Percepția mișcării - Motion perception

Image
Fluxul dorsal (verde) și fluxul ventral (purpuriu) sunt afișate. Ele provin dintr-o sursă comună din cortexul vizual. Fluxul dorsal este responsabil pentru detectarea locației și mișcării.

Percepția mișcării este procesul de deducere a vitezei și direcției elementelor dintr-o scenă bazată pe intrări vizuale , vestibulare și proprioceptive . Deși acest proces pare simplu pentru majoritatea observatorilor, sa dovedit a fi o problemă dificilă dintr-o perspectivă de calcul și dificil de explicat în termeni de procesare neuronală .

Percepția mișcării este studiată de multe discipline, inclusiv psihologia (adică percepția vizuală ), neurologia , neurofiziologia , ingineria și informatica .

Neuropsihologie

Incapacitatea de a percepe mișcarea se numește akinetopsie și poate fi cauzată de o leziune a zonei corticale V5 în cortexul extrastriat . Studiile neuropsihologice ale unui pacient care nu putea vedea mișcarea, văzând lumea într-o serie de „cadre” statice, au sugerat că zona vizuală V5 la om este omologă cu zona de procesare a mișcării V5 / MT la primate.

Percepția mișcării de ordinul întâi

Image
Exemplu de mișcare beta , adesea confundată cu fenomenul phi , în care o succesiune de imagini statice oferă iluzia unei mingi în mișcare.

Doi sau mai mulți stimuli care sunt conectați și opriți alternativ pot produce două percepții de mișcare diferite. Primul, demonstrat în figura din dreapta este „ Mișcarea beta ”, adesea utilizată în afișajele de panouri publicitare, în care un obiect este perceput ca fiind în mișcare atunci când, de fapt, este prezentată o serie de imagini staționare. Aceasta este denumită și „ mișcare aparentă ” și stă la baza filmelor și a televiziunii. Cu toate acestea, la rate de alternanță mai rapide și dacă distanța dintre stimuli este corectă, un „obiect” iluzoriu de aceeași culoare cu fundalul este văzut deplasându-se între cei doi stimuli și alternativ alternativ. Acesta se numește fenomenul phi și este uneori descris ca un exemplu de detectare a mișcării „pure” necontaminate, ca în mișcarea beta, prin indicii de formă. Această descriere este, totuși, oarecum paradoxală, deoarece nu este posibil să se creeze o astfel de mișcare în absența percepțiilor figurale.

Fenomenul phi a fost denumit percepția mișcării „de ordinul I”. Werner E. Reichardt și Bernard Hassenstein l-au modelat în termeni de „senzori de mișcare” relativ simpli în sistemul vizual, care au evoluat pentru a detecta o schimbare a luminanței la un punct al retinei și a o corela cu o schimbare a luminanței la o vecinătate. punct pe retină după o scurtă întârziere. Senzorii care sunt propuși să funcționeze în acest fel au fost denumiți fie detectoare Hassenstein-Reichardt după oamenii de știință Bernhard Hassenstein și Werner Reichardt , care le-au modelat mai întâi, senzori de energie de mișcare sau detectoare Reichardt elaborate. Acești senzori sunt descriși ca detectarea mișcării prin corelație spațio-temporală și sunt considerați de unii ca modele plauzibile pentru modul în care sistemul vizual poate detecta mișcarea. (Deși, din nou, noțiunea de detector de "mișcare pură" suferă de problema că nu există un stimul de "mișcare pură", adică un stimul lipsit de proprietăți de figură / sol percepute). Există încă o dezbatere considerabilă cu privire la acuratețea modelului și natura exactă a acestui proces propus. Nu este clar modul în care modelul face distincția între mișcările ochilor și mișcările obiectelor din câmpul vizual, ambele producând modificări de luminanță pe punctele de pe retină.

Percepția mișcării de ordinul doi

Mișcarea de ordinul doi este atunci când conturul în mișcare este definit prin contrast , textură , pâlpâire sau o altă calitate care nu are ca rezultat o creștere a luminanței sau a energiei de mișcare în spectrul Fourier al stimulului. Există multe dovezi care sugerează că prelucrarea timpurie a mișcării de ordinul întâi și al doilea se realizează pe căi separate. Mecanismele de ordinul doi au o rezoluție temporală mai slabă și sunt low-pass în ceea ce privește gama frecvențelor spațiale la care răspund. (Noțiunea că răspunsurile neuronale sunt adaptate la componentele de frecvență ale stimulării suferă de lipsa unei rațiuni funcționale și a fost în general criticată de G. Westheimer (2001) într-un articol numit „Teoria Fourier a viziunii.”) Mișcarea de ordinul doi produce o mișcare mai slabă după efect, dacă nu este testată cu stimuli pâlpâitori dinamic.

Problema diafragmei

Image
Problema diafragmei. Grilajul pare să fie în mișcare în jos și spre dreapta, perpendicular pe orientarea barelor. Dar s-ar putea mișca în multe alte direcții, cum ar fi numai în jos sau doar spre dreapta. Este imposibil să se stabilească dacă capetele barelor devin vizibile în diafragmă.

Direcția de mișcare a unui contur este ambiguă, deoarece componenta de mișcare paralelă cu linia nu poate fi dedusă pe baza intrării vizuale. Aceasta înseamnă că o varietate de contururi de orientări diferite care se mișcă la viteze diferite pot provoca răspunsuri identice într-un neuron sensibil la mișcare din sistemul vizual.

Vezi exemplul MIT

Integrarea mișcării

Unii au speculat că, după ce au extras semnalele ipotetice de mișcare (ordinul I sau II) din imaginea retinei, sistemul vizual trebuie să integreze acele semnale individuale de mișcare locală din diferite părți ale câmpului vizual într-o reprezentare bidimensională sau globală a obiecte și suprafețe în mișcare. (Nu este clar cum această reprezentare 2D este apoi convertită în percepția 3D percepută) Este necesară o procesare suplimentară pentru a detecta mișcarea coerentă sau „mișcarea globală” prezentă într-o scenă.

Abilitatea unui subiect de a detecta mișcarea coerentă este de obicei testată folosind sarcini de discriminare a coerenței mișcării. Pentru aceste sarcini, sunt utilizate modele dinamice cu puncte aleatorii (numite și kinematograme cu puncte aleatorii ) care constau în puncte „semnal” care se mișcă într-o singură direcție și puncte „zgomot” care se deplasează în direcții aleatorii. Sensibilitatea la coerența mișcării este evaluată prin măsurarea raportului dintre punctele „semnal” și „zgomot” necesare pentru a determina direcția de mișcare coerentă. Raportul necesar se numește prag de coerență a mișcării .

Mișcare în profunzime

Articole principale: indicii de adâncime monoculare , structură din mișcare și mișcare stereoscopică

Ca și în alte aspecte ale vederii, aportul vizual al observatorului este în general insuficient pentru a determina adevărata natură a surselor de stimul, în acest caz viteza lor în lumea reală. De exemplu, în viziunea monoculară, intrarea vizuală va fi o proiecție 2D a unei scene 3D. Indicațiile de mișcare prezente în proiecția 2D vor fi implicite insuficiente pentru a reconstrui mișcarea prezentă în scena 3D. Altfel spus, multe scene 3D vor fi compatibile cu o singură proiecție 2D. Problema estimării mișcării se generalizează la vederea binoculară atunci când considerăm ocluzia sau percepția mișcării la distanțe relativ mari, unde disparitatea binoculară este un indiciu slab pentru adâncime. Această dificultate fundamentală este denumită problema inversă .

Cu toate acestea, unii oameni percep mișcarea în profunzime. Există indicații că creierul folosește diverse indicii, în special modificări temporale ale disparității, precum și rapoarte de viteză monoculare, pentru a produce o senzație de mișcare în profunzime.

Învățarea perceptivă a mișcării

Detectarea și discriminarea mișcării pot fi îmbunătățite prin antrenament cu rezultate pe termen lung. Participanții instruiți pentru a detecta mișcările punctelor pe un ecran într-o singură direcție devin deosebit de buni la detectarea mișcărilor mici în direcțiile din jurul acelei în care au fost instruiți. Această îmbunătățire a fost încă prezentă 10 săptămâni mai târziu. Cu toate acestea, învățarea perceptivă este foarte specifică. De exemplu, participanții nu prezintă nicio îmbunătățire atunci când sunt testați în jurul altor direcții de mișcare sau pentru alte tipuri de stimuli.

Harta cognitivă

O hartă cognitivă este un tip de reprezentare mentală care servește unui individ să dobândească, să codeze, să stocheze, să reamintească și să decodifice informații despre locațiile relative și atributele fenomenelor din mediul lor spațial. Celulele locului lucrează cu alte tipuri de neuroni din hipocampus și din regiunile înconjurătoare ale creierului pentru a efectua acest tip de procesare spațială, dar modalitățile în care funcționează în interiorul hipocampului sunt încă cercetate.

Multe specii de mamifere pot ține evidența localizării spațiale chiar și în absența unor indicii vizuale, auditive, olfactive sau tactile, prin integrarea mișcărilor lor - abilitatea de a face acest lucru este menționată în literatura de specialitate ca integrare a căilor . O serie de modele teoretice au explorat mecanisme prin care integrarea căii ar putea fi realizată de rețelele neuronale . În majoritatea modelelor, cum ar fi cele ale lui Samsonovich și McNaughton (1997) sau Burak și Fiete (2009), ingredientele principale sunt (1) o reprezentare internă a poziției, (2) reprezentări interne ale vitezei și direcției de mișcare și ( 3) un mecanism pentru deplasarea poziției codificate cu cantitatea potrivită atunci când animalul se mișcă. Deoarece celulele din cortexul medial entorhinal (MEC) codifică informații despre poziție ( celule de rețea ) și mișcare ( celule de direcție a capului și celule conjunctive poziție cu direcție), această zonă este privită în prezent ca fiind cel mai promițător candidat pentru locul din creier unde apare integrarea căii.

Neurofiziologie

Detecția mișcării utilizând viziunea este crucială pentru detectarea unui potențial partener, pradă sau prădător și, prin urmare, se găsește atât la vertebrate, cât și la nevertebrate, într-o mare varietate de specii, deși nu se găsește universal la toate speciile. La vertebrate, procesul are loc în retină și mai specific în celulele ganglionare ale retinei , care sunt neuroni care primesc aportul de la celulele bipolare și celulele amacrine pe informațiile vizuale și procesează ieșirea în regiunile superioare ale creierului, inclusiv, talamus, hipotalamus și mezencefal.

Studiul unităților selectiv direcțional a început cu descoperirea unor astfel de celule în cortexul cerebral al pisicilor de către David Hubel și Torsten Wiesel în 1959. În urma raportului inițial, o încercare de a înțelege mecanismul celulelor selectiv direcțional a fost urmărită de Horace B. Barlow și William R. Levick în 1965. Experimentele lor aprofundate în retina iepurelui au extins înțelegerea anatomică și fiziologică a sistemului vizual al vertebratelor și au aprins interesul pentru câmp. Numeroase studii care au urmat ulterior au dezvăluit mecanismul de detectare a mișcării în viziune în cea mai mare parte. Lucrarea de recenzie din 2011 a lui Alexander Borst și Thomas Euler , „Văzând lucrurile în mișcare: modele, circuite și mecanisme”. discută anumite constatări importante de la descoperirile timpurii până la lucrările recente pe această temă, ajungând la concluzia statutului actual al cunoașterii.

Celule selective de direcție (DS)

Celulele selective de direcție (DS) din retină sunt definite ca neuroni care răspund diferențial la direcția unui stimul vizual. Potrivit lui Barlow și Levick (1965), termenul este folosit pentru a descrie un grup de neuroni care „dă o descărcare viguroasă de impulsuri atunci când un obiect stimul este deplasat prin câmpul său receptiv într-o direcție”. Această direcție în care un set de neuroni răspunde cel mai puternic este „direcția lor preferată”. În schimb, ele nu răspund deloc la direcția opusă, „direcția nulă”. Direcția preferată nu depinde de stimul - adică, indiferent de mărimea, forma sau culoarea stimulului, neuronii răspund când se mișcă în direcția lor preferată și nu răspund dacă se mișcă în direcția nulă. Există trei tipuri cunoscute de celule DS în retina vertebrate a șoarecelui, celulele ganglionare ON / OFF DS, celulele ganglionare ON DS și celulele ganglionare OFF DS. Fiecare are o fiziologie și o anatomie distincte. Celulele selective direcțional analoge nu se crede că există în retina primatului.

ON / OFF celule ganglionare DS

PORNIT / OPRIT Celulele ganglionare DS acționează ca detectoare locale de mișcare. Ei trag la apariția și compensarea unui stimul (o sursă de lumină). Dacă un stimul se deplasează în direcția preferinței celulei, acesta va declanșa la marginea anterioară și la cea de ieșire. Modelul lor de tragere este dependent de timp și este susținut de modelul Reichardt - Hassenstain , care detectează corelația spațio-temporală între cele două puncte adiacente. Explicația detaliată a modelului Reichardt-Hassenstain va fi furnizată mai târziu în secțiune. Anatomia celulelor ON / OFF este de așa natură încât dendritele se extind la două sublamine ale stratului interior plexiform și fac sinapse cu celulele bipolare și amacrine. Au patru subtipuri, fiecare cu propria preferință pentru direcție.

PE celulele ganglionare DS

Spre deosebire de celulele ganglionare ON / OFF DS care răspund atât la marginea anterioară, cât și la marginea de ieșire a unui stimul, celulele ganglionare ON DS răspund doar la marginea anterioară. Dendritele celulelor ganglionare ON DS sunt monostratificate și se extind în sublamina interioară a stratului interior plexiform. Au trei subtipuri cu preferințe direcționale diferite.

OFF celulele ganglionare DS

Celulele ganglionare OFF DS acționează ca un detector de mișcare centripetă și răspund doar la marginea de ieșire a unui stimul. Acestea sunt reglate pentru mișcarea ascendentă a unui stimul. Dendritele sunt asimetrice și arborează în direcția preferinței lor.

Celulele DS la insecte

Primele celule DS din nevertebrate au fost găsite la muște într-o structură a creierului numită placă lobulă . Placa lobula este una dintre cele trei stive ale neuropililor din lobul optic al mustei . „ Celulele tangențiale ” ale plăcii lobulare compuse din aproximativ 50 de neuroni și se arborizează extensiv în neuropil. Se știe că celulele tangențiale sunt selective direcțional cu preferință direcțională distinctă. Una dintre acestea este celulele orizontale sensibile (HS), cum ar fi neuronul H1 , care se depolarizează cel mai puternic ca răspuns la stimulul care se deplasează într-o direcție orizontală (direcția preferată). Pe de altă parte, se hiperpolarizează atunci când direcția de mișcare este opusă (direcție nulă). Celulele sensibile vertical (VS) sunt un alt grup de celule care sunt cele mai sensibile la mișcarea verticală. Se depolarizează atunci când un stimul se deplasează în jos și se hiperpolarizează atunci când se deplasează în sus. Ambele celule HS și VS răspund cu o direcție preferată fixă ​​și o direcție nulă, indiferent de culoarea sau contrastul fundalului sau al stimulului.

Modelul Reichardt-Hassenstein

Image
Modelul Reichardt

Acum se știe că detectarea mișcării în viziune se bazează pe modelul detectorului Hassenstein-Reichardt. Acesta este un model utilizat pentru a detecta corelația dintre cele două puncte adiacente. Se compune din două subunități simetrice. Ambele subunități au un receptor care poate fi stimulat de o intrare (lumină în cazul sistemului vizual). În fiecare subunitate, când este recepționată o intrare, se trimite un semnal către cealaltă subunitate. În același timp, semnalul este întârziat în timp în cadrul subunității și, după filtrul temporal, este apoi multiplicat cu semnalul primit de la cealaltă subunitate. Astfel, în cadrul fiecărei subunități, cele două valori ale luminozității, una primită direct de la receptorul său cu o întârziere și cealaltă primită de la receptorul adiacent, sunt multiplicate. Valorile înmulțite din cele două subunități sunt apoi scăzute pentru a produce o ieșire. Direcția selectivității sau direcția preferată este determinată de diferența pozitivă sau negativă. Direcția care produce un rezultat pozitiv este direcția preferată.

Pentru a confirma că modelul Reichardt-Hassenstain descrie cu acuratețe selectivitatea direcțională în retină, studiul a fost realizat folosind înregistrări optice ale nivelurilor libere de calciu citosolic după încărcarea unui colorant fluorescent indicator în celulele tangențiale de zbor. Muștele au fost prezentate grătare în mișcare uniformă, în timp ce concentrația de calciu din vârfurile dendritice ale celulelor tangențiale a fost măsurată. Celulele tangențiale au prezentat modulații care se potrivesc cu frecvența temporală a grătarelor, iar viteza grătărilor în mișcare la care neuronii răspund cel mai puternic a arătat o dependență strânsă de lungimea de undă a modelului. Acest lucru a confirmat acuratețea modelului atât la nivel celular, cât și la nivel comportamental.

Deși detaliile modelului Hassenstein-Reichardt nu au fost confirmate la nivel anatomic și fiziologic, locul de scădere din model este acum localizat la celulele tangențiale. Când curentul de depolarizare este injectat în celula tangențială în timp ce prezintă un stimul vizual, răspunsul la direcția de mișcare preferată a scăzut și răspunsul la direcția nulă a crescut. Opusul a fost observat la curentul hiperpolarizant. Celulele T4 și T5, care au fost selectate ca un candidat puternic pentru furnizarea de intrare către celulele tangențiale, au patru subtipuri care fiecare proiectează într-una din cele patru straturi ale plăcii lobulare care diferă în orientarea preferată.

Celulele DS din vertebrate

Una dintre lucrările timpurii asupra celulelor DS la vertebrate a fost realizată pe retina iepurelui de H. Barlow și W. Levick în 1965. Metodele lor experimentale includ variații ale experimentelor cu fante și înregistrarea potențialelor de acțiune în retina iepurelui. Configurarea de bază a experimentului cu fante a fost că au prezentat o rețea alb-negru în mișcare printr-o fantă de diferite lățimi la un iepure și au înregistrat potențialele de acțiune în retină. Acest studiu timpuriu a avut un impact mare asupra studiului celulelor DS, punând bazele pentru studii ulterioare. Studiul a arătat că celulele ganglionare DS își derivă proprietatea de la baza activității de discriminare a secvenței subunităților și că această activitate poate fi rezultatul mecanismului inhibitor ca răspuns la mișcarea imaginii în direcția nulă. De asemenea, a arătat că proprietatea DS a celulelor ganglionare ale retinei este distribuită pe întregul câmp receptiv și nu se limitează la zone specifice. Selectivitatea direcției este conținută pentru două puncte adiacente în câmpul receptiv, separate de 1/4 °, dar selectivitatea a scăzut cu separări mai mari. Ei au folosit acest lucru pentru a-și susține ipoteza că discriminarea secvențelor dă naștere la selectivitatea direcției, deoarece mișcarea normală ar activa punctele adiacente într-o succesiune.

Identitatea moleculară și structura celulelor DS la șoareci

Celulele ganglionare DS ON / OFF pot fi împărțite în 4 subtipuri care diferă prin preferința lor direcțională, ventrală, dorsală, nazală sau temporală. Celulele din diferite subtipuri diferă, de asemenea, prin structura lor dendritică și țintele sinaptice din creier. Neuronii care au fost identificați pentru a prefera mișcarea ventrală s-au dovedit a avea proiecții dendritice în direcția ventrală. De asemenea, neuronii care preferă mișcarea nazală au avut extensii dendritice asimetrice în direcția nazală. Astfel, s-a observat o asociere puternică între asimetria structurală și funcțională în direcția ventrală și nazală. Cu o proprietate și o preferință distincte pentru fiecare subtip, exista o așteptare că acestea ar putea fi etichetate selectiv de markeri moleculari. Neuronii care au răspuns preferențial la mișcarea verticală s-au dovedit într-adevăr a fi selectați expres de un marker molecular specific. Cu toate acestea, markerii moleculari pentru alte trei subtipuri nu au fost încă găsiți.

Mecanism neuronal: celule amacrine cu explozie stelară

Celulele ganglionare selective de direcție (DS) primesc intrări de la celulele bipolare și celulele amacrine starburst . Celulele ganglionare DS răspund la direcția lor preferată cu un potențial postsinaptic excitator mare urmat de un răspuns inhibitor mic. Pe de altă parte, ei răspund la direcția lor nulă cu un potențial postsinaptic excitator mic simultan și un potențial postsinaptic inhibitor mare. Celulele amacrine Starburst au fost privite ca un candidat puternic pentru selectivitatea direcției în celulele ganglionare, deoarece pot elibera atât GABA, cât și Ach. Dendritele lor se ramifică radiant dintr-o soma și există o suprapunere dendritică semnificativă. Măsurătorile optice ale concentrației de Ca 2+ au arătat că acestea răspund puternic la mișcarea centrifugă (mișcarea exterioară de la soma la dendrite), în timp ce nu răspund bine la mișcarea centripetă (mișcarea spre interior de la vârfurile dendritice la soma ). Când celulele cu explozie de stele au fost ablate cu toxine, selectivitatea direcției a fost eliminată. Mai mult, eliberarea lor de neurotransmițători în sine, în special ioni de calciu, reflectă selectivitatea direcției, care poate fi atribuită probabil modelului sinaptic. Modelul de ramificare este organizat astfel încât anumite intrări presinaptice vor avea mai multă influență asupra unui dendrit dat decât altele, creând o polaritate în excitație și inhibare. Alte dovezi sugerează că celulele starburst eliberează neurotransmițători inhibitori, GABA unul pe celălalt într-un mod întârziat și prelungit. Aceasta explică proprietatea temporală a inhibiției.

Pe lângă compensarea spațială datorată sinapselor GABAergic, rolul important al transportorilor de cloruri a început să fie discutat. Ipoteza populară este că celulele amacrine starburst exprimă diferențial transportorii de clorură de-a lungul dendritelor. Având în vedere această ipoteză, unele zone de-a lungul dendritei vor avea un potențial de echilibru clorură-ion pozitiv față de potențialul de repaus, în timp ce altele au un potențial de echilibru negativ. Aceasta înseamnă că GABA într-o zonă va fi depolarizantă și într-o altă zonă hiperpolarizantă, reprezentând decalajul spațial prezent între excitație și inhibare.

Cercetări recente (publicate în martie 2011) bazate pe microscopie electronică bloc-față în serie (SBEM) au condus la identificarea circuitelor care influențează selectivitatea direcțională. Această nouă tehnică oferă imagini detaliate ale fluxului de calciu și anatomia dendritelor ambelor celule amacrine starburst (SAC) și ale ganglionilor DS. Prin compararea direcțiilor preferate ale celulelor ganglionare cu sinapsele lor de pe SAC, Briggman și colab. furniza dovezi pentru un mecanism bazat în principal pe semnale inhibitorii de la SAC pe baza unui studiu de microscopie electronică cu scanare pe suprafață bloc blocată pe față a unei retine eșantionate, că celulele ganglionare ale retinei pot primi intrări inhibitorii asimetrice direct din celulele amacrine starburst și, prin urmare, calculul selectivității direcționale apare și postsinaptic. Astfel de modele postsinaptice sunt fără parsimoniu și, prin urmare, dacă unele celule amacrine cu explozie stelară transmit informații de mișcare către celulele ganglionare ale retinei, atunci orice calcul al selectivității direcției „locale” postsinaptic de către celulele ganglionare retiniene este redundant și disfuncțional. Un model de transmisie a acetilcolinei (ACh) al celulelor amacrine cu explozie stelară selectiv direcțional oferă un fundament topologic robust al unei mișcări de detectare a retinei.

Vezi si

Referințe

Lecturi suplimentare

linkuri externe

Laboratoare specializate în cercetarea mișcării