Merystem wierzchołkowy łodygi
Merystem wierzchołkowy łodygi , znajdujący się na wierzchołku roślin, jest rodzajem merystemu , zlokalizowanego w obszarze podziału i ekspansji komórek dającej początek wszystkim pędom lub osiom wtórnym, liściom i kwiatom. W przypadku łodyg kwiatowych merystemy wegetatywne stają się merystemami kwiatowymi, z których powstają kwiaty, a nie liście. Pierwsze stadia przyszłych narządów znane są jako primordia (liczba pojedyncza: primordium). Każdy primordium składa się z grupy komórek założycielskich, które wytwarzają nowe struktury poprzez podział komórek, powiększanie i różnicowanie komórek.
Zwykle między inicjacją dwóch kolejnych liści w merystemie wierzchołkowym łodygi występuje pewien czas, w wyniku którego powstaje łodyga złożona z powtarzających się modułów. Każdy moduł składa się z międzywęźla, węzła i związanego z nim liścia oraz bocznego merystemu łodygi, który tworzy się z podstawy liścia i może wytworzyć boczną łodygę, gdy występuje wpływ hamujący w przypadku, gdy główny wierzchołek łodygi merystem jest usuwany, proces ten zachodzi między innymi w wyniku transportu Auksyny z wierzchołka łodygi. To zachowanie regulacyjne znajduje się w interakcjach komórka-komórka i jest najbardziej decydujące w określaniu losu komórek merystemów. [ 1 ]
Histologia
U większości roślin okrytozalążkowych składa się z trzech warstw komórek ułożonych warstwowo: [ 2 ]
- Najbardziej zewnętrzna warstwa, zwana L1, ma grubość jednej warstwy komórek. Jego komórki dzielą się w płaszczyźnie antyklinicznej .
- Warstwa pośrednia, L2, składa się z komórek, które dzielą się w płaszczyźnie antyklinalnej, z wyjątkiem obszarów, z których powstają narządy, gdzie dzielą się one okołoskokowo .
- Warstwa L3, najbardziej wewnętrzna, pokazuje losowe płaszczyzny podziału.
L1 zawsze ma pojedynczą warstwę komórkową, ale L2 i L3 są zmienne w zależności od stanu fizjologicznego rośliny i genotypu . Znajduje się na wierzchołku łodygi, w pąkach pachowych, w kapeluszu korzeniowym itp.
Tunikę określa się jako zbiór komórek warstw L1 i L2, natomiast korpus określa się jako warstwę L3. Tunika wytwarza naskórek i korpus centralne tkanki łodygi i liści . [ 2 ]
Rozwój merystematyczny
W przypadku roślin okrytozalążkowych merystem wierzchołkowy pnia ma na ogół średnicę nie większą niż 250 μm i zawiera niewielką liczbę niezróżnicowanych komórek odpowiedzialnych za podział komórek. Większość podziałów komórkowych w normalnym rozwoju rośliny zachodzi w obrębie lub w pobliżu merystemów po tym, jak komórka opuściła merystem, a duży wzrost roślin wynika z wydłużania i powiększania się komórek.
Komórki opuszczają obrzeża merystemu, tworząc organy, takie jak liście i kwiaty, i są zastępowane od małej, powoli dzielącej się strefy środkowej do wierzchołka merystemu. Ten ostatni proces jest znany jako samoregeneracja komórek macierzystych . [ 3 ] W Arabidopsis strefa ta obejmuje około 12 do 20 komórek. Komórki te mogą dzielić się i dać początek komórce potomnej, która pozostaje w stanie niezróżnicowanym jako komórka macierzysta i innej, która traci tę właściwość. Ta komórka potomna nadal się dzieli, a jej potomkowie są rozmieszczeni w obwodowej części merystemu, gdzie stają się komórkami założycielskimi nowych narządów lub międzywęźli, opuszczając merystem i różnicując się. komórki macierzyste merystemu są utrzymywane w stanie samoregeneracyjnym i niezróżnicowanym przez leżące poniżej komórki w centralnej strefie merystemu, które tworzą mikrośrodowisko umożliwiające komórkom macierzystym zachowanie ich tożsamości. [ 4 ]
Geny zaangażowane w rozwój merystemu macierzystego
W komórkach macierzystych i mikrośrodowiskach
Istnieje wiele genów kontrolujących zachowanie komórek w merystemach, jednym z nich jest gen SHOOT MERISTEMLESS (STM), który bierze udział w specyfikacji merystemu macierzystego podczas rozwoju zarodka u Arabidopsis . wyrażana w dorosłych merystemach macierzystych, ale tłumiona, gdy tylko komórki zaczynają tworzyć część zawiązków narządu. Wydaje się, że jego rola polega na utrzymywaniu komórek merystematycznych w stanie niezróżnicowanym, ponieważ utrata funkcji STM powoduje, że wszystkie komórki merystematyczne zostają włączone do primordium narządu. [ 5 ] W przeciwieństwie do tego, istnieją inne geny, które zwiększają rozmiar merystemu w wyniku wzrostu liczby komórek macierzystych w centrum merystemu; Przykładem tego jest CLAVATA (CLV), którego mutacja powoduje opisany powyżej proces. [ 6 ]
Normalnie, pomimo ciągłego wypływu komórek ze źródła komórek macierzystych, liczba komórek macierzystych w merystemie pozostaje w przybliżeniu taka sama przez całe życie rośliny , dzięki podziałowi pozostałych komórek macierzystych. Rola genów CLV w regulacji liczby komórek macierzystych obejmuje sprzężenie zwrotne między komórkami macierzystymi a wspierającym je mikrośrodowiskiem. [ 7 ]
W Arabidopsis komórki w mikrośrodowisku wyrażają homeoboxowy czynnik transmisji WUSCHEL (WUS). Jest to wymagane do wytworzenia sygnału, który nadaje komórkom leżącym nad nimi tożsamość komórek macierzystych. Mutacje WUS powodują zakończenie merystemu macierzystego i zatrzymanie wzrostu w wyniku utraty komórek macierzystych, podczas gdy nadekspresja zwiększa liczbę komórek macierzystych. komórki macierzyste wykazują ekspresję CLAVATA3 (CLV3), która koduje wydzielane białko, które pośrednio działa w produkcji WUS. ta pętla sprzężenia zwrotnego powinna kontrolować ilość WUS w mikrośrodowisku i tłumić aktywację WUS w sąsiednich komórkach, ograniczając w ten sposób stopień ekspresji WUS. To z kolei regulowałoby wielkość dostępnego obszaru komórek macierzystych w mikrośrodowisku. Jeśli ilość komórek macierzystych czasowo się zmniejszy, na przykład, mniej CLV3 jest wytwarzane, a WUS jest szerzej eksprymowane, w konsekwencji wzrostu liczby komórek macierzystych wytwarza się więcej CLV3, co ogranicza stopień ekspresji WUS. W pętlę sprzężenia zwrotnego zaangażowane są inne białka CLAVATA. (Patrz Ryc. 3) Merystemy mogą być indukowane w dowolnym miejscu rośliny przez nieprawidłową ekspresję genów biorących udział w określaniu tożsamości komórki macierzystej, co wskazuje, że tożsamość komórki macierzystej jest nadawana przez interakcje komórka-komórka, a nie przez embriologicznie określoną linię komórkową. [ 6 ] [ 8 ]
O wzorach proksymalno-dystalnych i adaksjalno-osiowych w rozwoju liści
Liście rozwijają się ze skupisk komórek założycielskich w strefie peryferyjnej merystemu wierzchołkowego łodygi. Pierwszą oznaką inicjacji liścia w merystemie jest zwykle pogrubienie obszaru po stronie wierzchołka, który tworzy zawiązek liścia. To małe wybrzuszenie jest wynikiem zlokalizowanego zwiększonego namnażania się komórek i zmienionych wzorców podziału komórek . odzwierciedla to również zmiany w spolaryzowanej ekspansji komórek.
W zawiązku liścia znajdują się dwie nowe osie, które określają przyszłość liścia. są to oś proksymalno-dystalna (od podstawy liścia do wierzchołka liścia) oraz oś adaksjalno-odosiowa (od góry do dołu, w niektórych przypadkach określana jako grzbietowa do brzusznej); ta oś jest powiązana z osią promieniową trzonu. Górna powierzchnia liścia pochodzi z komórek znajdujących się w pobliżu środka tej osi (adaksjalna), podczas gdy dolna powierzchnia pochodzi z komórek znajdujących się na obwodzie osi (adaksjalnej). Te dwie powierzchnie pełnią różne funkcje i struktury, przy czym górna powierzchnia odpowiada za wychwytywanie światła i przeprowadzanie fotosyntezy . Aby ustalić biegunowość doosiowo-odosiową, należy skorzystać z informacji o położeniu wzdłuż osi promieniowej merystemu. Różne geny są wyrażane po stronie adaksjalnej i odosiowej. [ 9 ] Na przykład: gen FILAMENTOUS FLOWER (FIL) jest normalnie wyrażany na odosiowej stronie zawiązka liścia i określa odosiowy los komórek. Ta ektopowa ekspresja zachodząca w zawiązku liścia może spowodować, że wszystkie komórki przyjmą odosiowy los komórek, a liść rozwinie się w strukturę cylindryczną. [ 10 ]
Geny takie jak PHABULOSA (PHAB), PHAVOLUTA (PHAV) i REVOLUTE (REV) są zaangażowane w określenie losu adaksjalnego u Arabidopsis . Kodują one czynniki transkrypcyjne i są początkowo wyrażane w zawiązku liścia, ale ograniczone do powierzchni adaksjalnej. Mutacje w tych genach powodują powstanie symetrycznie promienistych liści z jedynie komórkami typu abaksjalnego charakterystycznymi dla dolnej części liścia. MikroRNA bierze udział w ograniczaniu ekspresji PHAB , PHAV i REV po stronie odosiowej, kierując i niszcząc ich mRNA po stronie odosiowej, ograniczając ich aktywność do powierzchni adaksjalnej. [ 11 ] [ 9 ] Sugeruje się, że w normalnych roślinach interakcja między pierwszymi komórkami adaksjalnymi i odosiowymi, w połączeniu między nimi, inicjuje boczny wzrost, co skutkuje formowaniem blaszek liściowych i fałdowaniem się liści. . Z drugiej strony rozwój wzdłuż osi proksymalno-dystalnej wydaje się być pod kontrolą genetyczną. Podobnie jak w przypadku innych traw, zawiązek liścia kukurydzy składa się z lewego płatka tkanki osłonki proksymalnie na łodydze i dystalnego płatka tkanki lewej blaszki liściowej. Mutacje w tych genach powodują, że komórki dystalne przyjmują bardziej proksymalne tożsamości, na przykład: tworzenie pochwy zamiast liścia. Tożsamość pozycyjna wzdłuż osi proksymalno-dystalnej może w niektórych przypadkach odzwierciedlać wiek komórek, przy czym komórki dystalne przyjmują inny los niż komórki proksymalne w miarę dojrzewania później. [ 9 ]
Inne ważne czynniki rozwoju merystemu
Można sądzić, że rozwój merystemów ma pewną autonomię, ponieważ jeśli merystem zostanie wyizolowany z sąsiednich tkanek, będzie rozwijał się dalej, chociaż w znacznie mniejszym tempie; w ten sposób rozwój merystemu jest zależny od sygnałów z innych części rośliny. Merystemy wierzchołkowe łodygi wycięte z różnych roślin mogą być hodowane w kulturze, gdzie po dodaniu hormonów wzrostu auksyny i cytokininy rozwiną się w łodygi wraz z liśćmi . Na zachowanie merystemu in situ wpływają interakcje z resztą rośliny.
Jak wiadomo, merystem wierzchołkowy generuje ciąg węzłów, które w przypadku kukurydzy kończą się w męskim kwiatku.Liczba węzłów przed tym kwiatem wynosi zwykle od 16 do 22. Liczba ta nie jest kontrolowana przez merystem; Doniesiono, że izolowane merystemy roślin, które utworzyły już co najmniej 10 węzłów, kontynuują normalnie swój rozwój, aby zakończyć całkowitą liczbę węzłów przed rozwojem kwiatu, jednak izolowane merystemy nie pamiętają liczby węzłów, które już mają. utworzone, powtarzając proces od początku. Tak więc merystem nie jest określany w zarodku pod względem liczby węzłów, które powinien utworzyć. W ten sposób istnieje kontrola nad liczbą węzłów, które muszą zostać utworzone, która obejmuje sygnały z reszty rośliny do merystemów, kierując je do końca w tworzeniu węzła. [ 9 ]
Referencje
- ^ 1Wolpert L. Jessell T. Lawrence P. Meyerowitz E. Robertson E. & Smith J. (2007). Zasady rozwoju . (Trzecia edycja). Oxford University Press , Nowy Jork.
- ↑ a b Azcón-Bieto, J i Talón, M. (2000). Podstawy fizjologii roślin . Mc Graw Hill Interamericana z Hiszpanii SAU. ISBN 84-486-0258-7 .
- ↑ Dodsworth, S. (2009). Zróżnicowana i skomplikowana sieć sygnalizacyjna reguluje los komórek macierzystych w merystemie wierzchołkowym pędu . Biologia rozwojowa, 336(1): 1-9
- ↑ Singh, MB i Bhalla, PL (2006). Roślinne komórki macierzyste wyrzeźbią własną niszę . Trendy w nauce o roślinach, 11(5): 241-246
- ↑ Kaufmann, K., Pajoro, A. i Angenent, GC (2010). Regulacja transkrypcji u roślin: mechanizmy sterujące przełącznikami rozwojowymi . Nature Reviews Genetics, 11: 830-842.
- ^ ab Brand , U., Fletcher, JC, Hobe, M., Meyerowitz, EM & Simon, R. (2000). Zależność losu komórek macierzystych u Arabidopsis od pętli sprzężenia zwrotnego regulowanej przez aktywność CLV3. Nauka, 289: 617-619.
- ↑ Brand, U., Fletcher, JC, Hobe, M., Meyerowitz, EM i Simon, R. (2000). Zależność losu komórek macierzystych u Arabidopsis od pętli sprzężenia zwrotnego regulowanej przez aktywność CLV3 . Nauka, 289: 617-619.
- ^ 1Wolpert L. Jessell T. Lawrence P. Meyerowitz E. Robertson E. & Smith J. (2007). Zasady rozwoju . (Trzecia edycja). Oxford University Press, Nowy Jork.
- ^ abcd 1Wolpert , L. , Jessell , T., Lawrence, P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Zasady rozwoju . (Trzecia edycja). Oxford University Press, Nowy Jork.
- ^ Chen, Q., Atkinson, A., Otsuga, D., Christensen, T., Reynolds, L., Drews, GN (1999). Do tworzenia kwiatów wymagany jest gen Arabidopsis FILAMENTOUS FLOWER . Rozwój, 126(12):2715-2726.
- ^ Kidner, C. (1998). Phabulosa i leafbladeless — nowe role domeny adaksjalnej. Trendy w genetyce, 14(11): 445.
