close

Penn

Gå til navigasjon Gå til søk
Image
Illustrasjon med fjær i forskjellige former og farger.

Fjær er keratinøse strukturer i huden til fugler og andre teropoddinosaurer . De er integumentære vedheng ( skjell , hår , horn , etc.) med den mest komplekse strukturen blant virveldyr. [ 1 ] ​[ 2 ]​ Settet med alle fjærene til en fugl kalles fjærdrakt , og danner et tett, isolerende lag som beskytter den mot kulde og vann, og bidrar til termoreguleringen av disse dyrene. [3 ]​​ Fjær har nerveender og genererer smerte når de kuttes. De er essensielle i fugleflukt, ettersom de danner vingeflaten . [ 3 ] Fjærene har også andre funksjoner knyttet til deres farge og oppvisning, som kamuflasje , gjenkjennelse mellom medlemmer av samme art og kommunikasjon mellom dem, differensiering av kjønn og som et element av seksuell tiltrekning under frieri . [ 3 ]

Struktur og egenskaper

Image
Sammenlåsende struktur av fjærene til den blå og gule araen .
Image
Detalj av vektstangene til en konturfjær av en perlehøne .
Image
Deler av en fjær: [ 4 ] ​1
. Banner eller vexil
2.
Rachis 3. Fjæraktige skjegg
4. Fjæraktige skjegg
5. Calamus eller kanon.

Fjær er de mest komplekse integumentære vedhengene som finnes hos virveldyr , og dannes i bittesmå papiller eller små follikler i epidermis , eller ytre hudlag, som produserer keratinproteiner . Betakeratinene i fjærene, nebbene og klørne til fugler – så vel som klørne, skjellene og skjellene til krypdyrene – er sammensatt av proteinkjeder holdt sammen av hydrogenbindinger for å danne β-ark , som igjen er flere vridd og sammenkoblet av disulfidbroer , så de er sterkere enn til og med alfa - keratinene til pattedyrhår , horn og hover . [ 5 ]​ [ 6 ]

Selv om fjær er lette, veier fuglens generelle fjærdrakt ofte dobbelt eller tre ganger vekten av skjelettet, siden de fleste av beinene er hule og inneholder luftsekker.

Deler av pennen

Skaftet på fjæren er delt inn i to deler: calamus og rachis. Calamus eller kanon er den nedre og hule delen som den settes inn i kroppen med. Tønnen har to hull kalt navler. Den nedre navlen er i den basale enden av calamus, det er der fjærens papill kommer inn under utviklingen for å mate den, og den øvre navlen er hullet som den laminære delen av fjæren først dukket opp gjennom. Dette er arrangert på begge sider av rachis og kalles banner eller vexil, det er dannet av parallelle grener som kalles skjegg. Skjeggene i sin tur forgrener seg vinkelrett inn i vektstang eller barbuler som også er forgrenet til kroker, ansvarlig for å hekte med krokene til de tilstøtende vektstangene. Den øvre delen av banneret som er perfekt forenet og ordnet etter sammenflettet av krokene kalles den fjæraktige delen, mens den nedre delen av fjæren hvis vektstang er adskilt og uordnet, fordi vektstangene har få eller ingen kroker, kalles fjæraktig del.. [ 4 ]

Klassifisering

Image
Sammenligning mellom de forskjellige typene fjær.

Avhengig av deres struktur, posisjon og funksjon, finnes det forskjellige typer fjær: [ 4 ]

  • Typiske fjær eller konturfjær: de er fjær med flate, lange og ordnet utviklet rachis. Det er to typer: svingfjær og generiske konturfjær. Sistnevnte er de som dekker hodet, nakken, stammen og lemmene, og danner den generelle morfologien til fuglens fjærdrakt. Svingfjærene er de som dekker vingene og halen og er delt inn i:
    • T-skjorter eller rémiges: de er vingefjærene og banneret deres er asymmetrisk. De som er satt inn mot den ytterste enden av vingen kalles primære, deretter settes sekundærene inn, på radius , mens de som er nærmest vingens basis, satt inn på høyde med humerus , er tertialene. Alula- fjærene settes inn på tommeltommelen.
    • Halefjær eller rektrices: de er fjærene som danner halen og banneret er symmetrisk, de settes inn på høyden av de siste kaudale ryggvirvlene .
    • Dekker eller tektriser: de finnes på vingene og halen som dekker roerne og styrehusene.
  • Dun : den har ikke rachis eller den er veldig kort, den har fritt, rotete og mykt skjegg. Dens funksjon er å forhindre varmetap.
  • Halvfjær: de er mellomfjær mellom konturfjærene og dunen, de har lengre rachis enn det lengste skjegget, men disse er frie og uryddige som dunet.
  • Støvete fjær eller støvete dun: det er en spesiell type fjær som noen fugler har hvis funksjon er å produsere og samle et fint pulver som fuglen stelle seg med.
  • Bust: de er fjær med en stiv rachis og få mothaker som hovedsakelig ligger ved basen. Dens funksjon er hovedsakelig sensorisk.
  • Halvbust: mellomfjær mellom bust og konturfjær. De har veldig lite skjegg.
  • Filoplumes: myke fjær med mothaker bare på slutten. De har sensoriske og dekorative funksjoner.
  • Øredekvere: stiv halvbustlignende fjær med rikelig spisse mothaker plassert over det ytre øret.

Funksjon

Image
De prangende fjærene til hannpåfuglen tjener hovedsakelig til å tiltrekke kvinner under frieri.

Fjærene isolerer fuglene mot lave temperaturer, solstråling og vann. De bruker også ofte fjær for å fore reirene sine, og gir også isolasjon for egg og unger. I tillegg spiller fjærene på vingene og halen en grunnleggende rolle i flukt, og danner den tette og lette strukturen som holder dem i luften.

Fargemønsteret på fjærene tjener vanligvis til å kamuflere seg selv, gjemme seg for rovdyrene eller forbli ubemerket av byttet. Som hos fisk har de øvre og nedre delene vanligvis forskjellige farger for å gi kamuflasje både når de er på flukt og når de sitter. Fjærene er elementer av seksuell tiltrekning og vises under frieri . Seksuell dimorfisme i fjærdraktfargemønstre er vanlig hos mange fuglearter , noe som tillater identifikasjon av kjønnene og er viktig ved valg av ektefelle. Forskjellene kan være svært slående eller til og med ikke merkbare i det synlige spekteret og være merkbare bare i det ultrafiolette spekteret . [ 7 ] Fjær kan også ha kommunikasjonsfunksjoner. Fugler med fjærtotter på hodet uttrykker ofte stemninger gjennom ereksjon. Hannene til noen fugler, for eksempel de av den vridde vingemanakinen ( Machaeropterus deliciosus ) har spesielle strukturer for å produsere lyder ved hjelp av stridulasjon . [ 8 ]

Noen fugler har pulverdun som gir dem en kontinuerlig tilførsel av fint pulver produsert ved regelmessig å bryte av endene på barbulene deres. Disse støvpartiklene siktes gjennom fjærene på fuglens kropp og fungerer som vanntetting og fjærbalsam . Fjær eller pudderdun har utviklet seg uavhengig i flere fugletaxa . Den kan finnes spredt i fjærdrakten til duer og papegøyer og kakaduer eller i lokale områder av brystet, magen eller flankene til hegre og froskemunner . Hegre bruker nebbet for å bryte disse fjærene og spre pulveret, mens kakaduer bruker hodet til å påføre pulveret. [ 9 ]

Image
Børst av en barbet med hvit ansikt .

Busten er fjær med lange, stive raguis og få mothaker. Busten rundt øynene og nebbet kan ha lignende funksjoner som øyevipper og værhår fra pattedyr . Det antas at de kan brukes av insektetende fugler for å fange byttet sitt og kan også ha sensoriske funksjoner, selv om det fortsatt ikke er klare bevis. [ 10 ] En studie fant at pilfluesnappere ( Empidonax traillii ) var i stand til å fange insekter like godt før og etter fjerning av ansiktsbusten. [ 11 ]

Lukker har en særegen vane med å få i seg sine egne fjær, spesielt dunene på flankene, og de mater dem også til ungene sine. Observasjon av fiskedietten deres og hyppigheten av fjærinntak indikerer at det hjelper dem med å danne kuler med avføring som bedre kan drives ut. [ 12 ]

Image
Pterylos og deres navn.

Distribusjon

Selv om de dekker hele kroppen, er ikke konturfjærene jevnt fordelt over huden til fugler, bortsett fra i noen grupper som pingvinene , strutsfuglene og chajáen . [ 13 ] Hos de fleste fugler vokser konturfjærene i spesifikke områder kalt pteriles, adskilt av områder uten fjær kalt apteryler; selv om dun og fytofjær kan vokse i apterylene. Fordelingen og formen til pterylene, pterylose , varierer mellom forskjellige fuglefamilier og ble tidligere brukt for å bestemme grupper og deres evolusjonære forhold. [ 14 ]​ [ 15 ]

Fargelegging

Image
Fargene på fjærene er et resultat av kombinasjonen av forskjellige pigmenter
Venstre: turacin (rød) og turacoverdin (grønn, med grønn strukturell irisering ) fra vingen til Tauraco bannermani
Høyre: karotenoider (rød) og melaniner (mørke) fra magen og vingene av Ramphocelus bresilius

Fargene på fjærene produseres av tilstedeværelsen av pigmenter eller ved effekten av mikroskopiske brytningsstrukturer , eller av en kombinasjon av begge.

De fleste pigmentene i fjær er melaniner ( feomelaniner : brune og beige, eumelaniner : svarte og grå) og karotenoider (rød, gul og oransje). Melanin i kombinasjon med gule pigmenter gir de matte olivengrønne fargene. Andre pigmenter forekommer, men bare i visse taxa , psittacofulviner for gult til rødt (til stede bare i noen papegøyer), [ 16 ] turacin for rødt, og turacoverdin for grønt ( porfyrinpigmenter finnes bare i turacos ).

Image
Hvite fjær har ingen pigment.

Farging på grunn av struktur produserer blå farger, iris , de fleste ultrafiolette refleksjoner og forbedrer pigmentfarger. [ 3 ]​ [ 17 ]​ [ 18 ]​ Tilstedeværelsen av irisering produsert av strukturen har blitt registrert i fossile fjær datert til 40 millioner år. [ 19 ] Hvite fjær mangler pigment og sprer lys diffust. Albinisme hos fugler er forårsaket av feil pigmentproduksjon, selv om det ikke påvirker strukturell farge (som kan sees for eksempel hos blå og hvite parakitter ).

De intense blå og grønne fargene til mange papegøyer er produsert av den konstruktive forstyrrelsen av lys reflektert fra forskjellige lag av fjærstrukturen, i tilfelle av grønn fjærdrakt skyldes det også tilstedeværelsen av gule pigmenter. Den spesifikke strukturen som produserer denne typen strukturell farge kalles Dyck-teksturen . [ 20 ]​ [ 21 ]

Hos noen fugler kan fargene på fjærene skapes eller endres ved samspillet mellom sekreter fra uropygealkjertelen . De gule nebbfargene til mange hornfugler skyldes sekret fra preenkjertler. [ 9 ]

Utviklingen av livlige farger skyldes seksuell seleksjon . Det har blitt antydet at farger basert på karotenoidpigmenter utviklet seg til å være det sanneste tegn på kraft, fordi de skyldes inntak av disse stoffene i kosten, [ 22 ] [23][22] [ 23 ] slik at intens pigmentering vil indikerer rikelig med mat, eller fordi karotenoider også er nødvendig i immunfunksjoner, [ 24 ] så vil de indikere god helse til bæreren.

Pennutvikling

Image
Detalj av fjæren til en stor ravn ( Corvus corax ).

Fjær er integumentære vedheng, som skjell og hår hos andre dyr. Disse strukturene er dannet fra epidermis og dermis ved å bruke mekanismer som involverer gjensidig induksjon mellom disse to vevene og er sterkt bevart i virveldyrgruppen.

Prum & Brush (2003) [ 2 ] presenterer en modell for fjærutvikling, hvor de deler fjærdannelse i flere stadier:

Den første fasen av fjærdannelse er dannelsen av plakkoden. Det dannes når celler fra dermis kondenserer under epidermis og signaliserer at epidermis skal utvides. Plakoden begynner deretter å forlenges utover, og danner en rørformet struktur kalt fjærknoppen. Rundt eggeplommen begynner epidermiscellene å spre seg og generere en sylindrisk depresjon, denne strukturen er follikkelen, organet som genererer fjæren. Keratinøse celler kalt keratinocytter dannes ved bunnen av follikkelen . Disse cellene skyver gamle celler opp og ut av follikkelen, og danner skyen. Follikkelkragen, som er en ring av epidermalt vev ved bunnen av follikkelen, differensierer for å gi opphav til fjærmothakene, og danner rom i det indre epidermislaget, og fjærskjeden, fra det ytre laget. [ 2 ]

I det neste stadiet av fjærdannelsen finner to hendelser sted: den spiralformede veksten av balen skjer for å gi opphav til fjærens rachis og barbulene dannes. Det er foreløpig ikke kjent med sikkerhet hvilken hendelse som inntreffer først og hvilken som skjer senere. Den spiralformede veksten av skjeggene skjer rundt kragen, to skjegg dannes og de vokser mot samme punkt og når de møtes, dannes fjærens rachis. Når barbulene begynner å dannes, skiller de seg og slutter seg til hverandre, og genererer det som er kjent som en konturfjær. Forskjeller i hvordan barbulene er organisert tillater generering av det meste av den store variasjonen av fjær som finnes hos fugler. [ 2 ]

For at utviklingen av fjæren skal skje riktig, er samspillet mellom flere molekyler nødvendig som bidrar til å signalisere aspekter av stor betydning og koordinere ulike prosesser. De fleste av disse molekylene er et resultat av det differensielle uttrykket av gener og samspillet mellom dem på forskjellige utviklingsstadier.

Et av disse genene er Sonic hedgehog (Shh). Dette er også involvert i dannelsen av andre strukturer, for eksempel lemmer. I Shh-fjær er den i både tidlige og sene stadier og fyller forskjellige funksjoner. I tidlige stadier er det tilstede i epidermis under placodedannelse og opprettholdes der ved gjensidig interaksjon med mesenkymale celler i dermis. I senere stadier er det tilstede i fjærfilamentet. Shh antas også å være et av de første signalene i epidermis for placodedannelse, noe som betyr at uttrykk for dette genet er nødvendig for fjærdannelse. Det antas at det til og med kan være genet som er ansvarlig for å starte kondenseringen av celler som går foran utvidelsen av epidermis for å danne plakoden. [ 25 ]

En annen gruppe gener som er av vital betydning for utviklingen av fjær er fibroblastvekstfaktorene (FGF): Blant de viktigste er FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 og FGF10. FGF2 og FGF4 uttrykkes i placodes og kan fremme dannelsen av fjærknopper, siden de kan fungere som promotere for placode-utvikling; FGF5 og FGF7 uttrykkes under dannelse av fjærfollikkel, men er ikke nødvendig for begynnelsen av fjærutvikling; og FGF10 uttrykkes i dermis av fjær primordia og kan indusere uttrykk for positive og negative regulatorer av fjærutvikling. Videre induserer FGF10 også uttrykket av BMP2. [ 26 ]

BMP2, eller benmorfogent protein 2, er et annet protein som regulerer riktig dannelse av fjær. Dette er ansvarlig for riktig avstand mellom fjærknoppene gjennom sideveis hemming, og forhindrer rekruttering av celler for å danne plakoden, og forhindrer dannelsen av fjærknoppen. Men den handler ikke alene. Et annet benmorfogent protein, BMP4, interagerer med BMP2 for å spesifisere størrelsen og formen på fjærknopper. [ 27 ]

Molting og vedlikehold

Image
Kapppingvin i full fjæring .

Fjærene forringes på grunn av friksjon, slag og virkningen av parasitter. Siden fjæren er en død struktur, som en gang utviklet ikke mottar mer input fra kroppen enn å opprettholde den, for å holde fjærdrakten i god stand, må fuglen fornye fjærene med jevne mellomrom. Nye fjær oppstår fra de samme folliklene som de gamle de erstatter. Denne prosessen, som består av sekvensielt tap av hele eller deler av fjærene og deres erstatning med nye fjær, er kjent som molting . Avhengig av en rekke variabler følger forskjellige fuglearter et stort utvalg av smeltestrategier, selv om fullstendig fornyelse av fjærdrakten (komplett smelting) vanligvis finner sted en gang i året, vanligvis etter avl. Det er bare pingviner som feller hele kroppsfjærene samtidig, og de fleste fugler feller svingfjærene vekselvis for ikke å miste evnen til å fly under molten. Dette skjer ikke hos ender som feller alle disse fjærene samtidig, og i denne perioden kalt mancada kan de ikke fly, så de gjemmer seg vanligvis blant vannvegetasjonen til de vokser nye svingfjær.

Hos mange arter, før reproduksjon, blir deler av fjærdrakten også erstattet (delvis molt) med sikte på blant annet å skaffe slående design dedikert til å favorisere erobringen av et par eller forsvaret av territoriet.

Fugler bruker mye av tiden på å pusse opp for å holde fjærene i god stand, rense og rufse fjærene. Mange fugler vanntette fjærene sine takket være et fettete stoff som skilles ut av en kjertel nær halebunnen, kalt uropygeal kjertel , som de samler med nebbet og sprer seg over hele kroppen. I tillegg tar mange fugler bad, både vann- og sandbad, for å rense fjærene, og noen tar til og med maurbad for å rense seg og kvitte seg med parasitter.

Evolusjon

Image
Archaeopteryx fossil fjær .

Tradisjonelle teorier om den opprinnelige funksjonen til fjær fokuserte på isolasjon, flukt og visninger. Oppdagelsen av flyfrie fjærkledde dinosaurer fra sen kritt indikerer at flukt ikke var deres opprinnelige funksjon. [ 28 ] Ulike teorier har antydet at dens opprinnelige funksjon kan være termoregulering, vanntetting eller til og med forekomster av avfall som svovel. [ 29 ] Antall fjær per enhet hudareal er høyere hos små fugler enn hos store, denne trenden indikerer deres betydning for varmeisolasjon, siden småfugler mister varme raskere på grunn av forholdet mellom overflaten av kroppen din og din kroppsmassen er større. [ 3 ] Fjærfarging antas å ha utviklet seg først og fremst som svar på seksuell seleksjon . I mange tilfeller indikeres den fysiske tilstanden til fugler, spesielt hanner, av kvaliteten på fjærene deres, og hunnene tar vanligvis hensyn til dette når de velger en make. [ 30 ]​ [ 31 ]

Selv om fjær tradisjonelt ble antatt å ha utviklet seg fra skalaene til reptiler, er det mange innvendinger mot denne teorien, og andre ordninger basert på evolusjonær utviklingsbiologi har blitt utviklet . [ 2 ] Teorier som antyder at forløperne til fjær var skjell, antyder at den flate strukturen til skjellene ble fragmentert for å gi opphav til fjærens stoff. Imidlertid involverer utviklingsprosessen dannelsen av en rørformet struktur som oppstår fra en follikkel og utskjæring av røret for å danne rammeverket. [ 1 ]​ [ 2 ]

Fjærkledde dinosaurer

Image
Archeopteryx lithographica ved Naturhistorisk museum i Berlin.

Flere ikke-fugledinosaurer hadde fjær på lemmene som ikke kunne brukes til flukt. [ 2 ] Det er teoretisert at fjær opprinnelig utviklet seg i dinosaurer på grunn av deres isolerende egenskaper . Fjærene ble større og større i disse små dinosaurene, og viste seg å være nyttige for gli, og startet dermed utviklingen av proto-fugler som Archeopteryx og Microraptor zhaoianus . Tidlige dinosaurer som hadde fjær og protofjær inkluderte: Pedopenna daohugouensis , [ 32 ] og Dilong paradoxus , en tyrannosauroid 60 til 70 millioner år eldre enn Tyrannosaurus rex . [ 33 ]

De fleste av de kjente fjær- eller protofjærede dinosaurene var sauriskianere , men "filamentøse integumentære strukturer" har også blitt funnet hos ornithischianere som Tianyulong og Psittacosaurus . Den nøyaktige naturen til disse strukturene studeres fortsatt.

Siden 1990-tallet har dusinvis av klader av Maniraptora blitt oppdaget , inkludert kladen Avialae , fuglene og de nærmeste forfedrene, Oviraptorosauria og Deinonychosauria . I 1998 snudde oppdagelsen av den fjærkledde oviraptosauriden, Caudipteryx zoui , hypotesen om at fjær var unike strukturer for Avialae. [ 34 ] Han ble funnet gravlagt i Yixian-formasjonen i Liaoning, Kina. C. zoui levde i den tidlige krittperioden. Den hadde fjær med en typisk struktur, med en rachis og et banner, på forbenene og halen. I clade Deinonychosauria forekommer også ulike typer fjær i familiene Troodontidae og Dromaeosauridae . Forgrenede fjær med rachises, baleen og barbels er funnet på mange av medlemmene som Sinornithosaurus millenii , en dromaeosaurid funnet i Yixian-formasjonen (124,6 millioner år gammel). [ 35 ]

Et tidsmessig paradoks angående utviklingen av fjær ble reist ved å finne teropoder med svært markerte fuglekarakteristikker som levde etter Archaeopteryx , på en måte som fikk dem til å se ut som etterkommere av fugler. Imidlertid ble dette tilsynelatende paradokset løst i 2009 med oppdagelsen av Anchiornis huxleyi , fra de sene jura forekomstene av Tiaojishan-formasjonen (160 millioner år gammel) i vestlige Liaoning. [ 36 ] [ 37 ] Som tidligere enn Archaeopteryx beviser Anchornis eksistensen av moderne fjærkledde theropod-forfedre, og gir ytterligere informasjon om overgangen mellom dinosaurer og fugler. Prøven har store vexilfjær på forbenene og halen, noe som indikerer at dekkfjær dekket lemmene tidlig i theropod-evolusjonen. [ 38 ]

Evolusjonsstadier

Image
Diagram med de evolusjonære stadiene til fjær, ifølge Xu og Guo.

Det er utført flere studier som sammenligner utviklingen av fjær i embryoene til moderne fugler med fordelingen og typen av fjær som finnes hos deres forhistoriske forfedre, og forsøker å rekonstruere utviklingssekvensen til de forskjellige fjærtypene.

I følge Xu og Guo i 2009 er utviklingen av fjær delt inn i følgende stadier: [ 39 ]

  1. enkelt filament
  2. Flere filamenter sammenføyd ved basen
  3. Flere filamenter festet ved basen til en sentral filament
  4. Flere filamenter langs lengden av en sentral filament
  5. Flere filamenter som kommer ut fra kanten av en membranøs struktur
  6. Fjær med banner med sentrale rachis, skjegg og vektstang
  7. Penn med standard med en asymmetrisk rachis
  8. Banner uten differensiering med sentral ryggrad

Selv om Foth i 2011 antydet at noen av disse foreslåtte stadiene (stat 2 og 5) sannsynligvis bare var gjenstander på grunn av bevaringstilstanden til de fossile fjærene og deres inntrykk, som ville virke knust eller agglomerert. Foth omtolker tilstand 2 som klumpet tilstand 3 fjær, og tilstand 5 som flatet tilstand 6 fjær. [ 40 ]

Følgende forenklede diagram over dinosaurforhold viser den sannsynlige fordelingen av dunlignende fjær og bannerfjær mellom dinosaurer og forhistoriske fugler. Diagrammet følger en presentert av Xu og Guo (2009) modifisert med funnene til Foth (2011). [ 39 ] Tallene som følger med hvert navn refererer til typen fjær som vises i hvert navn. "e" indikerer tilstedeværelsen av skjell på kroppen.

dinosaur
Ornithischia
 

Heterodontosauridae (1)

 
 
 

Thyreophora (e)

 
 
 

Ornithopoda (e)

 
 
 

Psittacosauridae (e, 1)

 
 

Ceratopsidae (e)

 
 
 
 
 
Saurischia
 

Sauropodomorpha (e)

 
 
 
 

Aucasaurus (e)

 
 

Carnotaurus (e)

 
 

Ceratosaurus (e)

 
 
Coelurosauria
 
 

Dilong (3?)

 
 

Andre tyrannosaurider (e)

 
 
 
 
 

Juravenator (e, 3?)

 
 

Sinosauropteryx (3+)

 
 
Maniraptor
 

Therizinosauria (1, 3+)

 
 
 

Alvarezsauridae (3?)

 
 
 

Oviraptorosauria (4, 6)

 
paraves
 
 

Troodontidae (3+, 6)

 
 
 

Andre dromaeosaurider

 
 
 

Sinornithosaurus (3+, 6)

 
 

Mikroraptor (3+, 6, 7)

 
 
 
 
 
 

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

 
 
 

Archeopterygidae (3+, 6, 7)

 
 
 

Jeholornis (6, 7)

 
 
 

Confuciusornis (4, 6, 7, 8)

 
 
 

Enantiornithes (4, 6, 7, 8)

 
 

Neornithes (4, 6, 7, 8)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Se også

Referanser

  1. ^ a b Prum , Richard O. & A. H. Brush (2002). "Den evolusjonære opprinnelsen og diversifiseringen av fjær" . The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261-295. PMID  12365352 . doi : 10.1086/341993 . Arkivert fra originalen 21. oktober 2013 . Hentet 7. juli 2010 . 
  2. ^ a b c d e f g Prum, RO og Brush, AH (mars 2003). "Hva kom først, fjæren eller fuglen?" . Scientific American 288 (3): 84-93. PMID  12616863 . doi : 10.1038/scientificamerican0303-84 . Hentet 7. juli 2010 . 
  3. ^ abcd Pettingill , OS Jr. ( 1970). Ornitologi i laboratorium og felt (fjerde utgave). Burgess Publishing Company. s. 29–58 . ISBN  978-0808716099 . 
  4. ↑ a b c O. López-Albors, F. Gil, JMª. Vázquez, R. la Torre, G. Ramírez-Zarzosa, M. Orenes og F. Moreno. Gjennomgang: Nomenklatur og ikonografi av delene av pennen og deres forskjellige typer . Anales de Veterinaria (Murcia) 15: 3-16 (1999) ( fulltekst i PDF ).
  5. ↑ R. Schor og S. Krimm (1961). «Studier om strukturen til fjærkeratin II. En β-helix-modell for strukturen til fjærkeratin» . Biophys J. 1 (6): 489-515. Bibcode : 1961BpJ.....1..489S . PMC  1366335 . PMID  19431311 . doi : 10.1016/S0006-3495(61)86904-X . 
  6. ↑ Linus Pauling og Robert B. Corey (1951). "Strukturen til Feather Rachis keratin" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 (5): 256-261. Bibcode : 1951PNAS...37..256P . PMC  1063351 . PMID  14834148 . doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . 
  7. ↑ Muir D. Eaton og Scott M. Lanyon (2003). "Ubiquity of Aviær ultrafiolett fjærdraktrefleks" . Proceedings: Biological Sciences 270 (1525): 1721-1726. PMC  1691429 . PMID  12965000 . doi : 10.1098/rspb.2003.2431 . 
  8. ^ Bostwick, Kimberly S. og Richard O. Prum (2005). "Hurtig fugl synger med striduerende vingefjær" . Science 309 (5735): 736. PMID  16051789 . doi : 10.1126/science.1111701 . Arkivert fra originalen 7. juli 2010 . Hentet 19. juli 2010 . 
  9. ↑ a b Delhey K, A. Peters og B. Kempenaers (2007). "Kosmetisk farging hos fugler: forekomst, funksjon og evolusjon" (PDF) . Am. Nat. 169 : S145-158. PMID  19426089 . doi : 10.1086/510095 . Arkivert fra originalen 3. desember 2007. 
  10. ↑ Roger J. Lederer (1972). "Rollen til fugleriktalbust" . Wilson. Okse. 84, 193-97 [pdf] . Universitetet i NewMexico . Arkivert fra originalen 3. desember 2007 . Hentet 16. september 2010 . 
  11. ↑ Conover, MR og DE Miller (1980) Rictal bustfunksjon i pilfluesnapper. Condor 82:469-471.
  12. ^ Piersma, T & M.R. van Eerden (1989). "Fjærspising i storfugl Podiceps cristatus : en unik løsning på problemene med rusk og mageparasitter hos fiskespisende fugler". Ibis 131 (4): 477-486. doi : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x . 
  13. ^ Demay, Ida S. (1940). "En studie av screamerens pterylose og pneumatisitet". The Condor 42 (2): 112-118. JSTOR  1364475 . doi : 10.2307/1364475 . 
  14. ↑ K. Susanna S. Hall (2005). «Har ni-primær spurvefugl ni eller ti primærfjær? Utviklingen av et konsept». Journal of Ornithology 146 (2): 121-126. doi : 10.1007/s10336-004-0070-5 . 
  15. ↑ Pycraft, W.P. (1895). "Om pterylografien til hoatzinen ( Opisthocomus cristatus )". Ibis 37 : 345-373. doi : 10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x . 
  16. ↑ McGraw KH & MC Nogare (2005). "Distribusjon av unike røde fjærpigmenter i papegøyer" . Biologibrev 1 (1): 38-43. PMC  1629064 . PMID  17148123 . doi : 10.1098/rsbl.2004.0269 . 
  17. ^ Hausmann, F., Arnold, KE, Marshall, NJ & Owens, IPF (2003). "Ultrafiolette signaler hos fugler er spesielle" . proc. R. Soc. B 270 (1510): 61-67. PMC  1691211 . PMID  12590772 . doi : 10.1098/rspb.2002.2200 . 
  18. ↑ Matthew D Shawkey og Geoffrey E Hill (2005). "Karotenoider trenger strukturelle farger for å skinne" (PDF) . Biol Lett. 1 (2): 121-124. PMC  1626226 . PMID  17148144 . doi : 10.1098/rsbl.2004.0289 . Arkivert fra originalen 26. mars 2009. 
  19. ↑ Mørk, Jakob; Derek EG Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). "Strukturell farge i en fossil fjær" . Biologibrev 6 (1): 128-31. PMC  2817243 . PMID  19710052 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0524 . Arkivert fra originalen 21. juni 2010 . Hentet 19. juli 2010 . 
  20. ^ Dyck J. (1971). "Struktur og spektral refleksjon av grønne og blå fjær av Lovebird ( Agapornis roseicollis )". Biol. Skr. 18 : 1-67. 
  21. ↑ Shawkey M.D. & G.E. Hill (2005). Fjær i fin skala (PDF) . The Auk 121 (3): 652-655. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 26. mars 2009. 
  22. ↑ Endler, J. A. (1980). "Naturlig utvalg på fargemønstre i Poecilia reticulata" . Evolution 34 (1): 76-91. JSTOR  2408316 . doi : 10.2307/2408316 . 
  23. ↑ Badyaev AV & Hill GE (2000). "Evolusjon av seksuell dikromatisme: bidrag fra karotenoid versus melaninbasert farge". Biological Journal of the Linnean Society 69 : 153-172. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x . 
  24. ↑ Lozano, GA 1994. Karotenoider, parasitter og seksuell seleksjon. Oikos 70: 309-311
  25. ↑ Sheree, A., Chuong, CM (1996). "Sonic Hedgehog in Feather Morphogenesis: Induksjon av mesenkymal kondensasjon og assosiasjon med celledød". Developmenta Dynamics 207 : 157-170. 
  26. ^ Mandler, M., Neubüser, A. (2004). "FGF-signalering er nødvendig for initiering av fjærplakkodeutvikling". Utvikling 131 : 3333-3343. 
  27. ^ Noramly, S., Morgan, BA (1998). "BMP-er medierer lateral hemming i påfølgende stadier i utviklingen av fjærkanalen". Utvikling : 3775-3787. 
  28. ↑ Sumida, SS & CA Brochu (2000). "Fylogenetisk kontekst for opprinnelsen til fjær" . American Zoologist 40 (4): 486-503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 . Arkivert fra originalen 29. august 2008. 
  29. ^ Bock, W.J. (2000). Forklarende historie om opprinnelsen til fjær. Amerika. Zool. 40 (4): 478-485. doi : 10.1093/icb/40.4.478 . 
  30. ^ Saino, Nicola og Riccardo Stradi (1999). "Karotenoidplasmakonsentrasjon, immunprofil og fjærdraktpryd av mannlige låvesvaler" . American Naturalist 154 (4): 441-448. PMID  10523490 . doi : 10.1086/303246 . 
  31. ↑ Endler, John A., David A. Westcott, Joah R. Madden, Tim Robson og Patrick Phillips (2005). "Dyres visuelle systemer og utviklingen av fargemønstre: Sensorisk prosessering belyser signalutvikling" . Evolution 59 (8): 1795-1818. PMID  16329248 . 
  32. ↑ Xu, Xing og Fucheng Zhang (2005). "En ny maniraptoran-dinosaur fra Kina med lange fjær på metatarsus". Naturwissenschaften 92 (4): 173-177. Bibcode : 2005NW.....92..173X . PMID  15685441 . doi : 10.1007/s00114-004-0604-y . 
  33. ↑ Xu, Xin (2006). "Fjærkledde dinosaurer fra Kina og utviklingen av store fuglekarakterer". Integrativ zoologi 1 (1): 4-11. doi : 10.1111/j.1749-4877.2006.00004.x . 
  34. ^ Ji, Q., PJ Currie, MA Norell og SA Ji (1998). "To fjærkledde dinosaurer fra det nordøstlige Kina". Nature 393 (6687): 753-761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q . doi : 10.1038/31635 . 
  35. ↑ Xu, X., H. H. Zhou og R. O. Prum (2001). "Forgrenede integumentale strukturer i Sinornithosaurus og opprinnelsen til fjær". Nature 410 (6825): 200-204. PMID  11242078 . doi : 10.1038/35065589 . 
  36. ↑ Hu, DY, LH Hou, LJ Zhang og X. Xu (2009). "En pre-Archaeopteryx troodontid theropod fra Kina med lange fjær på metatarsus". Nature 461 (7264): 640-643. Bibcode : 2009 Natur.461..640H . PMID  19794491 . doi : 10.1038/nature08322 . 
  37. ↑ Xu, X., Q. Zhao, M. Norell, C. Sullivan, D. Hone, G. Erickson, XL Wang et al. (2009). "Et nytt fjærkledd maniraptoran dinosaurfossil som fyller et morfologisk gap i fugleopprinnelse". Chinese Science Bulletin 54 : 430-435. doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 . 
  38. ↑ Witmer, L.M. (2009). "Fjærkledde dinosaurer i en floke." Nature 461 (7264): 601-602. Bibcode : 2009Natur.461..601W . PMID  19794481 . doi : 10.1038/461601a . 
  39. ↑ a b Xu, X.; Guo, Y. (2009). "Opprinnelsen og den tidlige utviklingen av fjær: innsikt fra nyere paleontologiske og neontologiske data". Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311-329. 
  40. ^ Foth, C. (2011). "Om identifikasjon av fjærstrukturer i stamlinjerepresentanter for fugler: bevis fra fossiler og aktuopaleontologi." Paläontologische Zeitschrift , (forhåndspublisering) doi  10.1007/s12542-011-0111-3

Eksterne lenker

Hentet fra « https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Pluma&oldid=146680677 »