Pinakozaur -Pinacosaurus
|
Pinakozaur |
|
|---|---|
|
|
| Montowany odlew szkieletu Pinacosaurus mephistocephalus | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ankylozaury |
| Rodzina: | † Ankylozaury |
| Podrodzina: | † Ankylozauryny |
| Rodzaj: |
† Pinakozaur Gilmore , 1933 |
| Rodzaj gatunku | |
|
† Pinakozaur grangeri Gilmore, 1933
|
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Pinakozaur (czyli „Plank jaszczurki”) jest rodzajem z Ankylozaur tyreofory dinozaurów , które żyły w Azji podczas późnej kredy ( santonie - kampanu , z grubsza 80 milionów do 75 milionów lat temu), głównie w Mongolii i Chinach .
Pierwsze szczątki rodzaju znaleziono w 1923 roku, a typowy gatunek Pinacosaurus grangeri został nazwany w 1933 roku. Pinacosaurus mephistocephalus, nazwany w 1999 roku, jest drugim prawdopodobnie ważnym gatunkiem różniącym się od gatunku typowego szczegółami pancerza czaszki. Z pinakozaur grangeri wiele szkielety zostały znalezione, bardziej niż jakiegokolwiek innego ankylosaur. Składają się one głównie z osobników młodocianych, które być może żyły w stadach wędrujących po pustynnym krajobrazie swojego siedliska.
Pinakozaur był średniej wielkości ankylozauryną, około pięciu metrów długości i ważył do dwóch ton. Jego ciało było płaskie i nisko zawieszone, ale nie tak mocno zbudowane, jak u niektórych innych członków Ankylosaurinae . Głowa była chroniona płytkami z kości, stąd jej nazwa. Każde nozdrze było uformowane jako duże zagłębienie przebite od trzech do pięciu mniejszych otworów, których przeznaczenie jest niepewne. Gładki dziób odgryzł nisko rosnące rośliny, które zostały pocięte rzędami małych zębów, a następnie połknięte w celu przetworzenia przez ogromne tylne jelita. Szyję, plecy i ogon chronił pancerz ze stępkich osteoderm . Zwierzę mogło również aktywnie bronić się za pomocą maczugi ogonowej.
Odkrywanie i nazywanie
American Museum of Natural History sponsorowany kilka Central azjatyckiej wyprawy na pustyni Gobi w Mongolii w 1920 roku. Wśród wielu odkryć paleontologicznych Z „ Flaming Cliffs ” z formacji Djadokhta w Shabarakh Usu były oryginalnymi osobniki pinakozaur , znaleziona przez Walter W. Granger w 1923. W 1933, Charles Whitney Gilmore opisano odpowiedni biodrowej i kręgów ogon bez jeszcze nazywając zwierzę. W późniejszej publikacji z tego samego roku nazwał i opisał gatunek typowy Pinacosaurus grangeri . Ogólna nazwa pochodzi od greckiego πίναξ, pinax , „deska”, w odniesieniu do małych prostokątnych łusek pokrywających głowę. Nazwa specyficzna honoruje Granger, który towarzyszył wyprawie 1923 jako paleontolog.
Holotyp , AMNH 6523 , znaleziono w warstwie formacji Djadokhta, pochodzący z kampanu . Składa się z częściowo zmiażdżonej czaszki, żuchwy, pierwszych dwóch kręgów szyjnych i kości skórnych zebranych w 1923 roku. Czaszka jest nadal największą znaną z rodzaju.
Pinakozaur jest najbardziej znanym ankylozaurem azjatyckim lub światowym, w którym odkryto liczne okazy. Z oryginalnych Płonących Klifów lub Shabarakh Usu zgłoszono kilka innych skamieniałości, w tym ZPAL MgD II/1: prawie kompletny szkielet; ZPAL MgD II/9: szkielet pozaczaszkowy; ZPAL MgD II/31: rączka maczugi ogonowej; i PIN 3780/3: czaszka; PIN 614: prawie kompletny szkielet pozaczaszkowy (= Syrmosaurus viminocaudus ); i prawdopodobnie MPC 100/1305, szkielet pozaczaszkowy błędnie opisany w 2011 roku jako należący do Saichanii . W innym miejscu, Alag Teeg, uważanym obecnie za część formacji Alagteeg , odkryto całe łoża kostne młodych zwierząt. Ekspedycje radziecko-mongolskie w 1969 i 1970 roku zgłosiły trzydzieści szkieletów. Ekspedycje mongolsko-japońskie dodały kolejne trzydzieści w latach 1993-1998. Czterdzieści zostały zgłoszone przez kanadyjskie ekspedycje w latach 2001-2006. Nie wszystkie szczątki zostały odkopane i możliwe, że raporty częściowo dotyczą tego samego materiału. W Mongolii Wewnętrznej w Bayan Mandahu, Kanadyjsko-Chiński Projekt Dinozaurów w 1987, 1988 i 1990 znalazł okazy IVPP V16853: czaszkę z półpierścieniami szyjnymi; IVPP V16283: częściowa czaszka, IVPP V16854: prawie kompletny szkielet; IVPP V16346: częściowa czaszka; i IVPP V16855: szkielet. Inny, dotychczas nieopisany materiał, to dwa znaleziska kilku nieletnich skulonych razem, ewidentnie zabitych przez burzę piaskową . Podczas gdy szkielety ankylozaurów często zachowały się leżąc na plecach, większość młodych pinakozaurów znajduje się na brzuchu w pozycji spoczynkowej, z podwiniętymi nogami.
Dzięki licznym znaleziskom znany jest w zasadzie cały szkielet młodocianego. Szczególnie Pinakozaur dostarcza informacji na temat budowy czaszki ankylozaura, ponieważ u osobników młodocianych pancerz głowy nie połączył się jeszcze z właściwą czaszką, a szwy różnych elementów są nadal widoczne. Współczesne badania nie obejmują jeszcze w pełni obfitości danych. Dobrze zachowaną młodą czaszkę opisała Teresa Maryańska w 1971 i 1977 r. W 2003 r. Robert Hill badał młodociany okaz IGM 100/1014. W 2011 roku Currie opublikował badanie dotyczące dłoni i stóp, części ciała często nie do końca znanych z innymi ankylozaurami. W tym samym roku Michael Burns poświęcił artykuł czterem nieletnim z Bayan Mandahu. Również w 2011 r. szczegółowo opisano szkielet pozaczaszkowy MPC 100/1305, choć wówczas nawiązywał on do Saichanii . Ostatnio Michael Burns i współpracownicy opisali i zilustrowali oryginalny materiał Alag Teeg z wypraw radziecko-mongolskich w 1969 i 1970 roku.
Dodatkowe gatunki i synonimy
Yang Zhongjian („CC Young”) odkrył nowy okaz w prowincji Ningxia w Bayanmandahu i opisał go jako nowy gatunek Pinacosaurus ninghsiensis w 1935 roku. Dość kompletny szkielet nie ma aktualnego numeru inwentarzowego; obecnie uważany jest za ten sam gatunek co P. grangeri . To samo dotyczy fragmentarycznych szczątków, okazu PIN 614, opisanego jako Syrmosaurus viminocaudus przez Jewgienija Aleksandrowicza Malejewa w 1952 roku. Arbor , Burns i Sissons (2009) uznali Heishansaurus pachycephalus ("grubogłową jaszczurkę czarnogórską ") z formacji Minhe , niedaleko Heishan (= „Czarna Góra”), prowincja Gansu , znana ze słabo zachowanych fragmentów czaszki i pozaczaszkowej, jest również młodszym synonimem P. grangeri . Po raz pierwszy został opisany w 1953 roku jako pachycefalozaur i był zwykle uważany za nomen dubium . W 2014 roku Arbor ponownie stwierdził, że jest to nomen dubium .
W 1996 roku belgijsko- chińska ekspedycja odkryła w Bayan Mandahu duży szkielet, okaz IMM 96BM3/1. Został nazwany Pinacosaurus mephistocephalus przez Pascala Godefroita et alii w 1999 roku. Nazwa szczególna jest skrótem od Mefistofelesa i greckiego κεφαλή, kephalè , "głowa", w odniesieniu do "diabelskich" rogów płaskonabłonkowych. W 2010 roku Gregory S. Paul zasugerował, że P. mephistopheles jest młodszym synonimem P. grangeri . Został uznany za ważny gatunek przez Roberta Hilla w 2012 r., w oparciu o „wtórne rogi skórne” (squamosal) i cechy narialne. Arbor i Michael Burns potwierdzili, że gatunek był ważny. W 1995 roku Eric Buffetaut odniósł szczątki ankylozaura znalezione w Shandong do Pinacosaurus sp.
Opis
Rozmiar i cechy wyróżniające
Pinakozaur był lekko zbudowanym, średniej wielkości zwierzęciem, w pełni dorosłe osobniki osiągały całkowitą długość 5 m (16 stóp). Gregory S. Paul oszacował ich wagę na około 1,9 tony (4200 funtów), natomiast Thomas R. Holtz oszacował ją na 454 do 907 kg (1001 do 2000 funtów). Szkielet pozaczaszkowy PIN 614 mierzy 3,66 m (366 cm) od pierwszego kręgu szyjnego do końca ogona.
W 2014 roku Arbor ustalił pewne wyróżniające cechy rodzaju. Górna zbroja pyska nie składa się z wyraźnych płytek, caputegulae , ale ze stopionej masy. Dorosłe osobniki mają czaszkę, która jest dłuższa niż szersza. Cecha ta jest wspólna z dalekimi krewnymi Gobisaurus i Shamosaurus , ale Pinakozaur różni się od tych, które posiadają dodatkowe otwory w nozdrzach i spiczastą, wystającą caputegula na przedczole, skierowaną do przodu. Pinakozaur różni się od Crichtonpelta brakiem ozdobnej tylnej krawędzi sklepienia czaszki oraz nie wygiętym ku górze rogiem policzkowym.
Arbor podał również listę cech, którymi P. grangeri i P. mephistocephalus różniły się od siebie. P. grangeri ma nacięcie w pancerzu pyska tuż nad najbardziej wewnętrznym otworem nozdrza. P. mephistocephalus ma rogi płaskonabłonkowe rozciągające się poza tylną część sklepienia czaszki, których wierzchołki reprezentują najszerszy punkt czaszki zamiast górnych brzegów oczodołów. P. mephistocephalus ma również wyraźne poprzeczne zwężenie sklepienia czaszki na poziomie łez, tuż przed oczodołami. Sugerowano, że tylny dach czaszki P. mephistocephalus był bardziej wypukły, ale Arbor stwierdził, że zasadniczo ma on tę samą krzywiznę. Holotyp P. mephistocephalus ma bardzo długie rogi policzkowe, ale młodociany okaz MPC 100/1344, znaleziony w grupie P. grangeri , wykazuje podobne wydłużenie.
Szkielet
Znane dorosłe czaszki mają długość około trzydziestu centymetrów. Pinakozaur ma wyjątkowo gładkie praemaxillae, przednie kości pyska, tworzące rdzeń kostny górnego dzioba, który za życia był pokryty rogową blachą. W szczęce ma około czternastu zębów. Typowym i niezwykłym elementem czaszek ankylozauryny jest to, że nozdrze ma kształt dużego „przedsionka narialnego”, w którym znajduje się kilka mniejszych owalnych otworów. W przypadku Pinacosaurus są co najmniej trzy na stronę. Gilmore już zauważył tę konfigurację w oryginalnym egzemplarzu. Aby umożliwić porównanie dziur kilku gatunków ankylozaurów, nazwano je „A”, „B” i „C”. Górny otwór A wydaje się mieć dostęp do głównego kanału powietrznego jamy nosowej . U P. grangeri otwór ten widoczny jest w widoku z góry przez wycięcie w pancerzu pyska, podczas gdy u P. mephistocephalus pancerz nawisa nad otworem. Układ otworów jest charakterystyczny dla rodzaju: u Pinakozaura otwór C znajduje się poniżej otworu A, a otwór B znajduje się w dolnej, zewnętrznej części przedsionka. U młodych Pinacosaurus dziura C wydaje się składać z drugorzędnych mniejszych otworów o różnej liczbie: Godefroit et al. opisał łącznie cztery pary otworów w 1999 r., aw 2003 r. opisano młodocianego osobnika z pięcioma parami otworów. Dodatkowe otwory C zostały nazwane C 2 i C 3 . Dokładna funkcja tego układu jest niejasna. W praemmaxilla i szczęce znajduje się kilka komór, z którymi te otwory są połączone, ale sugerowano również, że dodatkowe otwory są wynikiem uszkodzenia. Większą liczbę osobników młodocianych można wyjaśnić tym, że arkusze chrząstki nie zostały jeszcze skostniałe.
Widoczne szwy elementów czaszki u osobników młodocianych pozwoliły po raz pierwszy określić ich dokładne ułożenie. Na ogół składały się z niewyraźnie uformowanych prostych kształtów. Kilka otworów w czaszce, takich jak okienko przedoczodołowe i okienko skroniowe, najwyraźniej zamknęło się w bardzo młodym wieku, ponieważ nie są już widoczne nawet u znalezionych osobników młodocianych. Róg płaskonabłonkowy nie obejmuje całej powierzchni nabłonka płaskonabłonkowego, co stwarza złudzenie, że przed rogiem znajduje się dodatkowa kość czaszki. Maryańska w 1977 sądziła, że jest to kość tabelaryczna , nieznana u dinozaurów skądinąd, co dowodzi, że Ankylosauria wyewoluowała niezależnie od Aetozaurów , hipoteza ta jest dziś całkowicie odrzucona. Godefroit w 1999 nazwał to „wtórnym nabłonkiem skórnym”. Prawdziwą charakterystyczną cechą jest to, że czworokątny kość szyjna dotyka zaoczodołu, podczas gdy w innych Thyreophora, których stan jest znany, kości te są rozdzielone przez żuchwę. Zazwyczaj zakłada się, że ta konfiguracja nie jest unikalna dla Pinakozaura, ale synapomorfia Ankylosauridae jako całości.
W 2015 roku opisano młodociany okaz przedstawiający złożoną kość gnykową lub aparat kostny języka. Obejmował paraglossalia po bokach, sparowane pierwsze i drugie ceratobranchiale oraz wyższe epibranchiale. Również struktura kości sugerowała, że w środku znajdowała się podstawna chrząstka. Silny rozwój kości gnykowej wskazywałby, że mocny język zrekompensował słabo rozwinięte uzębienie. Wywnioskowano, że wszystkie dinozaury miały tak złożone kości języka, ale generalnie zostały one utracone podczas fosylizacji.
Szkielet pozaczaszkowy znanych skamieniałości jest dość słabo zbudowany. Większość z nich reprezentuje jednak osobniki młodociane: nawet okaz IMM 96BM3/1, holotyp P. mephistocephalus , nie jest dłuższy niż około 3 m (9,8 stopy). Młode miały cztery tylne kręgi grzbietowe połączone w „pręt krzyżowy”, trzy prawdziwe kości krzyżowe i podstawę ogona złożoną z siedmiu kręgów posiadających wyrostki poprzeczne. Za nimi znajduje się około ośmiu „wolnych” kręgów, a następnie około dwudziestu kręgów usztywnionych przez wypustki i tworzących „uchwyt” maczugi ogonowej. Jak wszystkie ankylozaury , Pinakozaur miał na końcu ogona kościstą maczugę, której prawdopodobnie używał jako broni obronnej przeciwko drapieżnikom . Ten klub był stosunkowo mały.
Tułów jest bardzo płaski. Kończyny przednie są umiarkowanie mocne; P. mephistocephalus holotyp ma dość solidną kość ramienną i łokciowej, jednak. Ręka jest całkowicie znana, co jest wyjątkowe dla ankylozaurydów. Ma pięć palców, a wzór paliczkowy to 2-3-3-3-2, co oznacza, że najbardziej wewnętrzny palec kończyny przedniej ma dwie kości, następny ma trzy itd. Kości śródstopia są ściśle przylegające i trzymane pionowo. Pazury mają kształt kopyt.
W miednicy kości biodrowe silnie rozszerzają się do przodu. Kość kulszowa jest cienka i zakrzywiona do przodu. Kończyny tylne są umiarkowanie mocne. Piszczel ma szeroki spód z dobrze uformowanymi kłykciami. Currie założył zatem, że podudzie połączone stawowo bezpośrednio ze śródstopiem , przy braku wewnętrznej części traganka i całego kości piętowej lub nieskostniałych elementów chrzęstnych. Jak u wszystkich znanych ankylozaurów, stopa ma trzy palce, a nie cztery, jak zakładała Maryańska w 1977 r., zwiedziona przez uszkodzony okaz ZPAL MgD−II/9. Wzór paliczkowy palców u nóg jest zmienny: większość osób ma 0-3-4-4-0, ale niektóre egzemplarze mają dodatkową przedostatnią paliczkę w trzecim palcu, co daje 0-3-4-4-0, podczas gdy inne nie mają falanga w czwartym palcu, co powoduje konfigurację 0-3-3-3-0.
Osteodermy
Konfiguracja skostnień skóry lub osteoderm ciała jest częściowo znana: żadna pojedyncza próbka nie zawiera pełnego zestawu. Dodatkowe informacje można uzyskać z większych próbki RPP 100/1305, możliwe pinakozaur przykładowych. Szyja jest chroniona dwoma półpierścieniami szyjnymi, składającymi się z wydrążonych prostokątnych segmentów połączonych z leżącą pod spodem taśmą kostną. Ten zespół jest całkowicie skostniały nawet u osobników młodocianych. Godefroit założył, że Pinacosaurus różni się od innych gatunków tym, że ma trzy lub cztery segmenty zamiast zwykłych sześciu, ale Arbor doszedł do wniosku, że w rzeczywistości występuje normalna liczba. Boki zadu i ogona zajmowały umiarkowanie długie, płaskie, zakrzywione, trójkątne kolce. Na grzbiecie widoczne były równoległe rzędy mniejszych owalnych osteoderm. Brak ciągłej „tarczy sakralnej” na biodrze, wykonanej ze stopionych płyt.
Klasyfikacja
Pierwotnie umieszczony w Nodosauridae przez Gilmore'a, Pinacosaurus jest obecnie uważany za ankylozauryda i prawdopodobnie członka Ankylosaurinae . Jak wskazał Thompson i in. W 2012 r. na różnicę we względnej pozycji obu gatunków Pinacosaurus między odpowiednimi analizami wpływa fakt, że najlepiej zachowane czaszki P. grangeri pochodzą od osobników młodocianych, podczas gdy holotyp P. mephistocephalus to osobniki dorosłe z czaszką, która jest dłuższy niż szeroki, co może powodować bardziej podstawową pozycję tego ostatniego.
Poniższy kladogram oparty jest na analizie filogenetycznej Ankylosaurinae z 2015 roku przeprowadzonej przez Arbor and Currie:
| Ankylozauryny |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Paleoekologia
Siedlisko z pinakozaur składała się z pół-pustyni przeplatane z oaz . Nie są znane żadne duże teropody, które by zamieszkiwały ekosystem , chociaż obecne były mniejsze, takie jak Velociraptor . Sugerowano, że stosunkowo lekka budowa pinakozaura była przystosowaniem do nabierania zwinności i lepszej walki z małymi teropodami, ponieważ umiarkowanie duża maczuga była wystarczająco szybka, by trafiać w te szybkie cele.
Wzrost
W grupie nieletnich znalezionych razem w Bayan Mandahu wszystkie osobniki były zorientowane w tym samym kierunku, co sugeruje, że reprezentują podróżujące prawdziwe stado jednocześnie zabite i pokryte burzą piaskową. Godne uwagi jest to, że wszyscy członkowie takich grup są mniej więcej w tym samym wieku, a ich średnia długość wynosi około 1,5 metra. Można to wytłumaczyć tym, że większe osobniki są w stanie wydostać się z piasku, pozostawiając za sobą małych członków stada, ale w tym przypadku dziwne jest, że nie znaleziono żadnych bardzo młodych zwierząt, a najmniejsze miały około jednego metra długości. Wyjaśniono, że koncentracja skamieniałości w Alag Teeg jest spowodowana przez wysychający basen, ale późniejsze badania wykazały, że osady powstały podczas powodzi. W rozwoju ontogenetycznym u osobników młodocianych początkowo żebra zrosły się z kręgami. Kończyny przednie stały się bardziej solidne, podczas gdy kończyny tylne nie powiększyły się w stosunku do reszty szkieletu, co wskazuje, że większość ciężaru spoczywała na ramionach. W półpierścieniach szyjnych leżące poniżej pasmo kości rozwinęło wyrostki łączące je z leżącymi poniżej osteodermami, które jednocześnie połączyły się ze sobą. Na czaszce caputegulae najpierw skostniały na pysku i tylnej krawędzi; stopniowo kostnienie rozszerzyło się w kierunku środkowych regionów. Na pozostałej części ciała proces kostnienia postępował od szyi w kierunku ogona.
Dieta
Próbka nieletnich z pinakozaur zachowuje duże paraglossalia (trójkątne kości lub chrząstki znajdujące się w języku), które wykazują oznaki stresu mięśni, a to jest, że była to wspólna cecha ankylozaurów. Pinakozaur i inne ankylozaury prawdopodobnie polegały podczas karmienia na muskularnych językach i hyobranchii ( kości języka ), ponieważ ich zęby były dość małe i były wymieniane stosunkowo wolno. Niektóre współczesne salamandry mają podobne kości języka i używają chwytnych języków do zbierania pokarmu. Chociaż pinakozaur mógł nie żywić się roślinami włóknistymi i drzewiastymi, mógł mieć bardziej zróżnicowaną dietę, w tym twarde liście i miąższowe owoce. I odwrotnie, może to sugerować zachowanie owadożerne podobne do mrówkożerców .
Zobacz też
- Kalendarium badań nad ankylozaurami
- Formacja Djadokhta
- Jewgienij Malejew
- Halszka Osmólska
- Teresa Maryańska
