Stoma - Stoma

Stoma într-o frunză de roșie prezentată prin imaginea microscopului electronic cu scanare colorizată

O stomă în secțiune transversală

Partea inferioară a unei frunze. La această specie ( Tradescantia zebrina ) celulele de gardă ale stomatelor sunt verzi, deoarece conțin clorofilă, în timp ce celulele epidermice sunt lipsite de clorofilă și conțin pigmenți roșii.

În botanică , o stomă (din greacă στόμα , „gură”, plural „stomate”), numită și stomat (plural „stomate”) este un por, care se găsește în epiderma frunzelor, tulpinilor și a altor organe, care controlează rata schimbului de gaze . Porul este mărginit de o pereche de celule de parenchim specializate cunoscute sub numele de celule de pază care sunt responsabile de reglarea dimensiunii deschiderii stomatale.

Termenul este de obicei utilizat în mod colectiv pentru a se referi la întregul complex stomatal, format din celulele de gardă pereche și porul în sine, care este denumit diafragma stomatală. Aerul care conține oxigen , care este utilizat în respirație și dioxid de carbon , care este utilizat în fotosinteză, trece prin stomate prin difuzie gazoasă . Vaporii de apă se difuzează prin stomate în atmosferă într-un proces numit transpirație .

Stomatele sunt prezente în generația sporofită a tuturor grupurilor de plante terestre , cu excepția ficatului . La plantele vasculare numărul, dimensiunea și distribuția stomatelor variază foarte mult. Dicotiledonatele au de obicei mai multe stomate pe suprafața inferioară a frunzelor decât suprafața superioară. Monocotiledonatele cum ar fi ceapa , ovăzul și porumbul pot avea aproximativ același număr de stomate pe ambele suprafețe ale frunzelor. La plantele cu frunze plutitoare, stomatele se găsesc numai pe epiderma superioară, iar frunzelor scufundate le lipsește stomatele în întregime. Majoritatea speciilor de arbori au stomate numai pe suprafața inferioară a frunzelor. Frunzele cu stomate atât pe suprafața superioară cât și pe cea inferioară a frunzelor se numesc frunze amfistomatoase; frunzele cu stomate numai pe suprafața inferioară sunt hipostomatoase, iar frunzele cu stomate doar pe suprafața superioară sunt epistomatoase sau hiperstomatoase. Dimensiunea variază în funcție de specie, cu lungimi de la capăt la capăt variind de la 10 la 80 µm și lățimea variind de la câțiva la 50 µm.

Funcţie

Micrografie electronică a unei stome dintr-o frunză Brassica chinensis (Bok Choy)

Câștig de CO ₂ și pierdere de apă

Dioxidul de carbon, un reactant cheie în fotosinteză, este prezent în atmosferă la o concentrație de aproximativ 400 ppm. Majoritatea plantelor necesită ca stomatele să fie deschise în timpul zilei. Spațiile de aer din frunză sunt saturate cu vapori de apă, care ies din frunză prin stomate într-un proces cunoscut sub numele de transpirație . Prin urmare, plantele nu pot câștiga dioxid de carbon fără a pierde simultan vapori de apă.

Abordări alternative

De obicei, dioxidul de carbon este fixat la ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP) de către enzima RuBisCO în celulele mezofilei expuse direct în spațiile aeriene din interiorul frunzei. Acest lucru agravează problema transpirației din două motive: în primul rând, RuBisCo are o afinitate relativ scăzută pentru dioxidul de carbon și, în al doilea rând, fixează oxigenul la RuBP, irosind energie și carbon într-un proces numit fotorespirare . Din ambele motive, RuBisCo are nevoie de concentrații mari de dioxid de carbon, ceea ce înseamnă deschideri stomatale largi și, în consecință, pierderi mari de apă.

Deschiderile stomatale mai înguste pot fi utilizate împreună cu o moleculă intermediară cu o afinitate ridicată a dioxidului de carbon, PEPcase ( Phosphoenolpyruvate carboxylase ). Preluarea produselor de fixare a carbonului din PEPCase este totuși un proces care consumă multă energie. Ca rezultat, alternativa PEPCase este preferabilă numai acolo unde apa este limitată, dar lumina este abundentă sau unde temperaturile ridicate cresc solubilitatea oxigenului față de cea a dioxidului de carbon, mărind problema de oxigenare a RuBisCo.

Plantele CAM

Plantele C3 și C4 (1) stomatele rămân deschise toată ziua și se închid noaptea. Plantele CAM (2) stomate se deschid dimineața și se închid ușor la prânz și apoi se deschid din nou seara.

Un grup de plante în majoritate deșertice numite plante „CAM” ( metabolismul acidului crassulacean , după familia Crassulaceae, care include speciile în care a fost descoperit pentru prima dată procesul CAM) își deschid stomatele noaptea (când apa se evaporă mai lent din frunze pentru o anumită dată gradul de deschidere stomatală), utilizați PEPcarboxilază pentru a fixa dioxidul de carbon și a depozita produsele în vacuole mari. A doua zi, își închid stomatele și eliberează dioxidul de carbon fixat noaptea precedentă în prezența RuBisCO . Acest lucru saturează RuBisCO cu dioxid de carbon, permițând fotorespirarea minimă. Cu toate acestea, această abordare este sever limitată de capacitatea de a stoca carbon fix în vacuole, deci este de preferat numai atunci când apa este sever limitată.

Deschidere și închidere

Deschiderea și închiderea stomiei.

Cu toate acestea, majoritatea plantelor nu au CAM și, prin urmare, trebuie să-și deschidă și să-și închidă stomatele în timpul zilei, ca răspuns la schimbarea condițiilor, cum ar fi intensitatea luminii, umiditatea și concentrația de dioxid de carbon. Când condițiile sunt favorabile deschiderii stomatale (de exemplu, intensitate luminoasă mare și umiditate ridicată), o pompă de protoni conduce protoni (H ⁺ ) din celulele de protecție . Aceasta înseamnă că potențialul electric al celulelor devine din ce în ce mai negativ. Potențialul negativ deschide canale cu tensiune de potasiu și astfel se produce o absorbție a ionilor de potasiu (K ⁺ ). Pentru a menține această tensiune negativă internă astfel încât intrarea ionilor de potasiu să nu se oprească, ionii negativi echilibrează afluxul de potasiu. În unele cazuri, intră ioni clorură, în timp ce în alte plante ionul malat organic este produs în celulele de gardă. Această creștere a concentrației solutului scade potențialul de apă din interiorul celulei, ceea ce duce la difuzia apei în celulă prin osmoză . Acest lucru mărește volumul celulei și presiunea turgorului . Apoi, din cauza inelelor de microfibrile de celuloză care împiedică umflarea lățimii celulelor de protecție și, astfel, permit doar presiunii de turgere suplimentară să alungească celulele de pază, ale căror capete sunt ținute ferm în loc de celulele epidermice înconjurătoare , cele două celule de pază se prelungesc înclinându-se unul față de celălalt, creând un por deschis prin care gazul se poate difuza.

Când rădăcinile încep să simtă o lipsă de apă în sol, se eliberează acid abscisic (ABA). ABA se leagă de proteinele receptorilor din membrana plasmatică a celulelor de pază și de citosol, ceea ce crește mai întâi pH-ul citosolului celulelor și determină creșterea concentrației de Ca ²⁺ liber în citosol datorită afluxului din afara celulei și eliberării de Ca ²⁺ din depozitele interne, cum ar fi reticulul endoplasmatic și vacuolele. Acest lucru determină ieșirea clorurilor (Cl ^- ) și a ionilor organici din celule. În al doilea rând, acest lucru oprește absorbția oricărui alt K ⁺ în celule și, ulterior, pierderea K ⁺ . Pierderea acestor substanțe dizolvate determină o creștere a potențialului de apă , ceea ce duce la difuzia apei înapoi din celulă prin osmoză . Acest lucru face ca celula să fie plasmolizată , ceea ce duce la închiderea porilor stomatali.

Celulele de gardă au mai multe cloroplaste decât celelalte celule epidermice din care derivă celulele de pază. Funcția lor este controversată.

Deducerea comportamentului stomatal din schimbul de gaze

Gradul de rezistență stomatică poate fi determinat prin măsurarea schimbului de gaz al frunzei unei frunze. Rata de transpirație este dependentă de rezistența la difuzie asigurată de porii stomatali și, de asemenea, de gradientul de umiditate dintre spațiile de aer interne ale frunzei și aerul exterior. Rezistența stomatologică (sau conducta sa inversă, stomatală ) poate fi deci calculată din rata de transpirație și gradientul de umiditate. Acest lucru permite oamenilor de știință să investigheze modul în care stomatele răspund la modificările condițiilor de mediu, cum ar fi intensitatea luminii și concentrațiile de gaze, cum ar fi vaporii de apă, dioxidul de carbon și ozonul . Evaporarea ( E ) poate fi calculată ca;

${\ displaystyle E = (e_ {i} -e_ {a}) / Pr}$

unde e _i și e _a sunt presiunile parțiale ale apei în frunză și respectiv în aerul ambiant, P este presiunea atmosferică și r este rezistența stomatală. Inversul lui r este conductanța la vaporii de apă ( g ), deci ecuația poate fi rearanjată la;

${\ displaystyle E = (e_ {i} -e_ {a}) g / P}$

și rezolvat pentru g ;

${\ displaystyle g = EP / (e_ {i} -e_ {a})}$

Asimilarea fotosintetică a CO ₂ ( A ) poate fi calculată din

${\ displaystyle A = (C_ {a} -C_ {i}) g / 1.6P}$

unde C _a și C _i sunt presiunile parțiale atmosferice și sub-stomatale ale CO ₂ , respectiv. Rata de evaporare dintr-o frunză poate fi determinată utilizând un sistem de fotosinteză . Aceste instrumente științifice măsoară cantitatea de vapori de apă care ies din frunză și presiunea de vapori a aerului ambiant. Sistemele fotosintetice pot calcula eficiența utilizării apei ( A / E ), g , eficiența intrinsecă a utilizării apei ( A / g ) și C _i . Aceste instrumente științifice sunt utilizate în mod obișnuit de fiziologii plantelor pentru a măsura absorbția CO ₂ și, astfel, măsura rata fotosintetică.

Evoluţie

Stoma de tomate observată prin ulei de imersie

Există puține dovezi ale evoluției stomatelor în înregistrările fosile, dar acestea au apărut în plantele terestre până la mijlocul perioadei siluriene. Este posibil să fi evoluat prin modificarea conceptelor din strămoșii asemănători algelor plantelor. Cu toate acestea, evoluția stomatelor trebuie să se fi produs în același timp cu evoluția cuticulei ceroase - aceste două trăsături au constituit împreună un avantaj major pentru primele plante terestre.

Dezvoltare

Există trei tipuri majore de celule epidermice care toate derivă în cele din urmă din stratul de țesut exterior (L1) al meristemului apical al lăstarilor , numite celule protodermale: tricomi , celule de pavaj și celule de pază , toate acestea fiind aranjate într-un mod non-aleatoriu.

O diviziune celulară asimetrică are loc în celulele protodermale, rezultând o celulă mare care este destinată să devină o celulă de pavaj și o celulă mai mică numită meristemoid care se va diferenția în cele din urmă în celulele de gardă care înconjoară o stomă. Acest meristemoid se împarte apoi asimetric de una până la trei ori înainte de a se diferenția într-o celulă mamă de pază. Celula mamă de pază face apoi o diviziune simetrică, care formează o pereche de celule de pază. Diviziunea celulară este inhibată în unele celule, deci există întotdeauna cel puțin o celulă între stomate.

Modelarea stomatologică este controlată de interacțiunea mai multor componente de transducție a semnalului , cum ar fi EPF (factorul de modelare epidermică), ERL (ERecta Like) și YODA (o supusă MAP kinază kinază kinază ). Mutațiile din oricare dintre genele care codifică acești factori pot modifica dezvoltarea stomatelor în epidermă. De exemplu, o mutație dintr-o genă provoacă mai multe stomate care sunt grupate împreună, prin urmare se numește Prea multe guri ( TMM ). Întrucât, întreruperea genei SPCH (SPeecCHless) previne dezvoltarea stomatală împreună. Activarea producției stomatale poate avea loc prin activarea EPF1, care activează TMM / ERL, care împreună activează YODA. YODA inhibă SPCH, determinând scăderea activității SPCH, permițând diviziunea celulară asimetrică care inițiază formarea stomatelor. Dezvoltarea stomatală este, de asemenea, coordonată de semnalul peptidic celular numit stomagen, care semnalează inhibarea SPCH, rezultând un număr crescut de stomate.

Factorii de mediu și hormonali pot afecta dezvoltarea stomatală. Lumina crește dezvoltarea stomatală la plante; în timp ce plantele cultivate în întuneric au o cantitate mai mică de stomate. Auxina reprimă dezvoltarea stomatală prin afectarea dezvoltării lor la nivelul receptorilor, cum ar fi receptorii ERL și TMM. Cu toate acestea, o concentrație scăzută de auxină permite divizarea egală a unei celule mamă de pază și crește șansa de a produce celule de pază.

Majoritatea copacilor angiospermi au stomate doar pe suprafața inferioară a frunzelor. Plopii și salciile le au pe ambele suprafețe. Când frunzele dezvoltă stomate pe ambele suprafețe ale frunzelor, stomatele de pe suprafața inferioară tind să fie mai mari și mai numeroase, dar poate exista un grad mare de variație în mărime și frecvență în ceea ce privește speciile și genotipurile. Frasin alb si mesteacan alb frunze au avut mai putine stomate , dar de dimensiuni mai mari. Pe de altă parte, arțarul de zahăr și arțarul argintiu aveau stomate mici, care erau mai numeroase.

Tipuri

Există diferite clasificări ale tipurilor de stomă. Unul care este utilizat pe scară largă se bazează pe tipurile pe care Julien Joseph Vesque le-a introdus în 1889, a fost dezvoltat în continuare de Metcalfe și Chalk și ulterior completat de alți autori. Se bazează pe dimensiunea, forma și dispunerea celulelor secundare care înconjoară cele două celule de pază. Disting pentru dicotice :

• stomatele actinocitice (adicăcelule stelate ) au celule de pază care sunt înconjurate de cel puțin cinci celule radiante formând un cerc asemănător stelelor. Acesta este un tip rar care poate fi găsit, de exemplu, în familiaEbenaceae.
• stomatele anizocitice (adicăcelule inegale) au celule de pază între două celule subsidiare mai mari și una distinctă mai mică. Acest tip de stomate pot fi găsite în mai mult de treizeci de familii de dihote, inclusivBrassicaceae,SolanaceaeșiCrassulaceae. Uneori se numeștetip crucifer.
• stomatele anomocitice (adicăceluleleneregulate) au celule de pază care sunt înconjurate de celule care au aceeași dimensiune, formă și dispunere ca și restul celulelor epidermei. Acest tip de stomate pot fi găsite în mai mult de sute de familii de dicotice, cum ar fiApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeșiCucurbitaceae. Uneori se numeștetip ranunculaceu.
• stomatele diacitice (adică celulele încrucișate) au celule de pază înconjurate de două celule secundare , care înconjoară fiecare un capăt al deschiderii și se contactează opus mijlocului deschiderii. Acest tip de stomate pot fi găsite în mai mult de zece familii de dicotice, cum ar fiCaryophyllaceaeșiAcanthaceae. Se numește uneori detip cariofilaceu.
• stomatele hemiparacitice sunt mărginite de o singură celulă subsidiară care diferă de celulele epidermei înconjurătoare, lungimea sa fiind paralelă cu deschiderea stomei. Acest tip apare de exemplu laMolluginaceaeșiAizoaceae.
• stomatele paracitice (adicăcelule paralele) au una sau mai multe celule subsidiare paralele cu deschiderea dintre celulele de gardă. Aceste celule auxiliare pot ajunge dincolo de celulele de pază sau nu. Acest tip de stomate pot fi găsite în mai mult de o sută de familii de dicotice, cum ar fiRubiaceae,ConvolvulaceaeșiFabaceae. Uneori se numeștetip rubiaceu.

La monocotioane , apar mai multe tipuri diferite de stomate, cum ar fi:

• stomatele graminoase sau graminoide (adică asemănătoare ierbii ) au două celule de pază înconjurate de două celule subsidiare în formă de lentilă. Celulele de gardă sunt mai înguste în mijloc și bulbuloase la fiecare capăt. Această secțiune din mijloc este puternic îngroșată. Axa celulelor secundare sunt deschiderea paralelă a stomiei. Acest tip poate fi găsit în familii de monocotioane, inclusiv Poaceae și Cyperaceae .
• stomatele hexacitice (adicășase celule) au șase celule subsidiare în jurul ambelor celule de pază, una la fiecare capăt al deschiderii stomei, una adiacentă fiecărei celule de pază și una între ultima celulă subsidiară și celulele standard ale epidermei. Acest tip poate fi găsit în unele familii monocot.
• stomatele tetracitice (adicăpatru celule) au patru celule subsidiare, una la fiecare capăt al deschiderii și una lângă fiecare celulă de pază. Acest tip apare în multe familii de monocotioane, dar poate fi găsit și în unele dicoturi, cum ar fi Tilia și mai multeAsclepiadaceae.

În ferigi , se disting patru tipuri diferite:

• stomatele hipocitice au două celule de pază într-un singur strat cu numai celule ordinare ale epidermei, dar cu două celule subsidiare pe suprafața exterioară a epidermei, dispuse paralel cu celulele de pază, cu un por între ele, deasupra deschiderii stomei.
• stomatele pericitice au două celule de pază care sunt în întregime înconjurate de o celulă subsidiară continuă (ca o gogoașă).
• stomatele desmocitice au două celule de pază care sunt complet înconjurate de o celulă subsidiară care nu și-a fuzionat capetele (ca un cârnat).
• stomatele polocitice au două celule de gardă care sunt în mare parte înconjurate de o celulă subsidiară, dar contactează și celule de epidermă obișnuite (cum ar fi un U sau potcoava).

Cripte stomatale

Criptele stomatale sunt zone scufundate ale epidermei frunzelor care formează o structură asemănătoare camerei care conține unul sau mai mulți stomati și uneori tricomi sau acumulări de ceară . Criptele stomatale pot fi o adaptare la secetă și condițiile climatice uscate, atunci când criptele stomatale sunt foarte pronunțate. Cu toate acestea, climatul uscat nu este singurele locuri unde pot fi găsite. Următoarele plante sunt exemple de specii cu cripte stomatale sau anticamere: Nerium oleander , conifere și Drimys winteri, care este o specie de plantă găsită în pădurea norilor .

Stomatele ca căi patogene

Stomatele sunt găuri evidente în frunză prin care, așa cum se presupunea pentru o vreme, agenții patogeni pot intra necontestat. Cu toate acestea, s-a arătat recent că stomatele simt de fapt prezența unor agenți patogeni, dacă nu chiar a tuturor. Cu toate acestea, odată cu bacteriile virulente aplicate pe frunzele plantelor Arabidopsis în experiment, bacteriile au eliberat coronatina chimică , care a forțat deschiderea stomatelor din nou în câteva ore.

Stomate și schimbări climatice

Răspunsul stomatelor la factorii de mediu

Seceta inhibă deschiderea stomatală, dar seceta moderată nu a avut un efect semnificativ asupra închiderii stomatale a boabelor de soia. Există diferite mecanisme de închidere stomatală. Stresul scăzut de umiditate protejează celulele care cauzează pierderea turgorului , denumită închidere hidropasivă. Închiderea hidroactivă este contrastată ca întreaga frunză afectată de stresul secetei, considerat a fi cel mai probabil declanșat de acidul abscisic.

Fotosinteza , transportul apei din plante ( xilem ) și schimbul de gaze sunt reglementate de funcția stomatală, care este importantă în funcționarea plantelor.

Stomatele sunt receptive la lumină, iar lumina albastră este de aproape 10 ori mai eficientă decât lumina roșie în provocarea răspunsului stomatal. Cercetările sugerează că acest lucru se datorează faptului că răspunsul luminos al stomatelor la lumina albastră este independent de alte componente ale frunzelor, cum ar fi clorofila . Protoplastele celulelor de pază se umflă sub lumină albastră cu condiția să existe suficientă disponibilitate a potasiului . Studii multiple au descoperit că susținerea creșterii concentrațiilor de potasiu poate crește deschiderea stomatală dimineața, înainte de începerea procesului de fotosinteză, dar că mai târziu în zi zaharoza joacă un rol mai mare în reglarea deschiderii stomatale.

Densitatea și diafragma stomatală (lungimea stomatelor) variază în funcție de mai mulți factori de mediu, cum ar fi concentrația atmosferică de CO ₂ , intensitatea luminii, temperatura aerului și fotoperioada (durata zilei).

Scăderea densității stomatale este o modalitate prin care plantele au răspuns la creșterea concentrației de CO ₂ atmosferic ([CO ₂ ] _atm ). Deși modificările răspunsului la [CO ₂ ] _atm sunt cele mai puțin înțelese mecanic, acest răspuns stomatal a început să ajungă pe platou, unde se așteaptă în curând să aibă impact asupra proceselor de transpirație și fotosinteză la plante.

Adaptări viitoare în timpul schimbărilor climatice

Se așteaptă ca [CO ₂ ] _atm să ajungă la 500-1000 ppm până în 2100. 96% din ultimii 400 000 de ani au experimentat sub 280 ppm niveluri de CO ₂ . Din această cifră, este foarte probabil ca genotipurile plantelor de astăzi să se îndepărteze de ruda lor preindustrială.

Gena HIC (dioxid de carbon ridicat) codifică un regulator negativ pentru dezvoltarea stomatelor în plante. Cercetările asupra genei HIC folosind Arabidopsis thaliana nu au găsit nicio creștere a dezvoltării stomatale în alela dominantă , dar în alela recesivă „de tip sălbatic” a arătat o creștere mare, atât ca răspuns la creșterea nivelului de CO ₂ în atmosferă. Aceste studii implică răspunsul plantelor la schimbarea nivelului de CO _{2 în} mare parte controlat de genetică.

Implicații agricole

Efectul îngrășământului cu CO ₂ a fost mult supraestimat în timpul experimentelor de Îmbogățire a dioxidului de carbon în aer liber (FACE) în care rezultatele arată niveluri crescute de CO ₂ în atmosferă îmbunătățește fotosinteza, reduce transpirația și crește eficiența utilizării apei (WUE). Creșterea biomasei este unul dintre efectele simulărilor din experimente care prezic o creștere cu 5-20% a randamentelor culturilor la 550 ppm de CO ₂ . S-a demonstrat că ratele fotosintezei frunzelor cresc cu 30-50% la plantele C3 și cu 10-25% la C4 sub niveluri de CO ₂ dublate . Existența unui mecanism de feedback rezultă o plasticitate fenotipică ca răspuns la [CO ₂ ] _atm care ar fi putut fi o trăsătură adaptativă în evoluția respirației și funcției plantelor.

Prezicerea performanței stomatelor în timpul adaptării este utilă pentru înțelegerea productivității sistemelor vegetale atât pentru sistemele naturale, cât și pentru cele agricole . Crescătorii de plante și fermierii încep să lucreze împreună folosind reproducerea de plante evolutivă și participativă pentru a găsi speciile cele mai potrivite, cum ar fi soiurile de culturi rezistente la căldură și secetă, care ar putea evolua în mod natural spre schimbarea în fața provocărilor de securitate alimentară.

Referințe

linkuri externe