Metode comparative filogenetice - Phylogenetic comparative methods

Metodele comparative filogenetice ( PCM ) folosesc informații despre relațiile istorice ale filiațiilor ( filogenii ) pentru a testa ipoteze evolutive. Metoda comparativă are o lungă istorie în biologia evoluției; într-adevăr, Charles Darwin a folosit diferențele și asemănările dintre specii ca sursă majoră de dovezi în Originea speciilor . Cu toate acestea, faptul că filiații strâns înrudite împărtășesc multe trăsături și combinații de trăsături ca urmare a procesului de descendență cu modificare înseamnă că filiațiile nu sunt independente. Această realizare a inspirat dezvoltarea metodelor comparative explicit filogenetice. Inițial, aceste metode au fost dezvoltate în principal pentru a controla istoricul filogenetic la testarea adaptării ; cu toate acestea, în ultimii ani, utilizarea termenului sa extins pentru a include orice utilizare a filogeniilor în testele statistice. Deși majoritatea studiilor care utilizează PCM se concentrează asupra organismelor existente, multe metode pot fi aplicate și taxonilor dispăruți și pot încorpora informații din înregistrările fosile .

PCM-urile pot fi, în general, împărțite în două tipuri de abordări: cele care deduc istoria evolutivă a unui caracter ( fenotipic sau genetic ) pe o filogenie și cele care deduc procesul de ramificare evolutivă în sine ( rate de diversificare ), deși există unele abordări care ambele simultan. De obicei arborele care este utilizat împreună cu PCM-uri a fost estimat independent (a se vedea filogenetica de calcul ) astfel încât se presupune că atât relațiile dintre descendențe, cât și lungimea ramurilor care le separă.

Aplicații

Abordările comparative filogenetice pot completa alte moduri de a studia adaptarea, cum ar fi studierea populațiilor naturale, studii experimentale și modele matematice. Comparațiile interspecifice permit cercetătorilor să evalueze generalitatea fenomenelor evolutive, luând în considerare evenimente evolutive independente. O astfel de abordare este deosebit de utilă atunci când există puține sau deloc variații în cadrul speciilor. Și pentru că pot fi utilizate pentru a modela în mod explicit procesele evolutive care apar pe perioade foarte lungi de timp, ele pot oferi o perspectivă asupra întrebărilor macroevolutive, odată ce domeniul exclusiv al paleontologiei .

Zona de acasă cuprinde 49 de specii de mamifere în raport cu mărimea corpului lor . Speciile cu corp mai mare tind să aibă zone de acasă mai mari, dar la orice dimensiune a corpului, membrii ordinii Carnivore ( carnivore și omnivore ) tind să aibă zone de acasă mai mari decât ungulatele (toate fiind erbivore ). Dacă această diferență este considerată semnificativă statistic depinde de ce tip de analiză se aplică

Testează masa diferitelor specii de primate în raport cu dimensiunea corpului și sistemul de împerechere. Speciile cu corp mai mare tind să aibă testicule mai mari, dar la orice specie de dimensiune corporală dată în care femelele au tendința de a se împerechea cu mai mulți masculi au masculi cu testicule mai mari.

Metodele comparative filogenetice se aplică în mod obișnuit la întrebări precum:

• Care este panta unei relații de scalare alometrică ?

→ Exemplu: cum variază masa creierului în raport cu masa corporală ?

• Diferite clade de organisme diferă în raport cu unele trăsături fenotipice ?

→ Exemplu: canidele au inimi mai mari decât felidele ?

• Grupurile de specii care împărtășesc o caracteristică comportamentală sau ecologică (de exemplu, sistemul social , dieta ) diferă în ceea ce privește fenotipul mediu?

→ Exemplu: carnivorele au zone de acasă mai mari decât ierbivorele?

• Care a fost starea ancestrală a unei trăsături ?

→ Exemplu: unde a evoluat endotermia în descendența care a dus la mamifere?

→ Exemplu: unde, când și de ce au evoluat placentele și viviparitatea ?

• O trăsătură prezintă un semnal filogenetic semnificativ într-un anumit grup de organisme? Anumite tipuri de trăsături tind să „urmeze filogenia” mai mult decât altele?

→ Exemplu: sunt trăsăturile comportamentale mai labile în timpul evoluției?

• Diferențele dintre specii în istoria vieții se caracterizează prin compromis, ca în așa-numitul continuum rapid-lent?

→ Exemplu: de ce speciile cu corp mic au o durată de viață mai scurtă decât rudele lor mai mari?

Contraste independente filogenetic

Contrastele standardizate sunt utilizate în procedurile statistice convenționale, cu constrângerea că toate regresiile , corelațiile , analiza covarianței etc. trebuie să treacă prin origine.

Felsenstein a propus prima metodă statistică generală în 1985 pentru încorporarea informațiilor filogenetice, adică prima care ar putea utiliza orice topologie arbitrară (ordinea de ramificare) și un set specificat de lungimi de ramificare. Metoda este acum recunoscută ca un algoritm care implementează un caz special a ceea ce se numește modele filogenetice generalizate cu cele mai mici pătrate . Logica metodei este de a utiliza informații filogenetic (și o presupusă mișcare browniană ca model de evolutie trasatura) pentru a transforma datele vârful originale (valorile medii pentru un set de specii) în valori care sunt statistic independente și identic repartizate .

Algoritmul implică calcularea valorilor la nodurile interne ca etapă intermediară, dar în general nu sunt utilizate pentru inferențe de la sine. Se produce o excepție pentru nodul bazal (rădăcină), care poate fi interpretat ca o estimare a valorii ancestrale pentru întregul copac (presupunând că nu s-au produs tendințe evolutive direcționale [de exemplu, regula lui Cope ]) sau ca o estimare ponderată filogenetic a medie pentru întregul set de specii de vârf (taxoni terminali). Valoarea la rădăcină este echivalentă cu cea obținută din algoritmul de „schimbare pătrată” și este, de asemenea, estimarea maximă a probabilității în mișcarea browniană. Algebra contrastelor independente poate fi folosită și pentru a calcula o eroare standard sau un interval de încredere .

Cele mai mici pătrate filogenetice generalizate (PGLS)

Probabil cel mai frecvent utilizat PCM este cel mai mic pătrat generalizat filogenetic (PGLS). Această abordare este utilizată pentru a testa dacă există o relație între două (sau mai multe) variabile, ținând cont de faptul că descendența nu este independentă. Metoda este un caz special al celor mai mici pătrate generalizate (GLS) și, ca atare, estimatorul PGLS este, de asemenea , imparțial , consistent , eficient și asimptotic normal . În multe situații statistice în care GLS (sau, mai mici pătrate [OLS]) se utilizează erorile reziduale ε sunt presupuse a fi independente și identic distribuite variabile aleatoare , care sunt presupuse a fi normale

${\ displaystyle \ varepsilon \ mid X \ sim {\ mathcal {N}} (0, \ sigma ^ {2} I_ {n}).}$

întrucât în ​​PGLS se presupune că erorile sunt distribuite ca

${\ displaystyle \ varepsilon \ mid X \ sim {\ mathcal {N}} (0, \ mathbf {V}).}$

unde V este o matrice de varianță și covarianță așteptate a reziduurilor, având un model evolutiv și un arbore filogenetic. Prin urmare, structura reziduurilor și nu variabilele în sine arată cel al semnalului filogenetic . Aceasta a fost mult timp o sursă de confuzie în literatura științifică. Au fost propuse mai multe modele pentru structura lui V, cum ar fi mișcarea browniană Ornstein-Uhlenbeck și modelul λ al lui Pagel. (Când se folosește un model de mișcare browniană, PGLS este identic cu estimatorul independent de contraste.). În PGLS, parametrii modelului evolutiv sunt de obicei coestimați cu parametrii de regresie.

PGLS poate fi aplicat numai la întrebări în care variabila dependentă este distribuită continuu; cu toate acestea, arborele filogenetic poate fi, de asemenea, încorporat în distribuția reziduală a modelelor liniare generalizate , făcând posibilă generalizarea abordării către un set mai larg de distribuții pentru răspuns.

Simulare computerizate Monte Carlo informate filogenetic

Datele pentru o trăsătură cu valoare continuă pot fi simulate în așa fel încât taxonii de la vârful unui arbore filogenetic ipotetic vor prezenta semnal filogenetic, adică speciile strâns înrudite vor tinde să se asemene.

Martins și Garland au propus în 1991 că o modalitate de a explica relațiile filogenetice atunci când efectuează analize statistice a fost utilizarea simulărilor pe computer pentru a crea mai multe seturi de date care sunt în concordanță cu ipoteza nulă supusă testului (de exemplu, nicio corelație între două trăsături, nicio diferență între două grupuri de specii definite ecologic), dar care imită evoluția de-a lungul arborelui filogenetic relevant. Dacă astfel de seturi de date (de obicei 1.000 sau mai multe) sunt analizate cu aceeași procedură statistică care este utilizată pentru a analiza un set de date real, atunci rezultatele pentru seturile de date simulate pot fi utilizate pentru a crea distribuții nule filogenetic corecte (sau „PC”) ale statistica testului (de exemplu, un coeficient de corelație, t, F). Astfel de abordări de simulare pot fi, de asemenea, combinate cu metode precum contrastele filogenetic independente sau PGLS (a se vedea mai sus).

Vezi si

Referințe

Lecturi suplimentare

linkuri externe

• Adaptare și metoda comparativă prelegere online, cu un exemplu lucrat de contraste independente filogenetic și test de stăpânire
• Lista programelor de filogenie
• Filocom
• Instrumente filogenetice pentru biologie comparată
• Site-ul Phylogeny of Sleep
• Copacul Vieții

Jurnale

• Naturalist american
• Ecologie comportamentală
• Ecologie
• Evoluţie
• Cercetări ecologice evolutive
• Ecologie funcțională
• Journal of Evolutionary Biology
• Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra B
• Zoologie fiziologică și biochimică
• Biologie sistematică

Pachete software (listă incompletă)

• Analize de filogenetică și evoluție
• BayesTraits
• Analiza comparativă prin contraste independente
• COMPARAŢIE
• Lista lui Felsenstein
• Mesquite PDAP: PDTree pentru Mesquite
• mvMorph
• ouch: Ornstein-Uhlenbeck pentru ipoteze comparative
• PDAP: programe de analiză a diversității fenotipice
• Phylocom
• Regresia filogenetică
• PHYSIG

Laboratoare