Replikatorligning - Replicator equation

I matematikk er replikatorligningen en deterministisk monoton ikke-lineær og ikke-innovativ spilldynamikk som brukes i evolusjonær spillteori . Replikatorligningen skiller seg fra andre ligninger som brukes til å modellere replikasjon, for eksempel quasispecies- ligningen, ved at den tillater treningsfunksjonen å innlemme fordelingen av populasjonstyper i stedet for å sette kondisjonen til en bestemt type konstant. Denne viktige egenskapen gjør at replikatorligningen fanger essensen av utvalget . I motsetning til quasispecies-ligningen, inneholder replikatorligningen ikke mutasjon og er derfor ikke i stand til å innovere nye typer eller rene strategier.

Ligning

Den mest generelle kontinuerlige formen til replikatorligningen er gitt av differensiallikningen :

{\ displaystyle {\ dot {x_ {i}}} = x_ {i} [f_ {i} (x) - \ phi (x)], \ quad \ phi (x) = \ sum _ {j = 1} ^ {n} {x_ {j} f_ {j} (x)}}

hvor er andelen av type i populasjonen, er vektoren for fordeling av typer i populasjonen, er egnetheten til typen (som er avhengig av befolkningen), og er den gjennomsnittlige populasjonsegenskaper (gitt av det vektede gjennomsnittet av egnethet av typene i befolkningen). Siden elementene i populasjonsvektoren per enhet summeres til enhet, er ligningen definert på den n-dimensjonale simpleksen . ${\ displaystyle x_ {i}}$ ${\ displaystyle i}$ ${\ displaystyle x = (x_ {1}, \ ldots, x_ {n})}$ ${\ displaystyle f_ {i} (x)}$ ${\ displaystyle i}$ ${\ displaystyle \ phi (x)}$ ${\ displaystyle n}$ ${\ displaystyle x}$

Replikatorligningen antar en jevn populasjonsfordeling; det vil si at den ikke innbefatter befolkningsstruktur i kondisjonen. Treningslandskapet inneholder ikke populasjonsfordelingen av typer, i motsetning til andre lignende ligninger, for eksempel quasispecies-ligningen.

I applikasjonen er populasjonene generelt endelige, noe som gjør den diskrete versjonen mer realistisk. Analysen er vanskeligere og beregningsintensiv i den diskrete formuleringen, så den kontinuerlige formen brukes ofte, selv om det er betydelige egenskaper som går tapt på grunn av denne utjevningen. Merk at den kontinuerlige formen kan oppnås fra den diskrete formen ved en begrensende prosess.

For å forenkle analysen antas egnethet ofte å avhenge lineært av populasjonsfordelingen, noe som gjør at replikatorligningen kan skrives i form:

{\ displaystyle {\ dot {x_ {i}}} = x_ {i} \ left (\ left (Ax \ right) _ {i} -x ^ {T} Ax \ right)}

der utbetalingsmatrisen inneholder all egnethetsinformasjonen for befolkningen: den forventede utbetalingen kan skrives som og den gjennomsnittlige egnetheten til befolkningen som helhet kan skrives som . Det kan vises at endringen i forholdet mellom to proporsjoner med hensyn til tid er: ${\ displaystyle A}$ ${\ displaystyle \ left (Ax \ right) _ {i}}$ ${\ displaystyle x ^ {T} Axe}$ ${\ displaystyle x_ {i} / x_ {j}}$

{\ displaystyle {d \ over {dt}} \ left ({x_ {i} \ over {x_ {j}}} \ right) = {x_ {i} \ over {x_ {j}}} \ left [f_ {i} (x) -f_ {j} (x) \ høyre]}

Med andre ord er endringen i forholdet helt drevet av forskjellen i kondisjon mellom typene.

Derivasjon av deterministisk og stokastisk replikator dynamikk

Anta at antall individer av typen er og at det totale antallet individer er . Definer andelen av hver type som skal være . Anta at endringen i hver type styres av geometrisk brownian bevegelse : ${\ displaystyle i}$ ${\ displaystyle N_ {i}}$ ${\ displaystyle N}$ ${\ displaystyle x_ {i} = N_ {i} / N}$

{\ displaystyle dN_ {i} = f_ {i} N_ {i} dt + \ sigma _ {i} N_ {i} dW_ {i}}

hvor er kondisjonen forbundet med typen . Gjennomsnittlig kondisjon av typene . De Wiener prosesser antas å være ukorrelert. For , Ito er lemma gir da oss:

{\ displaystyle f_ {i}}

{\ displaystyle i}

{\ displaystyle \ phi = x ^ {T} f}

{\ displaystyle x_ {i} (N_ {1}, ..., N_ {m})}

{\ displaystyle {\ begin {align} dx_ {i} (N_ {1}, ..., N_ {m}) & = {\ partial x_ {i} \ over {\ partial N_ {j}}} dN_ { j} + {1 \ over {2}} {\ partial ^ {2} x_ {i} \ over {\ partial N_ {j} \ partial N_ {k}}} dN_ {j} dN_ {k} \\ & = {\ delvis x_ {i} \ over {\ delvis N_ {j}}} dN_ {j} + {1 \ over {2}} {\ delvis ^ {2} x_ {i} \ over {\ delvis N_ { j} ^ {2}}} (dN_ {j}) ^ {2} \ end {justert}}}

Delderivatene er da:

{\ displaystyle {\ begin {align} {\ partial x_ {i} \ over {\ partial N_ {j}}} & = {1 \ over {N}} \ delta _ {ij} - {x_ {i} \ over {N}} \\ {\ partial ^ {2} x_ {i} \ over {\ partial N_ {j} ^ {2}}} & = - {2 \ over {N ^ {2}}} \ delta _ {ij} + {2x_ {i} \ over {N ^ {2}}} \ ende {justert}}}

hvor er Kronecker delta-funksjonen . Disse forholdene innebærer at:

{\ displaystyle \ delta _ {ij}}

{\ displaystyle dx_ {i} = {dN_ {i} \ over {N}} - x_ {i} \ sum _ {j} {dN_ {j} \ over {N}} - {(dN_ {i}) ^ {2} \ over {N ^ {2}}} + x_ {i} \ sum _ {j} {(dN_ {j}) ^ {2} \ over {N ^ {2}}}}

Hver av komponentene i denne ligningen kan beregnes som:

{\ displaystyle {\ begin {align} {dN_ {i} \ over {N}} & = f_ {i} x_ {i} dt + \ sigma _ {i} x_ {i} dW_ {i} \\ - x_ { i} \ sum _ {j} {dN_ {j} \ over {N}} & = - x_ {i} \ left (\ phi dt + \ sum _ {j} \ sigma _ {j} x_ {j} dW_ { j} \ høyre) \\ - {(dN_ {i}) ^ {2} \ over {N ^ {2}}} & = - \ sigma _ {i} ^ {2} x_ {i} ^ {2} dt \\ x_ {i} \ sum _ {j} {(dN_ {j}) ^ {2} \ over {N ^ {2}}} & = x_ {i} \ venstre (\ sum _ {j} \ sigma _ {j} ^ {2} x_ {j} ^ {2} \ høyre) dt \ end {justert}}}

Deretter er den stokastiske replikator dynamikk ligningen for hver type gitt av:

{\ displaystyle dx_ {i} = x_ {i} \ left (f_ {i} - \ phi - \ sigma _ {i} ^ {2} x_ {i} + \ sum _ {j} \ sigma _ {j} ^ {2} x_ {j} ^ {2} \ høyre) dt + x_ {i} \ venstre (\ sigma _ {i} dW_ {i} - \ sum _ {j} \ sigma _ {j} x_ {j } dW_ {j} \ høyre)}

Forutsatt at begrepene er identisk null, blir den deterministiske replikator dynamikk ligningen gjenopprettet.

{\ displaystyle \ sigma _ {i}}

Analyse

Analysen er forskjellig i kontinuerlige og diskrete tilfeller: i førstnevnte benyttes metoder fra differensialligninger, mens i sistnevnte har metodene en tendens til å være stokastiske. Siden replikatorligningen er ikke-lineær, er en nøyaktig løsning vanskelig å oppnå (selv i enkle versjoner av den kontinuerlige formen), slik at ligningen vanligvis blir analysert med tanke på stabilitet. Replikatorligningen (i sine kontinuerlige og diskrete former) tilfredsstiller folkesetningen til evolusjonær spillteori som karakteriserer stabiliteten til ligningen i ligningen. Løsningen på ligningen er ofte gitt av settet med evolusjonært stabile tilstander i befolkningen.

Generelt ikke-degenererte tilfeller kan det være maksimalt en indre evolusjonær stabil tilstand (ESS), selv om det kan være mange likeveier på grensen til simpleks. Alle ansiktene til simpleksen er fremad invariante, noe som tilsvarer mangelen på innovasjon i replikatorligningen: når en strategi er utryddet, er det ingen måte å gjenopplive den.

Faseportrettløsninger for kontinuerlig lineær-fitness replikatorligning er klassifisert i to- og tredimensjonale tilfeller. Klassifisering er vanskeligere i høyere dimensjoner fordi antallet forskjellige portretter øker raskt.

Forhold til andre ligninger

Den kontinuerlige replikatorligningen på typer tilsvarer den

generaliserte Lotka – Volterra-ligningen i dimensjoner. Transformasjonen skjer ved endring av variabler:

{\ displaystyle n}

{\ displaystyle n-1}

{\ displaystyle x_ {i} = {\ frac {y_ {i}} {1+ \ sum _ {j = 1} ^ {n-1} {y_ {j}}}} \ quad i = 1, \ ldots , n-1}

{\ displaystyle x_ {n} = {\ frac {1} {1+ \ sum _ {j = 1} ^ {n-1} {y_ {j}}}},}

hvor er variabelen Lotka – Volterra. Den kontinuerlige replikator-dynamikken tilsvarer også

prisligningen .

{\ displaystyle y_ {i}}

Diskret replikatorligning

Når man vurderer en ustrukturert uendelig populasjon med ikke-overlappende generasjoner, bør man jobbe med de diskrete former for replikatorligningen. Matematisk to enkle fenomenologiske versjoner ---

{\ displaystyle x '_ {i} = x_ {i} + x_ {i} \ left [\ left (Ax \ right) _ {i} -x ^ {T} Ax \ right] \, ({\ rm { skriv ~ I),}}}

{\ displaystyle x '_ {i} = x_ {i} \ left [{\ frac {\ left (Ax \ right) _ {i}} {x ^ {T} Ax}} \ right] \, ({\ rm {type ~ II),}}}

--- er i samsvar med den darwinistiske prinsippet om naturlig utvalg eller andre evolusjonære fenomener. Her står prime for neste gangstrinn. Imidlertid setter den diskrete naturen til ligningene grenser for utbetalingsmatriseelementene. Interessant, for det enkle tilfellet med to-spiller-to-strategispill, er type I-replikator-kart i stand til å vise tidsdobling av bifurkasjon som fører til kaos, og det gir også et hint om hvordan man kan generalisere konseptet med den evolusjonære stabile tilstanden for å imøtekomme de periodiske løsningene på kartet.

Generaliseringer

En generalisering av replikatorligningen som inneholder mutasjon er gitt av replikator-mutatorligningen, som tar følgende form i den kontinuerlige versjonen:

{\ displaystyle {\ dot {x_ {i}}} = \ sum _ {j = 1} ^ {n} {x_ {j} f_ {j} (x) Q_ {ji}} - \ phi (x) x_ {Jeg},}

der matrisen gir

overgangssannsynlighetene for mutasjonen fra type til type , er egnetheten til og er den gjennomsnittlige egnetheten til populasjonen. Denne ligningen er en samtidig generalisering av replikatorligningen og quasispecies- ligningen, og brukes i den matematiske analysen av språket.

{\ displaystyle Q}

{\ displaystyle j}

{\ displaystyle i}

{\ displaystyle f_ {i}}

{\ displaystyle i ^ {th}}

{\ displaystyle \ phi}

Den diskrete versjonen av replikator-mutatorligningen kan ha to enkle typer på linje med de to replikatorkartene som er skrevet ovenfor:

{\ displaystyle x '_ {i} = x_ {i} + \ sum _ {j = 1} ^ {n} {x_ {j} f_ {j} (x) Q_ {ji}} - \ phi (x) x_ {i},}

og

{\ displaystyle x '_ {i} = x_ {i} {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {n} {x_ {j} f_ {j} (x) Q_ {ji}}} {\ phi (x)}},}

henholdsvis.

Replikatorligningen eller replikator-mutatorligningen kan utvides til å omfatte effekten av forsinkelse som enten tilsvarer den forsinkede informasjonen om befolkningstilstanden eller for å realisere effekten av interaksjon mellom spillerne. Replikatorligningen kan også lett generaliseres til asymmetriske spill . En nylig generalisering som inkluderer befolkningsstruktur, brukes i evolusjonær grafteori .

Referanser

^ Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (2003). "Evolusjonær spilldynamikk" . Bulletin of the American Mathematical Society . 40 (4): 479–519. doi : 10.1090 / S0273-0979-03-00988-1 . ISSN 0273-0979 .
^ Bomze, Immanuel M. (1983-10-01). "Lotka-Volterra ligning og replikator dynamikk: En todimensjonal klassifisering". Biologisk kybernetikk . 48 (3): 201–211. doi : 10.1007 / BF00318088 . ISSN 1432-0770 . S2CID 206774680 .
^ Bomze, Immanuel M. (1995-04-01). "Lotka-Volterra ligning og replikatordynamikk: nye problemer i klassifisering". Biologisk kybernetikk . 72 (5): 447–453. doi : 10.1007 / BF00201420 . ISSN 1432-0770 . S2CID 18754189 .
^ Side, KAREN M .; Nowak, MARTIN A. (2002-11-07). "Unifying Evolutionary Dynamics" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 219 (1): 93–98. doi : 10.1006 / jtbi.2002.3112 . ISSN 0022-5193 . PMID 12392978 .
^ Pandit, Varun; Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2018). "Vekten av kondisavvik styrer strengt fysisk kaos i replikatordynamikken". Kaos . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Bibcode : 2018Chaos..28c3104P . doi : 10.1063 / 1.5011955 . PMID 29604653 . S2CID 4559066 .
^ Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2020). "Periodic Orbit kan være evolusjonært stabil: Case Study of Discrete Replicator Dynamics" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 497 : 110288. arXiv : 2102.11034 . doi : 10.1016 / j.jtbi.2020.110288 . PMID 32315673 .
^ Nowak, Martin A. (2006). Evolusjonær dynamikk: Utforsk livets ligninger . Belknap Press. s. 272–273. ISBN 978-0674023383.
^ Alboszta, Jan; Miękisz, Jacek (2004). "Stabilitet av evolusjonært stabile strategier i diskret replikator dynamicswithimedelay" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 231 (2): 175–179. arXiv : q-bio / 0409024 . doi : 10.1016 / j.jtbi.2004.06.012 . PMID 15380382 . S2CID 15308310 .
^ Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (2005). "Evolusjonær dynamikk på grafer" . Natur . 433 (7023): 312–316. Bibcode : 2005Natur.433..312L . doi : 10.1038 / nature03204 . ISSN 1476-4687 . PMID 15662424 . S2CID 4386820 .

Videre lesning

Cressman, R. (2003). Evolusjonær dynamikk og omfattende formspill MIT Press.
Taylor, PD; Jonker, L. (1978). "Evolusjonære stabile strategier og spilldynamikk". Matematisk biovitenskap , 40 : 145-156.
Sandholm, William H. (2010). Befolkningsspill og evolusjonær dynamikk . Økonomisk læring og sosial evolusjon, MIT Press.

Eksterne linker

Izquierdo, SS & Izquierdo LR (2011). Programvare på nettet: Replikator-mutator-dynamikken med tre strategier

[1] Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (2003). "Evolusjonær spilldynamikk" . Bulletin of the American Mathematical Society . 40 (4): 479–519. doi : 10.1090 / S0273-0979-03-00988-1 . ISSN 0273-0979 .

[2] Bomze, Immanuel M. (1983-10-01). "Lotka-Volterra ligning og replikator dynamikk: En todimensjonal klassifisering". Biologisk kybernetikk . 48 (3): 201–211. doi : 10.1007 / BF00318088 . ISSN 1432-0770 . S2CID 206774680 .

[3] Bomze, Immanuel M. (1995-04-01). "Lotka-Volterra ligning og replikatordynamikk: nye problemer i klassifisering". Biologisk kybernetikk . 72 (5): 447–453. doi : 10.1007 / BF00201420 . ISSN 1432-0770 . S2CID 18754189 .

[4] Side, KAREN M .; Nowak, MARTIN A. (2002-11-07). "Unifying Evolutionary Dynamics" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 219 (1): 93–98. doi : 10.1006 / jtbi.2002.3112 . ISSN 0022-5193 . PMID 12392978 .

[5] Pandit, Varun; Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2018). "Vekten av kondisavvik styrer strengt fysisk kaos i replikatordynamikken". Kaos . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Bibcode : 2018Chaos..28c3104P . doi : 10.1063 / 1.5011955 . PMID 29604653 . S2CID 4559066 .

[6] Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2020). "Periodic Orbit kan være evolusjonært stabil: Case Study of Discrete Replicator Dynamics" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 497 : 110288. arXiv : 2102.11034 . doi : 10.1016 / j.jtbi.2020.110288 . PMID 32315673 .

[7] Nowak, Martin A. (2006). Evolusjonær dynamikk: Utforsk livets ligninger . Belknap Press. s. 272–273. ISBN 978-0674023383.

[8] Alboszta, Jan; Miękisz, Jacek (2004). "Stabilitet av evolusjonært stabile strategier i diskret replikator dynamicswithimedelay" . Tidsskrift for teoretisk biologi . 231 (2): 175–179. arXiv : q-bio / 0409024 . doi : 10.1016 / j.jtbi.2004.06.012 . PMID 15380382 . S2CID 15308310 .

[9] Lieberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martin A. (2005). "Evolusjonær dynamikk på grafer" . Natur . 433 (7023): 312–316. Bibcode : 2005Natur.433..312L . doi : 10.1038 / nature03204 . ISSN 1476-4687 . PMID 15662424 . S2CID 4386820 .

Languages

In other projects