsekvent, oberoende av skalan och måttenheter. Inom biologin är detta lämpligt eftersom många biologiska fenomen (t.ex. tillväxt, reproduktion, metabolism, känsla) är i grunden multiplikativa. Statistiskt sett är det fördelaktigt att transformera båda axlarna med logaritmer och sedan utföra en linjär regression. Detta kommer att normalisera datamängden och göra det lättare att analysera trender med hjälp av linjens lutning. Innan du analyserar data är det dock viktigt att ha en förutsagd lutning på linjen att jämföra analysen med.

När data loggtransformeras och linjärt regresseras kan jämförelser sedan använda minst kvadraters regression med 95% konfidensintervall eller minskad huvudaxelanalys . Ibland kan de två analyserna ge olika resultat, men ofta gör de det inte. Om den förväntade lutningen ligger utanför konfidensintervallen, finns det allometri närvarande. Om massan i detta imaginära djur skalas med en lutning på 5 och detta var ett statistiskt signifikant värde, skulle massan skala mycket snabbt i detta djur kontra det förväntade värdet. Det skulle skala med positiv allometri. Om den förväntade lutningen var 3 och i verkligheten i en viss organism massa skalad med 1 (förutsatt att denna lutning är statistiskt signifikant), skulle det vara negativt allometriskt.

Ett annat exempel: Kraft är beroende av muskelns tvärsnittsarea (CSA), vilket är L ² . Om man jämför kraft med en längd är den förväntade lutningen 2. Alternativt kan denna analys utföras med en effektregression. Plotta förhållandet mellan data på en graf. Anpassa detta till en effektkurva (beroende på statistikprogrammet kan detta göras på flera sätt), och det ger en ekvation med formen: y = Zx ⁿ , där n är talet. Det "talet" är förhållandet mellan datapunkterna. Nackdelen med denna analysform är att det gör det lite svårare att göra statistiska analyser.

Fysiologisk skalning

Många fysiologiska och biokemiska processer (såsom hjärtfrekvens, andningsfrekvens eller maximal reproduktionshastighet) visar skalning, mestadels associerad med förhållandet mellan ytarea och massa (eller volym) hos djuret. Den ämnesomsättning av ett enskilt djur är också föremål för skalning.

Metabolism och kroppsmassa

I plotta ett djurs basal metabolic rate (BMR) mot djurets egen kroppsmassa, är en logaritmisk rak linje erhålles, vilket indikerar en effekt-lag beroende. Den totala ämnesomsättningshastigheten hos djur är allmänt accepterad för att visa negativ allometri, skala till massa till en effekt av ≈ 0,75, känd som Kleibers lag , 1932. Detta innebär att större kroppar (t.ex. elefanter) har lägre massspecifika metaboliska hastigheter och lägre hjärtfrekvens jämfört med arter med mindre kropp (t.ex. möss). Den raka linje som genereras från en dubbel logaritmisk skala av metabolisk hastighet i förhållande till kroppsmassa är känd som "mus-till-elefantkurva". Dessa samband med metaboliska hastigheter, tider och inre struktur har förklarats som, "en elefant är ungefär en uppblåst gorilla, som i sig är en uppblåst mus."

Max Kleiber bidrog med följande allometriska ekvation för att relatera BMR till ett djurs kroppsmassa. Statistisk analys av avlyssningen varierade inte från 70 och lutningen varierade inte från 0,75, alltså:

${\ displaystyle {\ text {Metabolic rate}} = 70M^{0.75}}$ (även om universaliteten i denna relation har bestridits både empiriskt och teoretiskt)

var är kroppsmassan, och ämnesomsättningen mäts i kcal per dag. ${\ displaystyle M}$

Följaktligen kan själva kroppsmassan förklara majoriteten av variationen i BMR. Efter kroppsmassaeffekten spelar djurets taxonomi den näst viktigaste rollen vid skalning av BMR. Den ytterligare spekulationen om att miljöförhållanden spelar en roll i BMR kan bara undersökas ordentligt när taxonomins roll har fastställts. Utmaningen med detta ligger i det faktum att en gemensam miljö också indikerar en gemensam evolutionär historia och därmed ett nära taxonomiskt förhållande. Det finns framsteg inom forskning för att övervinna dessa hinder; till exempel tog en analys av muroid gnagare, mus, hamster och grovtyp, hänsyn till taxonomi. Resultaten avslöjade att hamstern (varm torr livsmiljö) hade lägsta BMR och musen (varm våt tät livsmiljö) hade den högsta BMR. Större organ kan förklara de höga BMR -grupperna, tillsammans med deras högre dagliga energibehov. Sådana analyser visar de fysiologiska anpassningarna till miljöförändringar som djur genomgår.

Energimetabolismen utsätts för skalning av ett djur och kan övervinnas av individens kroppsdesign. Det metaboliska omfånget för ett djur är förhållandet mellan vila och maximala ämnesomsättning för den specifika arten, bestämt av syreförbrukning. Syreförbrukning V _O2 och maximal syreförbrukning VO2 max . Syreförbrukningen hos arter som skiljer sig åt i kroppsstorlek och organsystemdimensioner visar en likhet i deras kartlagda V _O2 -fördelningar, vilket indikerar att det, trots komplexiteten i deras system, finns ett beroende av likhetsberoende; därför observeras universella mönster i olika djurtaxonomier.

För ett brett spektrum av arter är allometriska relationer inte nödvändigtvis linjära på en logg-log-skala. Till exempel visar däggdjurs maximala löphastigheter ett komplicerat förhållande till kroppsmassa, och de snabbaste sprinterna har mellanliggande kroppsstorlek.

Allometriska muskelegenskaper

De muskelegenskaper djur är liknande i ett brett spektrum av djurstorlekar, även muskel storlekar och former kan och ofta varierar beroende på miljörestriktioner som ställs på dem. Muskelvävnaden själv behåller sina kontraktila egenskaper och varierar inte beroende på djurets storlek. Fysiologisk skalning i muskler påverkar antalet muskelfibrer och deras inneboende hastighet för att bestämma maximal effekt och effektivitet för rörelse hos ett givet djur. Muskelrekryteringshastigheten varierar ungefär i omvänd proportion till kubroten av djurets vikt (jämför den inre frekvensen av sparvens flygmuskel med en stork).

${\ displaystyle \ mathrm {frekvens} = {\ frac {1} {\ mathrm {massa} ^{1/3}}}}$

För allometriska relationer mellan arter relaterade till sådana ekologiska variabler som maximal reproduktionshastighet har försök gjorts att förklara skalning inom ramen för dynamisk energibudgetteori och metabolisk teori om ekologi . Sådana idéer har dock varit mindre framgångsrika.

Allometri för rörelse i benen

Studiemetoder

Allometri har använts för att studera mönster i lokprinciper över ett brett spektrum av arter. Sådan forskning har gjorts i strävan efter en bättre förståelse av djurens rörelse, inklusive de faktorer som olika gångarter försöker optimera. Allometriska trender som observerats hos befintliga djur har till och med kombinerats med evolutionära algoritmer för att bilda realistiska hypoteser om lokmönster för utdöda arter. Dessa studier har möjliggjorts av de anmärkningsvärda likheterna mellan olika arters lokokinematik och dynamik, "trots skillnader i morfologi och storlek".

Allometrisk studie av rörelse involverar analys av de relativa storlekarna, massorna och extremiteterna hos liknande formade djur och hur dessa funktioner påverkar deras rörelser vid olika hastigheter. Mönster identifieras baserat på måttlösa Froude -nummer , som innehåller mått på djurs benlängd, hastighet eller stegfrekvens och vikt.

Alexander införlivar Froude-talanalys i sin "dynamiska likhetshypotes" av gångmönster. Dynamiskt liknande gångarter är de mellan vilka det finns konstanta koefficienter som kan relatera linjära dimensioner, tidsintervaller och krafter. Med andra ord, med tanke på en matematisk beskrivning av gång A och dessa tre koefficienter, kan man producera gång B, och vice versa. Själva hypotesen är följande: "djur av olika storlekar tenderar att röra sig på ett dynamiskt liknande sätt när förhållandet mellan deras hastighet tillåter det." Även om den dynamiska likhetshypotesen kanske inte är en verkligt förenande princip för djurens gångmönster, är det en anmärkningsvärt exakt heurist.

Det har också visats att levande organismer i alla former och storlekar använder fjädermekanismer i sina loksystem, förmodligen för att minimera energikostnaden för rörelse. Den allometriska studien av dessa system har främjat en bättre förståelse för varför fjädringsmekanismer är så vanliga, hur lemens överensstämmelse varierar med kroppsstorlek och hastighet och hur dessa mekanismer påverkar den allmänna lemens kinematik och dynamik.

Principer för rörelse i benen identifierade genom allometri

• Alexander fann att djur av olika storlekar och massor som reser med samma Froude -nummer konsekvent uppvisar liknande gångmönster.
• Tullfaktorer - procentsatser av ett steg under vilket en fot håller kontakten med marken - förblir relativt konstant för olika djur som rör sig med samma Froude -nummer.
• Den dynamiska likhetshypotesen säger att "djur av olika storlekar tenderar att röra sig på ett dynamiskt liknande sätt när förhållandet mellan deras hastighet tillåter det".
• Kroppsmassa har ännu mer effekt än hastighet på lemdynamiken.
• Benstyvhet,, är proportionell mot , var är kroppsmassan.${\ displaystyle k _ {\ text {leg}} = {\ frac {\ text {peak force}} {\ text {peak displacement}}}}$${\ displaystyle M^{0.67}}$${\ displaystyle M}$
• Toppkraft som upplevs under ett steg är proportionell mot .${\ displaystyle M^{0.97}}$
• Mängden med vilket ett ben förkortas under ett steg (dvs. dess högsta förskjutning) är proportionellt mot .${\ displaystyle M^{0.30}}$
• Vinkeln som sveps av ett ben under ett steg är proportionell mot .${\ displaystyle M^{-0.034}}$
• Den massspecifika arbetshastigheten för en lem är proportionell mot .${\ displaystyle M^{0.11}}$

Läkemedelsdosskalning

Den fysiologiska effekten av läkemedel och andra ämnen skalas i många fall allometriskt. Plasmakoncentrationen av karotenoider skalas till exempel till tre fjärdedels massmassa i nio rovdjur och ryttare som rovfåglar.

West, Brown och Enquist 1997 härledde en hydrodynamisk teori för att förklara det universella faktumet att ämnesomsättningen växer som 3 / 4 -kraften med kroppsvikt. De visade också varför livslängds skalor som + 1 / 4 effekt och puls som - 1 / 4 makt. Blodflöde (+ 3 ⁄ 4 ) och resistens (- 3 ⁄ 4 ) skala på samma sätt, vilket leder till att blodtrycket är konstant över arterna.

Hu och Hayton 2001 diskuterade huruvida den basala metaboliska hastighetsskalan är en 2 / 3 eller 3 / 4 kroppsmassa. Exponenten 3 / 4 kan användas för ämnen som elimineras huvudsakligen genom metabolism, eller genom metabolism och utsöndring kombinerat, medan 2 / 3 kan gälla läkemedel som huvudsakligen elimineras genom renal utsöndring.

En online allometrisk skalare av läkemedelsdoser baserad på ovanstående arbete är tillgänglig.

US Food and Drug Administration (FDA) publicerade vägledning 2005 och gav ett flödesschema som presenterar de beslut och beräkningar som används för att generera den högsta rekommenderade startdosen i läkemedelskliniska prövningar från djurdata.

Allometrisk skalning i vätskelokering

Detta tekniska avsnitt är inte välskrivet och behöver redigeras .

Massan och densiteten hos en organism har stor effekt på organismens rörelse genom en vätska. Till exempel använder en liten organism flagella och kan effektivt röra sig genom en vätska som den är suspenderad i. På den andra skalan är en blåval som är mycket mer massiv och tät jämfört med vätskans viskositet, jämfört med en bakterie i samma medium. Det sätt på vilket vätskan interagerar med organismens yttre gränser är viktigt med rörelse genom vätskan. För strömlinjeformade simmare bestämmer motståndet eller motståndet organismens prestanda. Detta drag eller motstånd kan ses i två distinkta flödesmönster. Det finns laminärt flöde där vätskan är relativt oavbruten efter att organismen rör sig genom den. Turbulent flöde är motsatsen, där vätskan rör sig ungefär runt en organism som skapar virvlar som absorberar energi från organismens framdrift eller momentum. Skalning påverkar också rörelse genom en vätska på grund av den energi som behövs för att driva en organism och för att hålla hastigheten genom momentum. Syreförbrukningstakten per gram kroppsstorlek minskar konsekvent med ökande kroppsstorlek. (Knut Schmidt-Nielson 2004)

I allmänhet skapar mindre, mer strömlinjeformade organismer laminärt flöde ( R  <0,5x106), medan större, mindre strömlinjeformade organismer producerar turbulent flöde ( R  > 2,0 × 106). Dessutom ökar hastigheten (V) turbulensen, vilket kan bevisas med Reynolds -ekvationen. I naturen har dock organismer som en 1,98 m delfin som rör sig i 15 knop inte lämpliga Reynolds-nummer för laminärt flöde R  = 107, men uppvisar det i naturen. Herr GA Steven observerade och dokumenterade delfiner som rörde sig i 15 knop längs sitt skepp och lämnade ett enda spår av ljus när fosforescerande aktivitet i havet var hög. De faktorer som bidrar är:

• Organismens ytarea och dess effekt på vätskan i vilken organismen lever är mycket viktig för att bestämma parametrar för rörelse.
• En organisms hastighet genom vätska förändrar dynamiken i flödet runt den organismen och när hastigheten ökar blir organismens form viktigare för laminärt flöde.
• Vätskans densitet och viskositet.
• Organismens längd räknas in i ekvationen eftersom ytan på bara den främre 2/3 av organismen har en effekt på motståndet

Motståndet mot rörelse av ett ungefär strömlinjat fast ämne genom en vätska kan uttryckas med formeln: C _fρ (total yta) V 2/2
V = hastighet

ρ = densitet av vätska

C _f = 1,33 R - 1 (laminärt flöde) R = Reynolds nummer

Reynolds nummer [ R ] = VL / ν

V = hastighet

L = organismens axiella längd

v = kinematisk viskositet (viskositet/densitet)

Anmärkningsvärda Reynolds -nummer:

R <0,5x106 = laminärt flödeströskelvärde

R > 2,0x106 = turbulent flödeströskel

Skalning har också en effekt på organismernas prestanda i vätska. Detta är extremt viktigt för marina däggdjur och andra marina organismer som är beroende av atmosfäriskt syre för att överleva och utföra andning. Detta kan påverka hur snabbt en organism kan driva sig effektivt och ännu viktigare hur länge den kan dyka, eller hur länge och hur djupt en organism kan hålla sig under vattnet. Hjärtmassa och lungvolym är viktiga för att avgöra hur skalning kan påverka metabolisk funktion och effektivitet. Vattenlevande däggdjur, liksom andra däggdjur, har samma storlek på hjärtat proportionellt mot deras kroppar.

Däggdjur har ett hjärta som är cirka 0,6% av den totala kroppsmassan över hela linjen från en liten mus till en stor blåval. Det kan uttryckas som: Hjärtvikt = 0,006Mb1,0, där Mb är individens kroppsmassa. Lungvolymen är också direkt relaterad till kroppsmassa hos däggdjur (lutning = 1,02). Lungan har en volym på 63 ml för varje kg kroppsmassa. Dessutom är tidvattenvolymen i vila hos en individ 1/10 av lungvolymen. Även andningskostnader med avseende på syreförbrukning skalas i storleksordningen Mb.75. Detta visar att däggdjur, oavsett storlek, har samma storlek på andnings- och kardiovaskulära system och att de har samma mängd blod: cirka 5,5% av kroppsmassan. Detta innebär att för en liknande utformad marina däggdjur, ju större individen desto mer effektivt kan de resa jämfört med en mindre individ. Det krävs samma ansträngning för att flytta en kroppslängd oavsett om individen är en meter eller tio meter. Detta kan förklara varför stora valar kan migrera långt avstånd i haven och inte stanna för vila. Det är metaboliskt billigare att vara större i kroppsstorlek. Detta gäller också mark- och flygdjur. Faktum är att för en organism att röra sig vilket avstånd som helst, oavsett typ från elefanter till tusenfotingar, förbrukar mindre djur mer syre per kroppsmassa än större. Denna metabola fördel som större djur har gör det möjligt för större marina däggdjur att dyka under längre tid än sina mindre motsvarigheter. Att pulsen är lägre betyder att större djur kan bära mer blod, vilket bär mer syre. Sedan i samband med det faktum att däggdjursersättning kostar skalor i storleksordningen Mb.75 visar hur en fördel kan vara att ha en större kroppsmassa. Mer enkelt kan en större val hålla mer syre och samtidigt kräva mindre metaboliskt än en mindre val.

Att resa långa sträckor och djupa dyk är en kombination av god uthållighet och förflyttning av en effektiv hastighet och på ett effektivt sätt för att skapa laminärt flöde, vilket minskar motstånd och turbulens. I havsvatten som vätska underlättar den långa sträckor i stora däggdjur, till exempel valar, genom deras neutrala flytkraft och har sin massa helt stödd av havsvattnets densitet. På land måste djuren spendera en del av sin energi under rörelse för att bekämpa effekterna av gravitationen.

Flygande organismer som fåglar anses också röra sig genom en vätska. Hos skalfåglar med liknande form har man också sett att större individer har lägre metabolisk kostnad per kg än mindre arter, vilket skulle förväntas eftersom det gäller för alla andra djurformer. Fåglar har också en variation i vingslagfrekvensen. Även med kompensation för större vingar per enhet kroppsmassa har större fåglar också en långsammare vingfrekvens, vilket gör att större fåglar kan flyga på högre höjder, längre sträckor och snabbare absoluta hastigheter än mindre fåglar. På grund av dynamiken i liftbaserad rörelse och vätskedynamiken har fåglar en U-formad kurva för metabolisk kostnad och hastighet. Eftersom flygning, i luft som vätska, är metaboliskt dyrare vid de lägsta och högsta hastigheterna. I andra änden kan små organismer som insekter dra fördel av vätskans (luftens) viskositet som de rör sig i. Ett vingslag som är perfekt timat kan effektivt ta upp energi från föregående slag (Dickinson 2000). Denna form av väckning fångar tillåter en organism att återvinna energi från vätskan eller virvlarna i den vätska som skapas av organismen själv. Samma sorts väckning fångas också i vattenlevande organismer och för organismer av alla storlekar. Denna dynamik av vätskelokering gör att mindre organismer kan dra fördel eftersom effekten på dem från vätskan är mycket större på grund av deras relativt mindre storlek.

Allometrisk teknik

Allometrisk teknik är en metod för att manipulera allometriska relationer inom eller mellan grupper.

I egenskaper hos en stad

Med tanke på att det finns ett antal analoga begrepp och mekanismer mellan städer och biologiska enheter, Bettencourt et al. visade ett antal skalförhållanden mellan observerbara fastigheter i en stad och stadens storlek. BNP, "superkreativ" sysselsättning, antal uppfinnare, brottslighet, spridning av sjukdomar och till och med gånghastigheter för fotgängare med stadens befolkning.

Exempel

Några exempel på allometriska lagar:

• Kleibers lag , ämnesomsättningen är proportionell mot kroppsmassan som höjs till makten:${\ displaystyle q_ {0}}$${\ displaystyle M}$${\ displaystyle 3/4}$

${\ displaystyle q_ {0} \ sim M^{\ frac {3} {4}}}$

• andning och hjärtfrekvens är båda omvänt proportionella mot kroppsmassa som höjs till kraften:${\ displaystyle t}$${\ displaystyle M}$${\ displaystyle 1/4}$

${\ displaystyle t \ sim M^{-{\ frac {1} {4}}}}$

• massöverföringskontaktområde och kroppsmassa :${\ displaystyle A}$${\ displaystyle M}$

${\ displaystyle A \ sim M^{\ frac {7} {8}}}$

• proportionaliteten mellan den optimala marschfarten för flygande kroppar (insekter, fåglar, flygplan) och kroppsmassa som höjs till makten :${\ displaystyle V_ {opt}}$${\ displaystyle M}$${\ displaystyle 1/6}$

${\ displaystyle V _ {\ text {opt}} \ sim M^{\ frac {1} {6}}}$

Determinanter av storlek i olika arter

Många faktorer går in på bestämningen av kroppsmassa och storlek för ett visst djur. Dessa faktorer påverkar ofta kroppsstorleken i en evolutionär skala, men förhållanden som tillgång på mat och livsmiljöstorlek kan verka mycket snabbare på en art. Andra exempel inkluderar följande:

• Fysiologisk design

Grundläggande fysiologisk design spelar en roll i storleken på en given art. Till exempel är djur med ett slutet cirkulationssystem större än djur med öppna eller inga cirkulationssystem.

• Mekanisk design

Mekanisk design kan också bestämma den högsta tillåtna storleken för en art. Djur med tubulära endoskeleton tenderar att vara större än djur med exoskeleton eller hydrostatiska skelett.

• Livsmiljö

Ett djurs livsmiljö under hela dess utveckling är en av de största avgörande faktorerna i dess storlek. På land finns det en positiv korrelation mellan kroppsmassa av de bästa arterna i området och tillgängligt landområde. Det finns dock ett mycket större antal "små" arter i ett visst område. Detta bestäms troligen av ekologiska förhållanden, evolutionära faktorer och tillgången på mat; en liten population av stora rovdjur är beroende av en mycket större population av små byten för att överleva. I en vattenmiljö kan de största djuren växa till en mycket större kroppsmassa än landdjur där tyngdkraftsbegränsningar är en faktor.

Se även

• Tilldelning av biomassa  - Ett koncept inom växtbiologi om växtbiomassa
• Biomekanik  - Studie av strukturen och funktionen av de mekaniska aspekterna av biologiska system
• Jämförande fysiologi  - studie av mångfalden av funktionella egenskaper hos organismer.
• Kraniell evolutionär allometri  - teori om evolutionära trender i form av däggdjursskallar
• Evolutionär fysiologi  - Studie av förändringar över tid i en befolknings fysiologiska egenskaper som svar på naturligt urval
• Metabolisk teori om ekologi  - En teori om ämnesomsättning och observerade mönster inom ekologi
• Fylogenetiska jämförande metoder  - Användning av information om släktforskningars historiska samband för att testa evolutionära hypoteser
• Maktlag  - Funktionellt förhållande mellan två kvantiteter (även känd som en skalningslag)
• Renschs regel  - En biologisk regel om dimorfism av sexuell storlek
• Trädallometri  - Kvantitativa relationer mellan några viktiga karaktäristiska dimensioner hos träd

Referenser

Vidare läsning

externa länkar

• FDA-vägledning för uppskattning av mänsklig ekvivalent dos Arkiverad 2009-05-11 på Wayback Machine (För "först i mänskliga" kliniska prövningar av nya läkemedel)