Stamme apikal meristem
Stengelens apikale meristem , som ligger på toppen av planter, er en type meristem , lokalisert i området med celledeling og utvidelse som gir opphav til alle stengler eller sekundære akser, blader og blomster. Ved blomstrende stengler blir de vegetative meristemene til blomstermeristem som gir opphav til blomster, ikke blader. De første stadiene av det som vil bli de fremtidige organene er kjent som primordia (entall: primordium). Hvert primordium består av en gruppe grunnleggerceller som produserer nye strukturer gjennom celledeling, utvidelse og celledifferensiering.
Vanligvis er det en forsinkelsestid mellom initieringen av to påfølgende blader i en stamme apikal meristem, noe som resulterer i en stilk sammensatt av gjentatte moduler. Hver modul består av en internode, en node og tilhørende blad og sidestammemeristem, som dannes fra bunnen av bladet, og kan produsere en sidestilk når det er en hemmende påvirkning i tilfelle at hovedspissen av stammen meristem fjernes, skjer denne prosessen som et resultat av transport av Auxin fra stammetoppen, blant andre faktorer. Denne regulatoriske oppførselen finnes innenfor celle-celle-interaksjoner, og er den mest avgjørende for å definere skjebnen til cellene i meristemene. [ 1 ]
Histologi
I de fleste angiospermer er den sammensatt av tre cellelag plassert på en stratifisert måte: [ 2 ]
- Det ytterste laget, kalt L1, er ett cellelag tykt. Cellene deler seg i et antiklinalt plan .
- Mellomlaget, L2, består av celler som deler seg i det antiklinale planet bortsett fra i områdene der organene vil oppstå, hvor de deler seg periklinalt .
- L3-laget, det innerste laget, viser tilfeldige delingsplan.
L1 har alltid et enkelt cellelag, men L2 og L3 er variable avhengig av plantens fysiologiske tilstand og genotypen . Dette finnes på toppen av stilken, i aksillærknoppene, i rothetten osv.
Tunikaen er definert som settet med celler i L1- og L2-lagene, mens korpuset blir referert til som L3-laget. Tunikaen genererer epidermis og corpus det sentrale vevet i stilken og bladene . [ 2 ]
Meristematisk utvikling
Stammen apikale meristem er generelt ikke mer enn 250μm i diameter i angiospermer og inneholder et lite antall udifferensierte celler som er ansvarlige for celledeling. De fleste celledelinger i normal planteutvikling skjer innenfor eller nær meristem etter at en celle har forlatt meristemet, og mye plantevekst skyldes celleforlengelse og utvidelse.
Celler forlater periferien av meristem for å danne organer som blader og blomster, og erstattes fra den lille saktedelte sentrale sonen til spissen av meristemet. Denne sistnevnte prosessen er kjent som selvregenerering av stamceller . [ 3 ] I Arabidopsis omfatter denne sonen omtrent 12 til 20 celler. Disse cellene kan dele seg og gi opphav til en dattercelle som forblir i sin udifferensierte tilstand som en morcelle og en annen som mister denne egenskapen. Denne dattercellen fortsetter å dele seg og dens etterkommere er fordelt i den perifere delen av meristem hvor de blir grunnleggende celler av nye organer eller internoder, og etterlater meristem og differensierer. stamcellene i meristemet opprettholdes i sin selvregenerative og udifferensierte tilstand av underliggende celler i den sentrale sonen av meristemet som skaper et mikromiljø som lar stamcellene opprettholde sin identitet. [ 4 ]
Gener involvert i stammeristemutvikling
I stamceller og mikromiljøer
Det er mange gener som kontrollerer oppførselen til cellene i meristemene, en av dem er SHOOT MERISTEMLESS (STM) genet, som er involvert i spesifikasjonen av stammemeristemet under utviklingen av embryoet i Arabidopsis , for eksempel er det uttrykkes i de voksne stammemeristemene, men undertrykkes så snart cellene begynner å utgjøre en del av primordium til et organ. Dens rolle ser ut til å være å opprettholde meristematiske celler i en udifferensiert tilstand siden tap av STM-funksjon resulterer i at alle meristemceller blir inkorporert i primordiumet til et organ. [ 5 ] Derimot er det andre gener som øker meristemstørrelsen som følge av en økning i antall stamceller i midten av meristemet; Et eksempel på disse er CLAVATA (CLV) hvis mutasjon forårsaker prosessen beskrevet ovenfor. [ 6 ]
Normalt, til tross for den kontinuerlige utstrømningen av celler fra stamcellekilden, forblir antallet stamceller i meristemet omtrent det samme gjennom hele plantens levetid , ved deling av de gjenværende stamcellene. Rollen til CLV-gener i reguleringen av stamcelleantall innebærer en tilbakemelding mellom stamceller og mikromiljøet som støtter dem. [ 7 ]
I Arabidopsis uttrykker celler i mikromiljøet en homeobox -overføringsfaktor , WUSCHEL (WUS). Dette er nødvendig for å produsere et signal som gir de overliggende cellene deres stamcelleidentitet. WUS-mutasjoner resulterer i stammeristemterminering og vekststopp som følge av stamcelletap, mens overekspresjon øker stamcelleantallet. stamceller uttrykker CLAVATA3 (CLV3), som koder for et utskilt protein som virker indirekte i produksjonen av WUS. denne tilbakemeldingssløyfen bør kontrollere mengden av WUS i mikromiljøet og undertrykke WUS-aktivering i naboceller, og dermed begrense graden av WUS-ekspresjon. I sin tur vil dette regulere størrelsen på det tilgjengelige arealet av stamceller i mikromiljøet. Hvis mengden stamceller midlertidig avtar, for eksempel, produseres mindre CLV3 og WUS uttrykkes bredere, som en konsekvens av økningen i stamceller, produseres mer CLV3 som begrenser ekspresjonsgraden av WUS. Andre CLAVATA-proteiner er involvert i tilbakemeldingssløyfen. (Se figur 3.) Meristemer kan induseres hvor som helst i planten ved feiluttrykk av gener som er involvert i å spesifisere stamcelleidentitet, noe som indikerer at stamcelleidentitet tildeles av celle-celle-interaksjoner, celle og ikke av en embryologisk spesifisert cellelinje. [ 6 ] [ 8 ]
Om proksimale-distale og adaksiale-abaksiale mønstre i bladutvikling
Blader utvikler seg fra klynger av grunnleggerceller innenfor den perifere sonen til stammens apikale meristem. Den første indikasjonen på initieringen av et blad i meristemet er vanligvis en fortykkelse av regionen på siden av toppen, som danner bladets primordium . Denne lille bulen er et resultat av lokalisert økt celleformering og endrede celledelingsmønstre . dette reflekterer også endringer i den polariserte utvidelsen av cellene.
To nye akser som bestemmer bladets fremtid er etablert i bladets primordium. disse er den proksimale-distale aksen (bladbase til bladspiss) og den adaksiale-abaksiale aksen (topp til bunn, i noen tilfeller kalt dorsal til ventral); denne aksen er relatert til stammens radiale akse. Den øvre overflaten av bladet er avledet fra celler nær midten av denne aksen (adaksial), mens den nedre overflaten er avledet fra celler som ligger i periferien av aksen (abaksial). Disse to overflatene har forskjellige funksjoner og strukturer, med den øvre overflaten som er ansvarlig for å fange lys og utføre fotosyntese . Å etablere adaksial-abaksial polaritet er å gjøre bruk av posisjonsinformasjon langs meristemets radielle akse. Ulike gener uttrykkes på det som vil være de adaksiale og aaksiale sidene. [ 9 ] For eksempel: genet FILAMENTOUS FLOWER (FIL) uttrykkes normalt på den abaksiale siden av bladets primordium, og spesifiserer den abaksiale skjebnen til cellene. Dette ektopiske uttrykket som forekommer i bladets primordium kan føre til at alle celler adopterer en abaksial celleskjebne, og at bladet utvikler seg til en sylindrisk struktur. [ 10 ]
Gener som PHABULOSA (PHAB), PHAVOLUTA (PHAV) og REVOLUTE (REV) er involvert i adaksial skjebnespesifikasjon i Arabidopsis . Disse koder for transkripsjonsfaktorer og uttrykkes i utgangspunktet i hele bladprimordiet, men begrenset til den adaksiale overflaten. Mutasjoner i disse genene resulterer i symmetrisk radielle blader med bare celler av abaksialtypen som er karakteristiske for den nedre delen av bladet. Et mikroRNA er involvert i restriksjonen av ekspresjonen av PHAB, PHAV og REV på den adaksiale siden, målretter og ødelegger deres mRNA på den aaksiale siden, og begrenser deres aktivitet til den adaksiale overflaten. [ 11 ] [ 9 ] Det har blitt antydet at, i normale planter, initierer interaksjonen mellom de første adaksiale og aaksiale cellene, ved koblingen mellom dem, sidevekst, noe som resulterer i blad- bladdannelse og folding av bladene. . På den annen side ser utviklingen langs den proksimale-distale aksen ut til å være under genetisk kontroll. Som i andre gress, er maisblad primordium sammensatt av et venstre kappevevsblad proksimalt på stilken og et venstre lamina vevblad distalt. Mutasjoner i disse genene resulterer i at distale celler tar på seg mer proksimale identiteter, for eksempel: lager en skjede i stedet for et blad. Posisjonell identitet langs den proksimale-distale aksen kan i noen tilfeller gjenspeile alderen til cellene, med distale celler som antar en annen skjebne enn proksimale celler ettersom de modnes senere. [ 9 ]
Andre viktige faktorer for meristemutvikling
Det er mulig å tenke at utviklingen av meristem har en viss autonomi, fordi hvis et meristem er isolert fra tilstøtende vev, vil det fortsette utviklingen, men med en mye lavere hastighet; dermed er meristemutvikling avhengig av signaler fra andre deler av planten. Stengel apikale meristemer skåret ut fra en rekke planter kan dyrkes i kultur, hvor de vil utvikle seg til stilker komplett med blader hvis veksthormonene auxin og cytokinin tilsettes. Oppførselen til meristemet in situ påvirkes av interaksjoner med resten av planten.
Som kjent genererer det apikale meristem en rekke knuter som, når det gjelder mais, avsluttes i en hannblomst Antall knuter før denne blomsten er vanligvis mellom 16 og 22. Dette tallet kontrolleres ikke av meristemet; Det er rapportert at isolerte meristem av planter som allerede har dannet minst 10 noder fortsetter sin utvikling normalt for å fullføre det totale antallet noder før blomstutvikling, men isolerte meristemer har ikke noe minne om antall noder. noder som allerede har dannet, gjenta prosessen fra begynnelsen. Meristemet er således ikke bestemt i embryoet med hensyn til antall noder det skal danne. På denne måten er det en kontroll over antall noder som må dannes som involverer signaler fra resten av planten til meristemene, som leder dem til å ende i dannelsen av noden. [ 9 ]
Referanser
- ^ 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence, P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Prinsipper for utvikling . (Tredje utgave). Oxford University Press , New York.
- ↑ a b Azcón-Bieto, J og Talón, M. (2000). Grunnleggende om plantefysiologi . Mc Graw Hill Interamericana fra Spania SAU. ISBN 84-486-0258-7 .
- ↑ Dodsworth, S. (2009). Et mangfoldig og intrikat signalnettverk regulerer stamcelleskjebnen i skuddets apikale meristem . Developmental Biology, 336(1): 1-9
- ↑ Singh, MB & Bhalla, PL (2006). Plantestamceller skjærer ut sin egen nisje . Trends in Plant Science, 11(5): 241-246
- ↑ Kaufmann, K., Pajoro, A. & Angenent, GC (2010). Regulering av transkripsjon i planter: mekanismer som kontrollerer utviklingsbrytere . Nature Reviews Genetics, 11: 830–842.
- ^ a b Brand, U., Fletcher, JC, Hobe, M., Meyerowitz, EM & Simon, R.(2000). Avhengighet av stamcelleskjebne i Arabidopsis på en tilbakemeldingssløyfe regulert av CLV3-aktivitet. Science, 289: 617-619.
- ↑ Brand, U., Fletcher, JC, Hobe, M., Meyerowitz, EM & Simon, R. (2000). Avhengighet av stamcelleskjebne i Arabidopsis på en tilbakemeldingssløyfe regulert av CLV3-aktivitet . Science, 289: 617-619.
- ^ 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence, P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Prinsipper for utvikling . (Tredje utgave). Oxford University Press, New York.
- ^ a b c d 1Wolpert, L., Jessell, T., Lawrence, P., Meyerowitz, E., Robertson, E. & Smith, J. (2007). Prinsipper for utvikling . (Tredje utgave). Oxford University Press, New York.
- ^ Chen, Q., Atkinson, A., Otsuga, D., Christensen, T., Reynolds, L., Drews, GN (1999). Arabidopsis FILAMENTOUS FLOWER-genet er nødvendig for blomsterdannelse . Development, 126(12):2715-2726.
- ^ Kidner, C. (1998). Phabulosa og bladløs – nye roller for det adaksiale domenet. Trends in Genetics, 14(11): 445.
