Asteraceae

Asteraceae (Compositae)
Aster novi-belgii
taxonomia
Reino :	plantar
Sub-reino:	Traqueófita
Divisão :	angiospermas
classe :	eudicotiledôneas
Ordem :	Astrais
família :	Asteraceae (Compositae) Bercht. & J. Presl ou Giseke, nom. contras. ]
subfamílias
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As asteraceae ( Asteraceae ), também chamadas de Compositae ( Compositae Giseke , nom. cons. ), reúnem 32.913 espécies espalhadas por cerca de 1.911 gêneros, tornando-as a família das Angiospermas com maior riqueza e diversidade biológica. A família caracteriza-se por apresentar as flores dispostas em uma inflorescência composta chamada capítulo que é circundada por uma ou mais fileiras debrácteas ( involucro ).

O nome "Asteraceae" deriva do gênero tipo da família Aster , termo que —por sua vez— vem do grego ἀστήρ que significa “estrela” e alude à forma da inflorescência. Por outro lado, o nome mais antigo mas válido "composto" refere-se ao tipo particular de inflorescência composta que caracteriza a família e só é encontrado em muito poucas famílias de angiospermas .

Os compósitos têm considerável importância ecológica e econômica. Os membros desta família estão distribuídos das regiões polares aos trópicos, conquistando todos os habitats disponíveis, de desertos secos a pântanos e de selvas a picos de montanhas. Em muitas regiões do mundo, os compósitos representam até 10% da flora vernacular. A família contém alguns gêneros com grande número de espécies, como Eupatorium sl (1200 espécies), Senecio (1000 espécies) e Helichrysum (500-600 espécies). ]

Descrição

Hábito

A maioria das espécies de Compositae são plantas herbáceas , raramente árvores , arbustos ou lianas . Muitas espécies apresentam látex e também óleos essenciais . Podem ou não ser resinosos . As folhas , em geral, são bem desenvolvidas, em alguns casos são muito reduzidas. Em geral não são plantas suculentas , embora existam alguns exemplos de compósitos com essa característica. Eles podem ser anuais , bienais ou perenes , com ou sem uma agregação basal de folhas (uma "roseta" basal). Existem espécies hidrofíticas (certas espécies de Bidens ou Cotula ) , que possuem folhas submersas e emergentes. Por outro lado, existem espécies heliofíticas , mesofíticas e xerofíticas . ]

Folhas

As folhas compostas são geralmente alternadas e espiraladas, menos frequentemente opostas, raramente espiraladas. Quanto à sua consistência, as folhas podem ser herbáceas, carnudas, coriáceas ou membranosas e mais ou menos modificadas em espinhos . Podem ser pecioladas ou sésseis, com ou sem glândulas , aromáticas, fétidas ou sem odor acentuado. Quanto à morfologia, as folhas podem ser simples ou compostas, ocasionalmente peltadas. A lâmina foliar pode ser inteira ou dissecada, pinatífida ou palmatífida, às vezes espinhosa. Eles geralmente não têm estipulações . As margens das lâminas das folhas podem ser inteiras, crenadas, serrilhadas ou dentadas; plana, revoluta ou involuta. As folhas não apresentam um meristema basal persistente . Na maioria dos compósitos, a nervura foliar compreende uma nervura mediana e nervuras laterais mais ou menos semelhantes. Tais folhas são descritas como "com veias pinadas". A venação em outros compostos frequentemente consiste em uma nervura mediana e nervuras laterais pronunciadas. Tais folhas são descritas como 3 veias, 5 veias, etc. dependendo do número de costelas laterais presentes. ]

Anatomia

Compositae, principalmente membros das Cichorieae , podem ter estruturas especializadas para secretar látex chamadas laticíferos . Esses laticíferos podem ser encontrados em um ou mais órgãos da planta. Ocasionalmente podem apresentar estruturas foliares para eliminação de água líquida denominadas hidatódios . As lâminas foliares podem apresentar cavidades secretoras, com resinas ou com látex .

As nervuras menores da folha podem apresentar células especializadas no transporte de fotoassimilados do mesofilo para o elemento crivado do floema , denominadas células de transferência . Tal tipo de célula foi detectado em 58 gêneros de compósitos. Certos gêneros não os possuem, como Eupatorium e Barnadesia .

Em relação à anatomia do caule , os nós podem ser uni, tri ou multilacunar . O espessamento secundário do caule pode não ocorrer ou pode se desenvolver a partir de um anel cambial convencional . Às vezes, esse crescimento secundário é anômalo, no sentido de que é produzido a partir de anéis cambiais concêntricos. ]

Os compósitos frequentemente têm pelos glandulares sésseis ou subsésseis , que consistem em bases multicelulares que suportam elementos globulares que contêm substâncias resinosas ou pegajosas. Tais estruturas são chamadas de glândulas, pêlos glandulares ou tricomas glandulares. Essas glândulas podem ser translúcidas, amareladas a marrons ou alaranjadas. ]

flor

Diagrama de uma flor de raio: A = ovário inferior; B = papus; C = anteras de estames fundidos ao tubo com filamentos livres fundidos à corola; D = lígula; E = estilete circundado pelo tubo estaminal e com seu estigma bífido saliente.

Diagrama de uma flor tubular (florete): A = ovário inferior; B = tubo de corola fundida com 4 ou 5 lóbulos; C = anteras de estames fundidos em tubo; D = estilete circundado pelo tubo estaminal e com seu estigma bífido saliente.

Cabeça de Helianthus (Asteraceae) mostrando o arranjo das flores tubulares e liguladas no receptáculo comum.

As flores são pequenas, hermafroditas , ou às vezes funcionalmente unissexuais ou estéreis (no último caso são chamadas de neutras ). Devido a sua simetria, podem ser tanto actinomórficos quanto zigomórficos , ou seja, podem apresentar simetria radial ou bilateral, respectivamente. Devido ao número de peças que compõem cada ciclo, as flores das Compositae são pentâmeras. Hipanto ausente .

O cálice é nulo ou então as sépalas são profundamente modificadas, formando um papus ou pappus , de duas a muitas escamas, cerdas ou pêlos, persistentes, às vezes conatos. O papus pode ser peludo, minuciosamente barbudo ou emplumado.

A corola é gamopétala, as cinco pétalas podem se unir formando um tubo com 4 ou 5 lóbulos (a flor é chamada de tubulosa ou florete ), ou dois grupos de pétalas unidas (no caso das flores bilabiais , com lábio superior formado por 2 pétalas e um lábio inferior formado por 3 pétalas), ou podem apresentar um tubo curto e o membro estendido lateralmente em uma lígula com 3 ou 5 dentes ( flores liguladas ). ]

O androceu geralmente tem 5 estames , que se alternam com os lobos da corola . Os filamentos , quase sempre livres, inserem-se lateralmente no tubo da corola e as anteras , basifificadas e com deiscência longitudinal e introvertida , costumam ser soldadas entre si (raramente os filamentos são conatos e as anteras livres: por exemplo nos Ambrosiinae da tribo Heliantheae ), formando assim um tubo ao redor do estilete no qual o pólen, geralmente tricolporado (com 3 aberturas), é liberado, e o estilete então cresce através desse tubo, empurrando ou retirando o pólen (com pelos variavelmente desenvolvidos) e apresentando-o aos visitantes florais, após os quais os estigmas se tornam receptivos (ou seja, com um mecanismo de polinização por êmbolo ou pincel).

O gineceu tem 2 carpelos conatos , ovário inferior , unilocular. Apresentam um único óvulo anátropo , com 1 tegumento e um fino megasporângio . A placentação é basal . O pistilo tem um estilo que geralmente tem um nectário em seu ápice . O estilete é dividido distalmente em dois ramos (ramos estilares ) que possuem papilas estigmáticas em sua face adaxial dispostas em duas linhas separadas ou em uma única faixa contínua. ]

Inflorescência

Esquema de uma inflorescência de capítulo.

O capítulo é um tipo de inflorescência racemosa ou aberta em que o pedúnculo se alarga na extremidade formando um disco um tanto espesso, denominado receptáculo comum ou clinanthus , que pode ser plano, côncavo, convexo ou cônico. Este receptáculo comum é circundado por uma ou mais séries de brácteas , comumente chamadas de brácteas do invólucro, que constituíam o invólucro . As flores sésseis estão dispostas neste órgão, acompanhadas ou não de suas brácteas correspondentes (geralmente descritas como brácteas axilares, pêlos ou escamas e que de fato são assimiláveis ​​às bractéolas , por exemplo, das umbelíferas ). É a inflorescência típica das compostas e alguns outros gêneros como a Scabiosa .

Os capítulos podem ter apenas flores tubulares, podem ter flores tubulares no centro e bilabiais para fora, as últimas femininas ou estéreis e as primeiras masculinas ou bissexuais, ou podem ter flores apenas liguladas, com lobos da corola valvulados. Se eles têm apenas flores tubulares, estas podem ser todas bissexuais, ou pode ser uma mistura de flores femininas estéreis com bissexuais estaminadas, na mesma cabeça de flor ou em cabeças de flor diferentes.

Os capítulos, por sua vez, podem ser agrupados em inflorescências compostas diversas, determinadas, terminais ou axilares .

Frutas

Detalhe de uma cipsela . Observe o papus ou pappus que permitirá a disseminação do fruto com o vento.

O fruto de Compositae é geralmente descrito como um aquênio por causa de sua semelhança com os verdadeiros aquênios. No entanto, por definição, os aquênios são frutos secos e unseminados, derivados de ovários e superos sem casca . Os ovários das compósitas, por outro lado, são bicarpelares e inferiores . Por isso os frutos de Compositae são corretamente descritos como cipselas , termo cunhado por C. de Mirbel em 1815 . A morfologia de um ovário composto durante a floração é marcadamente diferente da morfologia do fruto maduro derivado de tal ovário. As formas de Cypsela têm sido usadas por taxonomistas para distinguir espécies, gêneros e até subtribos. Na maioria das espécies da família as cipselas são mais ou menos isodiamétricas em seção transversal, enquanto em algumas espécies é lenticular a elíptica. Tais frutos são ditos comprimidos se o eixo maior da seção transversal é mais ou menos paralelo a um raio da cabeça (como por exemplo em Verbesina ) ou achatado radialmente se o eixo menor da seção transversal do fruto é paralelo ao um raio da cabeça (como no caso de Coreopsis ).

Como mencionado anteriormente, o cálice nas Compositae é modificado e, além disso, é persistente no fruto (diz-se " acrescentado " ) e é chamado de papus ou pappus. Este órgão apresenta grande diversidade morfológica (bordas, cabelos, coroas, brácteas, etc.) e é frequentemente utilizado como caractere diagnóstico para o reconhecimento de gêneros e espécies de compósitos. Em alguns táxons, um bico alongado é formado entre o fruto e o papus. A semente é exalbuminada e o endosperma é escasso ou ausente.

Fitoquímica

Os compostos armazenam carboidratos como oligossacarídeos , incluindo a inulina . Poliacetilenos e óleos aromáticos terpenóides estão geralmente presentes nas espécies da família . As lactonas sesquiterpênicas estão frequentemente presentes (sem iridóides , no entanto ).

Números cromossômicos

As espécies da família têm números básicos de cromossomos de x=2 a x=19. O número básico da família é assumido como sendo x=9. Brachicome lineariloba é uma efêmera nativa australiana que, com apenas 4 cromossomos de 6 a 8  µm de comprimento em suas células somáticas , é o composto com o menor número cromossômico conhecido. ]

Modos de reprodução

Flores tubulares, hermafroditas, liberando pólen em um Composto.

Os grãos de pólen das Compositae são espinhosos para facilitar sua aderência aos insetos que realizam a polinização . Grãos de pólen de girassol ( Helianthus annuus ) são mostrados na imagem .

A diversidade de modos reprodutivos dos compósitos só tem paralelo em sua heterogeneidade morfológica. Existem espécies dióicas (ou seja, com plantas femininas e plantas masculinas, como Baccharis articulata ) e outras em que indivíduos unissexuais coexistem com hermafroditas na mesma população ( Bidens sandvicensis , por exemplo). No entanto, a maioria dos Compósitos são hermafroditas, o que significa que ambos os sexos ocorrem na mesma flor . Essas espécies hermafroditas, por sua vez, podem ser autógamas ou alógamas , dependendo se podem ou não produzir sementes por autopolinização, respectivamente. No caso de compósitos alógamos, determinou-se que a autopolinização é evitada devido a um mecanismo particular de autoincompatibilidade chamado autoincompatibilidade esporofítica homomórfica . Suas peculiaridades são que a reação de incompatibilidade entre o pólen e o pistilo é regida pelo genótipo da planta que dá origem aos grãos de pólen (ou seja, pelo esporófito ) e não pelo genótipo de cada grão de pólen. Nesse sistema de autoincompatibilidade, determinado por um único gene chamado S , o crescimento dos tubos polínicos para no estigma , assim que a germinação começa. ​ Um modo de reprodução amplamente distribuído nesta família é a apomixia. Apomixia é definida como reprodução assexuada através de sementes. Nesse sistema reprodutivo, os embriões se desenvolvem por mitose a partir de uma oosfera não reduzida, sem que ocorra a fertilização . Em outras palavras, cada embrião produzido é geneticamente idêntico à planta-mãe. A apomixia é amplamente distribuída em certas famílias de plantas, como Poaceae , Rosaceae e Compositae. Nesta última, a apomixia é um tipo de reprodução obrigatória em muitas espécies, enquanto nas outras duas famílias a apomixia e a reprodução sexuada podem ocorrer, lado a lado, no mesmo indivíduo ( apomixia facultativa ). A reprodução apomítica foi detectada em vários gêneros de Compositae , como Achillea , Crepis , Hieracium , Taraxacum , Conyza , Eupatorium , Erigeron , Brachycome , Parthenium , e Arnica . ]

Boa parte das espécies apomíticas dos compósitos são estéreis devido à autopoliploidia (as espécies triplóides Taraxacum officinale e Erigeron annuus , por exemplo) e à hibridização interespecífica (como é o caso de Arnica gracilis , espécie híbrida entre A. latifolia e A. cordifólia ) . Híbridos interespecíficos frequentemente apresentam problemas de segregação cromossômica durante a meiose devido ao pareamento cromossômico inadequado. Por isso são altamente estéreis. A vantagem seletiva da reprodução apomítica torna-se evidente considerando que nesses indivíduos estéreis, sua reprodução e dispersão são asseguradas por meio de sementes. Do ponto de vista ecológico, as espécies apomíticas são frequentemente distribuídas em habitats perturbados e são colonizadoras muito bem-sucedidas, pois não dependem da presença de indivíduos da mesma espécie nas proximidades para deixar descendentes. ]

A genética da apomixia em Compositae foi investigada pelo menos para a espécie triplóide Erigeron annuus , e é determinada por dois genes associados independentemente . ]

Ecologia

A família é cosmopolita, suas espécies habitam desde zonas frias até os trópicos, passando por zonas temperadas e subtropicais. São especialmente frequentes em número de espécies ou número de indivíduos em regiões áridas ou semiáridas abertas e regiões montanhosas, em latitudes subtropicais ou temperadas. ]

As pequenas flores de Asteraceae não são fáceis de ver, os capítulos costumam funcionar como (e à primeira vista pode até parecer) uma única flor. Nas inflorescências com flores tubulares no centro e bilabiais para fora, as flores bilabiais são as que atraem os polinizadores e as tubulares amadurecem centrípetamente. Os polinizadores geralmente pousam em flores bilabiais e depositam pólen de outras plantas nos estigmas das flores tubulares marginais mais velhas. Os filamentos de muitas Asteraceae respondem ao toque se contraindo abruptamente, forçando o pólen a sair em direção ao corpo do polinizador. A cor da corola é variável. As inflorescências de Compositae geralmente cruzam e atraem uma grande variedade de polinizadores generalistas (como borboletas , abelhas , moscas e besouros ), mas a polinização por abelhas solitárias é especialmente comum. Alguns gêneros têm flores reduzidas que são polinizadas pelo vento ( anemofilia , como Ambrosia e Baccharis ), e alguns têm cabeças de flores reduzidas a uma única flor, mas essas cabeças de flores reduzidas são posteriormente agregadas em cabeças compostas (como em Echinops ).

Os frutos da maioria dos membros das Asteraceae são dispersos pelo vento, com o papus funcionando como pára-quedas. A fruta achatada e muitas vezes alada ajuda na dispersão do vento. O transporte externo em aves ou mamíferos é facilitado por modificações do papus, como cerdas com barbilhões retrorse, crescimentos em forma de gancho ou espinha na fruta ou brácteas volares especializadas.

Evolução, filogenia e taxonomia

Evolução

Os asterídeos e campanulídeos basais aparentemente se originaram no início do período Cretáceo , e os asterales no final do Cretáceo. Uma origem cretácea tardia foi hipotetizada para Asterales no leste de Gondwana ( Australásia ) com posterior expansão para o oeste de Gondwana ( América do Sul e Antártica ), onde as Asteraceae teriam se originado antes da separação das Américas e da Antártida. ]

Por outro lado, argumenta-se que a estreita relação entre as Asteraceae com as famílias Goodeniaceae e Calyceraceae , além da posição basal da subfamília Barnadesioideae Compositae , indicam que o complexo se originou na América do Sul, Antártica e Austrália. Dados de pólen fósseis parecem indicar uma origem sul-americana das Asteraceae no Eoceno , com uma migração posterior para a América do Norte no final do Eoceno ou Oligoceno . No entanto, o pólen de Asteraceae (atribuível a Mutisioideae ) do Paleoceno-Eoceno da África do Sul foi relatado recentemente , o que indicaria uma origem anterior da família no leste de Gondwana. ]

Filogenia

Diversidade de capítulos nas composições. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae), 2.- Glebionis coronarium ( Asteroideae ), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10 .- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae).

Asteraceae tem sido o foco de inúmeras análises filogenéticas. ]

As Asteraceae formam um grupo monofilético bastante óbvio e facilmente reconhecível . As sinapomorfias morfológicas e moleculares são numerosas. ]

A família está dividida em numerosas tribos que, até recentemente, estavam organizadas em 3 subfamílias (K.Bremer 1987, 1994, Bremer e Jansen 1992 ).

Barnadesioideae , um pequeno grupo sul-americano composto principalmente por árvores e arbustos, é irmão do resto da família (Jansen e Palmer 1987 ). Este grupo não possui a inversão do DNA do cloroplasto que caracteriza o resto das espécies da família (Jensen e Palmer 1987 ). O resto das tribos são divididos mais ou menos igualmente entre os "Cichorioideae" e os "Asteroideae" (K. Bremer 1987, 1994, Carlquist 1976, Thorne 1992 ​). "Cichorioideae" é parafilético , mas as relações filogenéticas dentro do complexo ainda não são totalmente compreendidas. "Cichorioideae" é caracterizada por ramos de estilete com a superfície estigmática interna. Suas cabeças são geralmente discóides, exceto na tribo Lactuceae, que possui cabeças liguladas. Nesta subfamília existem canais resiníferos e laticíferos, e o sistema de látex é especialmente bem desenvolvido em Lactuceae. Lactuceae é bastante diferente do resto e às vezes foi colocado em sua própria subfamília (Cronquist 1955, 1977, 1981 ), mas está intimamente relacionado com Vernonieae. A monofilética Asteroideae pode ser diagnosticada por ter o tecido estigmático restrito a 2 linhas em cada ramo do estilete, a falta de laticíferos, a presença de flores bilabiais (e cabeças florais bilabiais, embora perdidas em alguns gêneros), as flores tubulares com lóbulos curtos ( mas secundariamente alongado em alguns), e caracteres de DNA.

A família foi recentemente classificada em pelo menos 11 subfamílias (Panero e Funk 2002 ). Mais uma subfamília foi adicionada posteriormente: Wunderlichioideae , com 8 gêneros e 24 espécies na América do Sul e China.

Barnadesioideae : América do Sul .       Mutisioideae : América do Sul e Ásia .   ♦   Stifftioideae : América do Sul e Ásia .   •   Gochnatioideae : América do Sul e América Central       Hecastocleidoideae : ( Hecastocleis shockleyi ). Sudoeste dos Estados Unidos .       Carduoideae : Cosmopolita.       Pertyoideae : Ásia       Gymnarrhenoideae : ( Gymnarrhena micrantha ) do norte da África .   •   Cichorioideae : Cosmopolita.       Corymbioideae : ( Corymbium ).   •   Asteroideae : Cosmopolita.

Taxonomia

As Asteraceae há muito são reconhecidas como um grupo natural e sua circunscrição nunca foi contestada (embora alguns taxonomistas tenham subdividido a família em 2 ou 3 famílias). Arthur Cronquist organizou as Asteraceae como a única família na ordem Asterales dentro da subclasse Asteriidae , associada às ordens Gentianales , Rubiales , Dipsacales e Calycerales e relativamente distante de Campanulales . Métodos de sistemática molecular utilizados pelo Angiosperm Phylogeny Group ( APG ) têm proporcionado um melhor entendimento das relações filogenéticas entre grupos de plantas. Em sua publicação de 2003, o APG sugeriu que as Asteraceae fazem parte de uma ordem mais amplamente definida Asterales, dentro do clado informal Asteridae II (ou clade Campanulids, veja Judd e Olmstead, 2004).

Conforme definido atualmente, a ordem Asterales inclui as seguintes famílias com pétalas valvuladas, que armazenam inulina e que contêm ácido elágico : Alseuosmiaceae , Argophyllaceae , Calyceraceae , Campanulaceae (incluindo opcionalmente Lobeliaceae ), Goodeniaceae , Menyanthaceae , Pentaphragmataceae , Phellinaceae , Rousseaceae e Stylidiaceae . ]

A família mais próxima das Compositae é a Calyceraceae , distribuída na América do Sul , com a qual compartilha a presença de cálice altamente modificado e acrescido, gineceu unicarpelado e uniseminado, pólen com sulcos entre os colpos e fruto especializado. A agregação das flores em capítulos foi aparentemente um fenômeno de evolução paralela em ambas as famílias, uma vez que é uma inflorescência determinada em Calyceraceae e indeterminada em Asteraeae. ]

As sinapomorfias compostas incluem : cálice modificado em uma estrutura chamada papus, anteras conatas formando um tubo e estigmas modificados para funcionar como escovas em um mecanismo especializado de polinização, ovários contendo um único óvulo de placentação basal e produção de lactonas sequiterpênicas . ]

A família, então, foi universalmente reconhecida e organizada na ordem Asterales das dicotiledôneas ou eudicotiledôneas . Do ponto de vista da taxonomia intrafamiliar, duas subfamílias têm sido tradicionalmente reconhecidas: Asteroideae (ou 'Tubuliflorae') e Cichorioideae (ou 'Liguliflorae'), uma vez que Hoffmann as reconheceu como duas linhagens diferentes em 1894. Asteroideae caracteriza-se pela presença do capítulo do raio e ausência de látex. A subfamília Cichorioideae , por outro lado, é caracterizada pela presença de látex e por seus capítulos com florzinhas de raios.

As tentativas de classificar a diversidade do Composite em categorias taxonômicas inferiores, como tribos, começaram com H. Cassini, que em 1826 subdividiu a família em 19 tribos e sugeriu suas relações naturais e foram continuadas por contribuições de G. Bentham em 1873 e Arthur Cronquist em 1955. O estudo filogenético realizado por RK Jensen e JD Palmer no DNA do cloroplasto e publicado em 1987 foi central para estabelecer que, além dos Cichoroideae e Asteroideae , havia outro clado ( posteriormente denominado Barnadesioideae ) distribuído por toda a América do Sul e que era basal dentro da família. Os dados morfológicos somados às análises cladísticas permitiram a K. Bremer sugerir uma classificação das Compositae que incluía três subfamílias e 17 tribos, cuja sinopse é apresentada a seguir. ]

Estudos filogenéticos realizados nas últimas duas décadas sobre sequências de DNA levaram à conclusão de que os Cichorioideae são parafiléticos. Mais recentemente, estudos moleculares de JL Panero e VA Funk reconhecem 12 subfamílias cada monofilética, que são brevemente descritas abaixo.

Subfamílias e tribos

Chuquiraga opositifolia .

1. Barnadesioideae (D.Don) Bremer & Jansen

Geralmente arbóreo, notavelmente pobre em compostos flavonóides . Além disso, espinhos axilares ou ferrões são muito comuns. As flores e as cipselas têm longos pêlos tricelulares. A corola é bilabiada (4+1), o pólen não é espinhoso e apresenta depressões entre os colpos, o estilete é glabro ou com papilas, o estigma é lobado. A cipsela tem espinhos. Compreende 9 gêneros e 94 espécies que estão distribuídos na América do Sul, especialmente nos Andes. A idade do "tronco" deste clado está entre 42 e 36 milhões de anos antes do presente (KJ Kim et al. 2005). Alguns dos gêneros desta subfamília, que inclui uma única tribo ( Barnadesieae ), são: Arnaldoa , Barnadesia , Chuquiraga , Dasyphyllum , Doniophyton , Fulcadea e Schlechtendalia . ]

Trixis californica .

2. Mutisioideae Lindley ( sinonímia : Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamília possui flores com corola bilabiada, mas, diferentemente das Barnadesioideae, as pétalas formam dois grupos, um composto por três membros e outro por dois. Os lobos do estigma são curtos. O número cromossômico básico é n = 6 a 9.

A subfamília possui 44 gêneros e aproximadamente 630 espécies que estão distribuídas na América do Sul. Os 44 gêneros estão agrupados nas seguintes tribos: Onoserideae ( Onoseris , Lycoseris ), Nassauvieae ( Nassauvia , Criscia ), Mutisieae (eg Gerbera , Mutisia ) Os gêneros com maior número de espécies são Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) e Trixis (50). ]

3. Stifftioideae Panero

É uma subfamília proposta recentemente. Inclui cerca de 10 gêneros e 40 espécies distribuídos principalmente na Venezuela e Guiana, embora também tenha representantes nos Andes e no nordeste da América do Sul. Alguns dos gêneros que compõem esta subfamília, que inclui uma única tribo chamada Stifftieae , são Hyaloseris , Dinoseris , Duidaeae , Gongylolepis e Stifftia . ]

4. Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamília que inclui 8 gêneros e aproximadamente 24 espécies que se distribuem especialmente na Venezuela e Guiana , embora também tenha espécies no leste da América do Sul e no sudoeste da China . A característica mais marcante dos membros desta subfamília é a de apresentarem estilos glabros e ramos de estilo e uma deleção no gene rpoB . Duas tribos são reconhecidas nesta subfamília: Wundelichieae e Hyalideae . ]

5. Gochnatioideae Panero & Funk

Com 4 ou 5 gêneros e cerca de 90 espécies que se distribuem pela América do Sul e América Central, especialmente o Caribe. Esta subfamília, que inclui uma única tribo chamada Gochnatieae , é caracterizada por flores com ramos curtos e glabros com ápices arredondados. Os números básicos de cromossomos são n = 22, 23 e 27. O gênero mais representado é Gochnatia que inclui cerca de 70 espécies. Os outros gêneros da subfamília são Richterago , Cnicothamnus e Cyclolepis . ]

6. Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamília caracterizada por suas cabeças uniflorais, flores polissimétricas com corolas de cinco lóbulos, braços estilares curtos com ápice arredondado e papus escamoso. Esta subfamília, cujo número cromossômico básico é x=8, compreende uma única tribo ( Hecastocleideae ) e uma única espécie: Hecastocleis shockleyi distribuída no sudoeste dos Estados Unidos. ]

Inflorescência de Carduus acanthoides , observe o invólucro de brácteas espinhosas que circundam o capítulo.

7. Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov)

É uma subfamília que inclui uma centena de gêneros e cerca de 2.850 espécies com distribuição cosmopolita, mas com acentuada concentração de espécies no Hemisfério Norte ( Eurásia e Norte da África ). O hábito bienal é muito comum. Apresentam folhas dissecadas, laticíferas e as flores são geralmente zigomorfas. Os ramos do estilo são curtos, com um anel de pêlos abaixo dos ramos do estilo. O número cromossômico básico é n = 12.

Os gêneros desta subfamília são divididos em 4 tribos: Cynareae (= Cardueae ), Dicomeae , Oldenburgieae e Tarchonantheae . Os táxons genéricos com maior número de espécies são Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onoporum (60). ]

Inflorescência de Pertya scandens .

8. Pertyoideae Panero & Funk

Subfamília composta por 5 ou 6 gêneros e cerca de 70 espécies incluídas em uma única tribo ( Pertyeae ) e distribuídas na Ásia ( Afeganistão ao sudeste do continente). As flores têm uma corola profunda e desigualmente dividida, os braços estigmáticos são curtos, peludos a papilosos na face abaxial. O número básico de cromossomos é x=12 a 15. O maior gênero é Ainsliaea com aproximadamente 50 espécies. ]

9. Gymnarrhenoideae Panero & Funk

É outra subfamília monotípica, composta por uma única tribo ( Gymnarrheneae ) que inclui uma única espécie, Gymnarrhena micrantha distribuída no norte da África. Os capítulos estão agrupados em inflorescências. Os ramos do estilo são longos e com ápices arredondados. O número básico de cromossomos é x = 10. ]

Inflorescência de Cichorium intybus , nota-se que todas as flores são liguladas e que possuem 5 dentes em sua porção apical.

10. Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, cons. nom., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister)

É uma subfamília com um número significativo de gêneros (224) e espécies (3600) com distribuição cosmopolita. Apresentam látex, as flores do disco são profundamente lobadas, as pontas dos braços do estilete são agudas e os pêlos também são agudos. Os números básicos de cromossomos mais frequentes são 9 ou 10, mais raramente 7 ou 13. Os gêneros com maior riqueza de espécies são: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa ( 115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) e Taraxacum (60-500). Esta subfamília foi subdividida nas seguintes tribos: Gundelieae , Cichorieae , Arctotideae , Liabeae e Vernonieae . ]

11. Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamília de tribo única ( Corymbieae ) compreende um único gênero ( Corymbium ) com 7 espécies nativas da África do Sul. Apresenta folhas com nervuras paralelas, capítulos com uma flor cercada por duas brácteas volares. A corola com lóbulos largos e conspícuos. O número cromossômico básico é x= 16. ]

Cabeça de flor heterogâmica em Áster , observe as flores tubulares centrais, ainda fechadas e amarelas, e as flores liguladas vermelhas, nas margens da inflorescência.

12. Asteroideae Lindley

Com 1.135 gêneros e mais de 16.000 espécies, esta é a subfamília mais rica da Compositae. Seus membros, de distribuição cosmopolita, não apresentam látex, os capítulos são heterógamos, com flores tubulares com lóbulos imperceptíveis e flores raiadas freqüentemente com três lóbulos. As áreas estigmáticas estão dispostas em duas faixas marginais. Os gêneros com maior riqueza de espécies são Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 em sentido estrito), Helichrysum (600), Artemisia (550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300). , Ageratin (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150) , Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110) , Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) e Wedelia (100). Três supertribos são reconhecidas dentro desta subfamília: Senecionodae , Asterodae e Helianthodae . ]

Inclui 20 tribos: Anthemideae , Astereae , Athroismeae , Bahieae , Calenduleae , Chaenactideae , Coreopsideae , Eupatorieae , Feddeae , Gnaphalieae , Helenieae , Heliantheae , Inuleae , Madieae , Millerieae , Neurolaeneae , Perityleae , Polymnieae , Senecioneae , Tageteae .

Sinopse da classificação tradicional

Uma sinopse da classificação mais tradicional dos compósitos com base na análise cladística de dados morfológicos é fornecida abaixo. Muitas floras de todo o mundo subscrevem esta sinopse publicada por Bremer em 1994, que divide as Compositae em 3 subfamílias, das quais as mais importantes em número de espécies são Cichorioideae e Asteoideae. Note que muitas das tribos na classificação de Bremer (como Mutiseae ou Cardueae) foram elevadas à categoria de subfamílias na classificação mais recente.

Barnadesioideae

Tribo Barnadesieae

Cichorioideae

Tribo Arctotidae

Tribo Cardueae

Tribo Cichorieae

Tribo Liabeae

Tribo Mutisieae

Tribo Vernonieae

Asteroideae

Tribo Anthemidae

Tribo Astereae

Tribo Calenduleae

Tribo Eupatorieae

Tribo Gnaphalieae

Tribo Helenieae

Tribo Heliantheae

Tribo Inuleae

Tribo Plucheae

Tribo Senecioneae

Principais gêneros e espécies

Devido ao grande número de gêneros e espécies que abrangem o mundo, a lista de gêneros e as principais espécies da família foi editada no seguinte anexo: Gêneros e espécies de Asteraceae .

Os gêneros mais representados são Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium sl (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluindo segregados como Symphyotrichum , Sericocarpus ), Gnaphalium (150), Tragopogon (110) e Solidago (100). Os limites genéricos são muitas vezes problemáticos, e muitos desses grandes gêneros são frequentemente divididos em numerosos segregados (ver Bremer 1994). ]

Sinônimo

Os seguintes nomes são considerados sinônimos de Asteraceae: ]

• Ambrosiaceae Martynov
• Anthemidaceae Martynov
• Artemisiaceae Martynov
• Athanasiaceae Martynov
• Link de Calendulaceas
• Link Coreopsidaceae
• Eupatoriaceae Martynov
• Gnaphaliaceae Rudolphi
• Heleniaceae Rafinesque
• Helianthaceae Dumortier
• Link de Helichrysaceae
• Inulaceae Bessey
• Madiaceae (Greene) A. Heller
• Matricariaceae J. Voigt
• Link das Parteniáceas
• Santolinaceae Martynov
• Senecionaceae Spenne
• Colete Tanacetaceae
• Colete Xanthiaceae

Importância econômica

Os Compósitos compreendem mais de 40 espécies de importância econômica, que incluem plantas alimentícias ( alface , topinambo ), oleaginosas ( girassol , cártamo ), medicinais ( camomila ) e ornamentais ( dália , zínia , crisântemo ). Também outras espécies de Helianthus , Cichorium , Cynara , Taraxacum , Artemisia que contêm especiarias.

Os óleos de girassol e cártamo comestíveis de alta qualidade são pobres em ácidos graxos saturados e ricos em ácidos graxos insaturados . Além disso, outros tipos de óleos, como girassol com alto teor de ácido oleico , foram desenvolvidos por mutagênese . Além disso, muitos ácidos graxos novos para a indústria são encontrados nos óleos de muitos compostos, como ácidos graxos dienólicos conjugados com Dimorphotheca , ácidos graxos acetilênicos de Crepis e ácidos graxos epóxi de Vernonia e Stokesia .

As várias espécies da família são uma rica fonte de inseticidas e outras substâncias químicas para uso industrial, como piretro ( Tanacetum , ou em Crisântemo ), Pulicaria , goma (em guayule ).

Muitas outras Compositae são cultivadas como plantas medicinais ou como ervas aromáticas.

A ambrósia é a maior causa de febre do feno.

Os ornamentais são encontrados em Calendula , Dendranthema , Argyranthemum , Leucanthemum (o crisântemo), Dahlia , Tagetes , Senecio , Spaghenticola , Gaillardia , Helianthus , Zinnia e muitos outros.

Finalmente, os compostos também incluem um grande número de espécies de ervas daninhas ( cardos , por exemplo) que causam perdas econômicas a muitas culturas. A tabela a seguir resume vários dos usos dos compostos e exemplifica cada um deles. ]

Campo cultivado com alface ( Lactuca sativa ), Ilha da Reunião .

Pomar cultivado com chicória ( Cichorium endivia ) , Jardim Botânico de Montreal, Canadá .

Inflorescência de cártamo ( Carthamus tinctorius ) .

Tubérculos de alcachofra de Jerusalém ( Helianthus tuberosus . )

Espécies	Nome científico	Importância econômica
Alface	Lactuca sativa L.	Vegetal
Girassol	Helianthus annuus L.	Oleaginosas, ornamentais, ração animal
cártamo	Carthamus tinctorius L.	Oleaginosas, ornamentais, ração animal
endívia	Cichorium endívia L.	Vegetal
Chicória	Cichorium intybus L.	Vegetal
Alcachofra	Cynara scolymus L.	Vegetal
Cardo	Cynara cardunculus L.	erva daninha, vegetal
Alcachofra de jerusalem	Helianthus tuberosus L.	Vegetais, ração animal
Guizotia	Guizotia abysinnica L.	oleaginosa
Calêndula	Calendula officinalis L.	Vegetais e ornamentais
Dimorfoteca	Dimorphotheca pluvialis L.	Ornamental
vernônia	Vernonia sp.	Oleaginosas e ornamentais
osteospermum	Osteospermum sp.	Oleaginosas e ornamentais
Stokesia laevis	Stokesia laevis	Oleaginosas e ornamentais
Guayule	Parthenium argentatum	Industrial (borracha)
piretro	Crisântemo cinerariaefolium	Industrial (inseticidas)
equinácea	Echinaceasp .	ornamentais e medicinais
Cosmos	Cosmosp .	Ornamental
Tagetes	Tagetes sp.	Ornamental
Rudbeckia	Rudbeckia sp.	Ornamental
Gerberas	Gerbera sp.	Ornamental
Crisântemo	Crisântemo sp.	Ornamental
Zínia	Zinniasp .	oleaginosas e ornamentais
margarida comum	Bellis perennis	ornamentais e vegetais
Tansy	tanacetum vulgare	ornamentais e vegetais
artemísia	Tanacetum parthenium	ornamentais e medicinais
cardo de burro	Onoporum acanthium	Vegetação rasteira
Helenium	inula helenium	Medicinal
santolina	Santolina chamaecyparissus	Medicinal
trancar	Sonchus sp.	Vegetação rasteira
Senecio	Senecio madagascariensis	Vegetação rasteira
Cardo	Carduus acanthoides	Vegetação rasteira
Camomila	Chamaemelum nobile	Medicinal

Glossário de Asteraceae

Um glossário geral e específico de Asteraceae é encontrado em Glossário de Asteraceae .

Bibliografia

• Judd, W.S.; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). «Asteráceas». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Terceira edição . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pág. 508-515. ISBN  978-0-87893-407-2 . 

• Soltis, DE; Soltis, PF, Endress, PK e Chase, MW (2005). "Asterais" . Filogenia e evolução das angiospermas . Sunderland, MA: Sinauer Associates. pág. 224-225 . 

• Simpson, Michael G. (2005). "Asteraceae (Compositae)" . Sistemática Vegetal . Elsevier Inc. pp. 326-331 . ISBN  978-0-12-644460-5 . 

• Watson, L.; Dallwitz, MJ "Compositae" . As famílias de plantas com flores: descrições, ilustrações, identificação e recuperação de informações. Versão: 1º de junho de 2007. (em inglês) . Arquivado a partir do original em 3 de janeiro de 2006 . Recuperado em 4 de novembro de 2008 . 

• Panero, JL e VA Funk. 2008. O valor da amostragem de táxons anômalos em estudos filogenéticos: principais clados de Asteraceae revelados. Mol. Filogeneto. evoluir. 47: 757-782 [7]

• Barkley, Theodore M.; Luc Brouillet, John L. Strother. «Asteraceae Martinov» . Flora da América do Norte . Recuperado em 4 de novembro de 2008 . 

• Stevens, P.F. (2001 em diante). «Asteráceas» . Site de Filogenia de Angiospermas. Versão 12, julho de 2012 (em inglês) . 

Links externos

• O Wikimedia Commons hospeda uma categoria de mídia para Asteraceae .
• Wikispecies tem um artigo sobre : ​​Asteraceae .

• Os gêneros de Compositae . Lista de mais de 1600 gêneros de compósitos com seus respectivos autores, ordenados por tribos na TICA - The International Compositae Alliance. Aviso : Esta lista está completamente desatualizada em 4 de janeiro de 2018. É melhor ir para Compositae em The Plant List, vers. 1.1, 2013 [8] (também desatualizado, mas menos).
• Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist Arquivado em 21/07/2013 na Wayback Machine . - Aviso : também está bastante desatualizado.