Motor kontroll - Motor control
Motorisk kontroll er regulering av bevegelse i organismer som har et nervesystem . Motorstyring inkluderer reflekser så vel som rettet bevegelse .
For å kontrollere bevegelsen må nervesystemet integrere multimodal sanseinformasjon (både fra den ytre verden så vel som proprioception ) og fremkalle de nødvendige signalene for å rekruttere muskler til å utføre et mål. Denne veien spenner over mange disipliner, inkludert multisensorisk integrasjon , signalbehandling , koordinering , biomekanikk og kognisjon , og beregningsutfordringene diskuteres ofte under begrepet sensorimotorisk kontroll. Vellykket motorisk kontroll er avgjørende for å samhandle med verden for å utføre mål så vel som for holdning, balanse og stabilitet.
Noen forskere (for det meste nevrovitenskapsmenn som studerer bevegelse, som Daniel Wolpert og Randy Flanagan ) hevder at motorisk kontroll er grunnen til at hjernen i det hele tatt eksisterer.
Nevral kontroll av muskler
Alle bevegelser, f.eks. Ved å berøre nesen din, krever at motoriske nevroner avfyr handlingspotensialer som resulterer i sammentrekning av muskler . Hos mennesker kontrollerer ~ 150 000 motoriske nevroner sammentrekningen av ~ 600 muskler. For å produsere bevegelser må en delmengde på 600 muskler trekke seg sammen i et tidsmessig presist mønster for å produsere riktig kraft til rett tid.
Motorenheter og kraftproduksjon
Et enkelt motorisk nevron og muskelfibrene det innerverer kalles en motorisk enhet . For eksempel inneholder rectus femoris omtrent 1 million muskelfibre, som styres av rundt 1000 motoriske nevroner. Aktivitet i motorneuron forårsaker sammentrekning i alle de innerverte muskelfibrene slik at de fungerer som en enhet. Økninger i handlingspotensialfrekvens (pigghastighet) i motorneuron forårsaker økning i muskelfibersammentrekning, opp til maksimal kraft. Den maksimale kraften avhenger av muskelfibrenes kontraktile egenskaper. I en motorisk enhet er alle muskelfibrene av samme type (f.eks. Type I (sakte rykninger) eller type II -fibre (raske rykninger) ), og motoriske enheter av flere typer utgjør en gitt muskel. Motorenheter i en gitt muskel kalles samlet et motorbasseng.
Kraften som produseres i en gitt muskel avhenger dermed av: 1) Hvor mange motoriske nevroner som er aktive, og deres pigghastighet; 2) de kontraktile egenskapene og antallet muskelfibre som innerveres av de aktive nevronene. For å generere mer kraft, øke pigghastigheten til aktive motoriske nevroner og/eller rekruttere flere og sterkere motoriske enheter.
Rekrutteringsordre
Motorenheter i et motorbasseng rekrutteres i stereotypisk rekkefølge , fra motorenheter som produserer små mengder kraft per pigg, til de som produserer den største kraften per pigg. Gradienten av motorenhetskraft er korrelert med en gradient i motorneuron somastørrelse og elektrisk nevron elektrisk excitabilitet. Dette forholdet ble beskrevet av Elwood Henneman og er kjent som Hennemans størrelsesprinsipp , en grunnleggende oppdagelse av nevrovitenskap og et organiserende prinsipp for motorisk kontroll.
For oppgaver som krever små krefter, for eksempel kontinuerlig justering av holdning, brukes motoriske enheter med færre muskelfibre som trekker seg sakte, men er mindre utmattelige. Etter hvert som det kreves mer kraft, rekrutteres motorenheter med raske rykninger og raskt trette muskelfibre.
High|
| _________________
Force required | /
| |
| |
| _____________|_________________
| __________|_______________________________
Low|__________|__________________________________________
↑ ↑ ↑ Time
Type I Recruit first Type II A Type IIB
Beregningsmessige spørsmål om motorisk kontroll
Nervesystemet produserer bevegelse ved å velge hvilke motoriske nevroner som aktiveres, og når. Funnet om at det finnes en rekrutteringsordre i et motorbasseng antas å gjenspeile en forenkling av problemet: Hvis en bestemt muskel skulle produsere en bestemt kraft, aktiver deretter motorpoolen langs rekrutteringshierarkiet til den kraften er produsert.
Men så hvordan velge hvilken kraft som skal produseres i hver muskel? Nervesystemet står overfor følgende problemer i å løse dette problemet.
- Overflødighet. Uendelige bevegelsesbaner kan oppnå et mål (f.eks. Berøre nesen min). Hvordan velges en bane? Hvilken bane er best?
- Bråk. Støy er definert som små svingninger som ikke er relatert til et signal, som kan oppstå i nevroner og synaptiske forbindelser når som helst fra følelse til muskelsammentrekning.
- Forsinkelser. Motorisk nevronaktivitet går foran muskelsammentrekning, som går foran bevegelsen. Sensoriske signaler gjenspeiler også hendelser som allerede har skjedd. Slike forsinkelser påvirker valg av motorprogram.
- Usikkerhet. Usikkerhet oppstår på grunn av nevral støy, men også fordi slutninger om verdens tilstand kanskje ikke er riktige (f.eks. Hastigheten på den kommende ballen).
- Ikke -stasjonæritet. Selv når en bevegelse utføres, endres verdens tilstand, selv gjennom slike enkle effekter som reaktive krefter på resten av kroppen, noe som forårsaker oversettelse av en ledd mens den aktiveres .
- Ikke -linearitet. Effektene av nevral aktivitet og muskelsammentrekning er svært ikke-lineære, noe nervesystemet må ta hensyn til når de forutsier konsekvensene av et mønster av motorisk nevronaktivitet.
Mye pågående forskning er dedikert til å undersøke hvordan nervesystemet håndterer disse problemene, både på atferdsnivå, samt hvordan nevrale kretser i hjernen og ryggmargen representerer og håndterer disse faktorene for å produsere væskebevegelsene vi er vitne til hos dyr.
"Optimal tilbakemeldingskontroll" er en innflytelsesrik teoretisk innramming av disse beregningsproblemene.
Sensormotorisk tilbakemelding
Svar på stimuli
Prosessen med å bli oppmerksom på en sensorisk stimulans og bruke denne informasjonen til å påvirke en handling skjer i etapper. Reaksjonstid for enkle oppgaver kan brukes til å avsløre informasjon om disse stadiene. Reaksjonstid refererer til tiden mellom stimulus blir presentert og slutten av responsen. Bevegelsestid er tiden det tar å fullføre bevegelsen. Noen av de første reaksjonstidsforsøkene ble utført av Franciscus Donders , som brukte differansen i responstider til en valgoppgave for å bestemme hvor lang tid det tok å behandle stimuliene og velge riktig respons. Selv om denne tilnærmingen til syvende og sist er feil, ga den ideen om at reaksjonstiden består av en stimulusidentifikasjon, etterfulgt av et responsvalg, og til slutt kulminerer i å utføre den riktige bevegelsen. Ytterligere forskning har gitt bevis på at disse stadiene eksisterer, men at svarvalget for reaksjonstid øker etter hvert som antallet tilgjengelige valg vokser, et forhold kjent som Hicks lov .
Lukket sløyfe kontroll
Den klassiske definisjonen av et lukket system for menneskelig bevegelse kommer fra Jack A. Adams (1971). En referanse til ønsket utgang blir sammenlignet med den faktiske utgangen via feildeteksjonsmekanismer; ved hjelp av tilbakemelding, blir feilen korrigert for. De fleste bevegelser som utføres i løpet av den daglige aktiviteten dannes ved hjelp av en kontinuerlig prosess for å få tilgang til sensorisk informasjon og bruke den til å mer nøyaktig fortsette bevegelsen. Denne typen motorstyring kalles tilbakemeldingskontroll , ettersom den er avhengig av sensorisk tilbakemelding for å kontrollere bevegelser. Tilbakemeldingskontroll er en lokalisert form for motorisk kontroll, som er avhengig av sensorisk informasjon om ytelse og spesifikke sensoriske innspill fra miljøet der bevegelsen utføres. Denne sensoriske innspillingen, mens den er behandlet, forårsaker ikke nødvendigvis bevisst bevissthet om handlingen. Closed loop -kontroll er en tilbakemeldingsbasert mekanisme for motorstyring, der enhver handling på miljøet skaper en slags endring som påvirker fremtidig ytelse gjennom tilbakemelding. Lukket sløyfe motorstyring er best egnet for kontinuerlig kontrollerte handlinger, men fungerer ikke raskt nok for ballistiske handlinger. Ballistiske handlinger er handlinger som fortsetter til slutten uten å tenke på det, selv når de ikke lenger er passende. Fordi tilbakemeldingskontroll er avhengig av sensorisk informasjon, er den like treg som sensorisk behandling. Disse bevegelsene er utsatt for en avveining av hastighet/nøyaktighet, fordi sensorisk prosessering brukes til å kontrollere bevegelsen, jo raskere bevegelsen utføres, desto mindre nøyaktig blir den.
Åpen sløyfekontroll
Den klassiske definisjonen fra Jack A. Adams er: “Et åpent system har ingen tilbakemelding eller mekanismer for feilregulering. Inngangshendelsene for et system utøver sin innflytelse, systemet påvirker transformasjonen på inngangen og systemet har en utgang ...... Et trafikklys med fast timing snerrer trafikk når lasten er tung og hindrer strømmen når trafikken er lett. Systemet har ingen kompenserende evne. ”
Noen bevegelser skjer imidlertid for raskt til å integrere sensorisk informasjon, og må i stedet stole på fremoverkontroll . Åpen sløyfekontroll er en feed forward -form for motorstyring, og brukes til å kontrollere raske, ballistiske bevegelser som slutter før sensorisk informasjon kan behandles. For best å studere denne typen kontroll, fokuserer de fleste undersøkelser på deafferentasjonsstudier, ofte involvert katter eller aper hvis sensoriske nerver er koblet fra ryggmargen. Aper som mistet all sanseinformasjon fra armene gjenopptok normal oppførsel etter å ha kommet seg etter deafferenteringsprosedyren. De fleste ferdighetene ble gjenlært, men finmotorisk kontroll ble veldig vanskelig. Det har blitt vist at kontrollen med åpen sløyfe kan tilpasses forskjellige sykdomstilstander og kan derfor brukes til å trekke ut signaturer av forskjellige motoriske lidelser ved å variere kostnadsfunksjonene som styrer systemet.
Koordinasjon
Et kjernemotorkontrollproblem er å koordinere de forskjellige komponentene i motorsystemet for å handle i fellesskap for å produsere bevegelse. Motorsystemet er svært komplekst, sammensatt av mange interagerende deler på mange forskjellige organisasjonsnivåer
Perifere nevroner mottar innspill fra sentralnervesystemet og innerverer musklene. På sin side genererer muskler krefter som aktiverer leddene. Å få brikkene til å fungere sammen er et utfordrende problem for motorsystemet, og hvordan dette problemet løses er et aktivt studieområde innen motorstyringsforskning.
Reflekser
I noen tilfeller er koordineringen av motoriske komponenter hard-wired, bestående av faste nevromuskulære veier som kalles reflekser . Reflekser karakteriseres vanligvis som automatiske og faste motorresponser, og de forekommer på en mye raskere tidsskala enn det som er mulig for reaksjoner som er avhengige av perseptuell prosessering. Reflekser spiller en grunnleggende rolle i å stabilisere motorsystemet, gir nesten umiddelbar kompensasjon for små forstyrrelser og opprettholder faste utførelsesmønstre. Noen refleksløkker føres utelukkende gjennom ryggmargen uten å motta innspill fra hjernen, og krever derfor ikke oppmerksomhet eller bevisst kontroll. Andre involverer lavere hjerneområder og kan påvirkes av tidligere instruksjoner eller intensjoner, men de forblir uavhengige av perseptuell behandling og online kontroll.
Den enkleste refleksen er den monosynaptiske refleksen eller kortsløyfe refleksen, for eksempel den monosynaptiske strekkresponsen. I dette eksemplet aktiveres Ia afferente nevroner av muskelspindler når de deformeres på grunn av muskelens strekk. I ryggmargen synapser disse afferente nevronene direkte til alfamotoriske nevroner som regulerer sammentrekningen av den samme muskelen. Således signaliserer enhver strekk av en muskel automatisk en refleksiv sammentrekning av den muskelen, uten noen sentral kontroll. Som navnet og beskrivelsen tilsier, er monosynaptiske reflekser avhengig av en enkelt synaptisk forbindelse mellom et afferent sensorisk nevron og efferent motorisk nevron. Generelt er handlingene til monosynaptiske reflekser faste og kan ikke kontrolleres eller påvirkes av intensjon eller instruksjon. Imidlertid er det noen bevis som tyder på at gevinsten eller størrelsen på disse refleksene kan justeres etter kontekst og erfaring.
Polysynaptiske reflekser eller langløyfereflekser er refleksbuer som involverer mer enn en enkelt synaptisk forbindelse i ryggmargen. Disse løkkene kan også inkludere kortikale områder av hjernen, og er dermed langsommere enn deres monosynaptiske kolleger på grunn av den lengre reisetiden. Handlinger kontrollert av polysynaptiske refleksløkker er imidlertid fortsatt raskere enn handlinger som krever perseptuell behandling. Selv om handlingene til korte sløyfe-reflekser er faste, kan polysynaptiske reflekser ofte reguleres av instruksjon eller tidligere erfaring. Et vanlig eksempel på langrefleksrefleks er den asymmetriske toniske nakkerefleksen som observeres hos spedbarn.
Synergier
En motorsynergi er en nevral organisasjon av et flerelementsystem som (1) organiserer deling av en oppgave blant et sett med elementvariabler; og (2) sikrer samvariasjon mellom elementvariabler med det formål å stabilisere ytelsesvariabler. Komponentene i en synergi trenger ikke å være fysisk forbundet, men i stedet er de forbundet med deres respons på perseptuell informasjon om den spesifikke motoroppgaven som utføres. Synergier læres, i stedet for å være hardwired som reflekser, og er organisert på en oppgaveavhengig måte; en synergi er strukturert for en bestemt handling og ikke bestemt generelt for komponentene selv. Nikolai Bernstein demonstrerte berømt synergier på jobb i hamringstiltakene til profesjonelle smeder. Musklene i armen som styrer bevegelsen av hammeren er informasjonsmessig knyttet på en slik måte at feil og variasjon i den ene muskelen automatisk kompenseres for handlingene til de andre musklene. Disse kompenserende handlingene er reflekslignende ved at de skjer raskere enn perseptuell behandling ser ut til å tillate, men de er bare tilstede i ekspertytelse, ikke hos nybegynnere. Når det gjelder smeder, er den aktuelle synergien organisert spesielt for hammerhandlinger og er ikke en generell organisering av musklene i armen. Synergier har to definerende egenskaper i tillegg til å være oppgaveavhengige; deling og fleksibilitet/stabilitet.
"Deling" krever at utførelsen av en bestemt motoroppgave avhenger av de kombinerte handlingene til alle komponentene som utgjør synergien. Ofte er det flere komponenter involvert enn det som er strengt nødvendig for den aktuelle oppgaven ( se "Redundans" nedenfor ), men kontrollen over den motoriske oppgaven er likevel fordelt på alle komponentene. En enkel demonstrasjon kommer fra en kraftproduksjonsoppgave med to fingre, der deltakerne må generere en fast mengde kraft ved å skyve ned to kraftplater med to forskjellige fingre. I denne oppgaven genererte deltakerne en bestemt kraftutgang ved å kombinere bidragene fra uavhengige fingre. Selv om kraften som produseres av en enkelt finger kan variere, er denne variasjonen begrenset av virkningen av den andre slik at ønsket kraft alltid genereres.
Samvariasjon gir også "fleksibilitet og stabilitet" til motoroppgaver. Med tanke på kraftproduksjonsoppgaven igjen, hvis den ene fingeren ikke produserte nok kraft, kunne den kompenseres for av den andre. Komponentene i en motorsynergi forventes å endre handlingen for å kompensere for feilene og variasjonen i andre komponenter som kan påvirke utfallet av motoroppgaven. Dette gir fleksibilitet fordi det gir mulighet for flere motorløsninger for bestemte oppgaver, og det gir motorstabilitet ved å forhindre at feil i individuelle motorkomponenter påvirker selve oppgaven.
Synergier forenkler beregningsmessige vanskeligheter ved motorisk kontroll. Koordinering av de mange frihetsgrader i kroppen er et utfordrende problem, både på grunn av den enorme kompleksiteten i motorsystemet, så vel som de forskjellige nivåene som denne organisasjonen kan oppstå på (nevral, muskulær, kinematisk, romlig, etc.). Fordi komponentene i en synergi er funksjonelt koblet for en bestemt oppgave, kan utførelse av motoroppgaver utføres ved å aktivere den relevante synergien med et enkelt nevral signal. Behovet for å kontrollere alle de relevante komponentene uavhengig fjernes fordi organisasjonen dukker opp automatisk som en konsekvens av systematisk kovariasjon av komponenter. I likhet med hvordan reflekser er fysisk forbundet og dermed ikke krever kontroll av individuelle komponenter av sentralnervesystemet, kan handlinger utføres gjennom synergier med minimal utøvende kontroll fordi de er funksjonelt forbundet. Ved siden av motorsynergier, har begrepet sensoriske synergier nylig blitt introdusert. Sensorisk synergi antas å spille en viktig rolle for å integrere blandingen av miljøinnganger for å gi lavdimensjonal informasjon til CNS og dermed lede rekruttering av motorsynergier.
Synergier er grunnleggende for å kontrollere komplekse bevegelser, for eksempel håndene under håndtak. Deres betydning har blitt demonstrert for både muskelkontroll og på kinematisk område i flere studier, i det siste på studier inkludert store kohorter av fag. Relevansen av synergier for håndgrep blir også håndhevet av studier på takstonomier for håndgrep, som viser muskulære og kinematiske likheter mellom spesifikke grupper av grep, noe som fører til spesifikke klynger av bevegelser.
Motorprogrammer
Mens synergier representerer koordinering avledet fra perifere interaksjoner mellom motorkomponenter, er motorprogrammer spesifikke, forhåndsstrukturerte motoraktiveringsmønstre som genereres og utføres av en sentral kontroller (i tilfelle av en biologisk organisme, hjernen). De representerer ovenfra og ned-tilnærming til motorisk koordinering, snarere enn bottom-up-tilnærmingen som tilbys av synergier. Motorprogrammer utføres på en åpen måte, selv om sensorisk informasjon mest sannsynlig brukes til å føle den nåværende tilstanden til organismen og bestemme de riktige målene. Imidlertid, når programmet er blitt utført, kan det ikke endres online med ekstra sensorisk informasjon.
Bevis for eksistensen av motoriske programmer kommer fra studier av rask bevegelse og vanskeligheten forbundet med å endre disse bevegelsene når de først er startet. For eksempel har folk som blir bedt om å gjøre raske armsving ekstreme vanskeligheter med å stoppe bevegelsen når de får et "STOPP" -signal etter at bevegelsen er startet. Denne reverseringsproblemet vedvarer selv om stoppsignalet presenteres etter det første "GO" -signalet, men før bevegelsen faktisk begynner. Denne forskningen antyder at når valg og utførelse av et motorprogram begynner, må det kjøre til ferdigstillelse før en ny handling kan iverksettes. Denne effekten er funnet selv når bevegelsen som utføres av et bestemt motorprogram forhindres i det hele tatt. Personer som prøver å utføre bestemte bevegelser (som å skyve med armen), men ubevisst har handlingen i kroppen arrestert før noen bevegelse faktisk kan finne sted, viser de samme muskelaktiveringsmønstrene (inkludert stabilisering og støtteaktivering som ikke faktisk genererer bevegelsen) som når de får fullføre sin tiltenkte handling.
Selv om bevisene for motorprogrammer virker overbevisende, har det vært flere viktige kritikker mot teorien. Det første er problemet med lagring. Hvis hver bevegelse en organisme kan generere krever sitt eget motoriske program, vil det virke som nødvendig for den organismen å ha et ubegrenset arkiv av slike programmer, og hvor disse vil bli holdt er ikke klart. Bortsett fra de enorme minnekravene et slikt anlegg ville ta, har ingen lagringsområder for motorprogrammer i hjernen ennå blitt identifisert. Det andre problemet er opptatt av nyhet i bevegelse. Hvis et spesifikt motorprogram er nødvendig for en bestemt bevegelse, er det ikke klart hvordan man noen gang ville produsere en ny bevegelse. I beste fall må et individ trene noen ny bevegelse før den utføres med noen suksess, og i verste fall være ute av stand til nye bevegelser fordi det ikke ville eksistere et motorisk program for nye bevegelser. Disse vanskelighetene har ført til en mer nyansert forestilling om motorprogrammer kjent som generaliserte motorprogrammer . En generalisert motor program er et program for en spesiell klasse av bevegelse, istedenfor en bestemt bevegelse. Dette programmet parametriseres av miljøets kontekst og organismenes nåværende tilstand.
Overflødighet
Et viktig spørsmål for å koordinere motorsystemet er problemet med redundans av motoriske frihetsgrader. Som beskrevet i " Synergier " -delen, kan mange handlinger og bevegelser utføres på flere måter fordi funksjonelle synergier som kontrollerer disse handlingene er i stand til å variere uten å endre utfallet av handlingen. Dette er mulig fordi det er flere motoriske komponenter involvert i produksjonen av handlinger enn det som vanligvis kreves av de fysiske begrensningene for handlingen. For eksempel har den menneskelige armen syv ledd som bestemmer håndens posisjon i verden. Imidlertid er det bare tre romlige dimensjoner som trengs for å spesifisere et hvilket som helst sted hånden kan plasseres i. Dette overskuddet av kinematiske frihetsgrader betyr at det er flere armkonfigurasjoner som tilsvarer et bestemt sted på hånden.
Noe av det tidligste og mest innflytelsesrike arbeidet med studiet av motorredundans kom fra den russiske fysiologen Nikolai Bernstein . Bernsteins forskning var først og fremst opptatt av å forstå hvordan koordinering ble utviklet for dyktige handlinger. Han observerte at redundansen til motorsystemet gjorde det mulig å utføre handlinger og bevegelser på en rekke forskjellige måter samtidig som de oppnådde likeverdige utfall. Denne ekvivalensen i motorisk handling betyr at det ikke er en en-til-en-korrespondanse mellom de ønskede bevegelsene og koordineringen av motorsystemet som er nødvendig for å utføre disse bevegelsene. Enhver ønsket bevegelse eller handling har ikke en spesiell koordinering av nevroner, muskler og kinematikk som gjør det mulig. Dette motorekvivalensproblemet ble kjent som frihetsgrader -problemet fordi det er et produkt av å ha overflødige frihetsgrader tilgjengelig i motorsystemet.
Oppfatning i motorstyring
I slekt, men forskjellig fra spørsmålet om hvordan behandlingen av sensorisk informasjon påvirker kontrollen over bevegelser og handlinger, er spørsmålet om hvordan oppfatningen av verden strukturerer handling. Oppfatning er ekstremt viktig i motorisk kontroll fordi den bærer relevant informasjon om objekter, miljøer og kropper som brukes til å organisere og utføre handlinger og bevegelser. Hva som oppfattes og hvordan den påfølgende informasjonen brukes til å organisere motorsystemet er et pågående forskningsområde.
Modellbaserte kontrollstrategier
De fleste modellbaserte strategiene for motorisk kontroll er avhengige av perseptuell informasjon, men antar at denne informasjonen ikke alltid er nyttig, veridisk eller konstant. Optisk informasjon blir avbrutt av øyeblink, bevegelse hindres av objekter i miljøet, forvrengninger kan endre utseendet på objektformen. Modellbaserte og representasjonskontrollstrategier er de som er avhengige av nøyaktige interne modeller av miljøet, konstruert ut fra en kombinasjon av perseptuell informasjon og forkunnskaper, som den primære kildeinformasjonen for planlegging og gjennomføring av handlinger, selv i fravær av perseptuell informasjon.
Inferens og indirekte oppfatning
Mange modeller av det perseptuelle systemet antar indirekte oppfatning , eller forestillingen om at verden som blir oppfattet ikke er identisk med det faktiske miljøet. Miljøinformasjon må gå gjennom flere stadier før den blir oppfattet, og overgangene mellom disse stadiene introduserer uklarhet. Det som faktisk blir oppfattet er sinnets beste gjetning om hva som skjer i miljøet basert på tidligere erfaring. Støtte for denne ideen kommer fra Ames -rom -illusjonen, der et forvrengt rom får betrakteren til å se objekter som er kjent for å ha en konstant størrelse som vokser eller krymper når de beveger seg rundt i rommet. Selve rommet blir sett på som kvadratisk, eller i det minste bestående av rette vinkler, ettersom alle tidligere rom som har oppdaget har hatt disse egenskapene. Et annet eksempel på denne tvetydigheten kommer fra læren om spesifikke nerveenergier . Læren presenterer funnet at det er forskjellige nervetyper for forskjellige typer sanseinngang, og disse nervene reagerer på en karakteristisk måte uavhengig av stimuleringsmetoden. Det vil si at fargen rød får optiske nerver til å fyre i et bestemt mønster som behandles av hjernen som opplever fargen rød. Men hvis den samme nerven er elektrisk stimulert i et identisk mønster, kan hjernen oppfatte fargen rød når ingen tilsvarende stimuli er tilstede.
Fremover modeller
Fremovermodeller er en prediktiv intern modell for motorstyring som tar tilgjengelig perseptuell informasjon, kombinert med et bestemt motorprogram, og prøver å forutsi utfallet av den planlagte motorbevegelsen. Fremovermodeller strukturerer handling ved å bestemme hvordan krefter, hastigheter og posisjoner til motorkomponenter påvirker endringer i miljøet og i individet. Det foreslås at fremovermodeller hjelper med nevral kontroll av lemmer stivhet når individer samhandler med omgivelsene. Fremovermodeller antas å bruke motorprogrammer som input for å forutsi utfallet av en handling. Et feilsignal genereres når spådommene fra en fremovermodell ikke stemmer overens med det faktiske utfallet av bevegelsen, noe som krever en oppdatering av en eksisterende modell og en mekanisme for læring. Disse modellene forklarer hvorfor det er umulig å kile deg selv. En følelse oppleves som kilende når den er uforutsigbar. Imidlertid forutsier fremovermodeller utfallet av motorbevegelsene dine, noe som betyr at bevegelsen er forutsigbar, og derfor ikke kilende.
Bevis for fremovermodeller kommer fra studier av motorisk tilpasning. Når en persons målrettede bevegelser når forstyrret blir forstyrret av et kraftfelt, tilpasser de gradvis, men jevnt, bevegelsen av armen slik at de igjen kan nå målet. Imidlertid gjør de det på en slik måte at de bevarer noen bevegelsesegenskaper på høyt nivå; klokkeformede hastighetsprofiler, rett linjeoversettelse av hånden og jevne, kontinuerlige bevegelser. Disse bevegelsesfunksjonene gjenopprettes, til tross for at de krever oppsiktsvekkende forskjellige armdynamikker (dvs. dreiemomenter og krefter). Denne utvinningen gir bevis på at det som motiverer bevegelse er en bestemt motorisk plan, og individet bruker en fremovermodell for å forutsi hvordan armdynamikk forandrer bevegelsen av armen for å oppnå spesielle oppgavenivåegenskaper. Forskjeller mellom den forventede armbevegelsen og den observerte armbevegelsen gir et feilsignal som brukes som grunnlag for læring. Ytterligere bevis for fremovermodeller kommer fra eksperimenter som krever at forsøkspersoner bestemmer plasseringen av en effektor etter en ikke -visualisert bevegelse
Inverse modeller
Omvendte modeller forutsier nødvendige bevegelser av motorkomponenter for å oppnå et ønsket perseptuelt utfall. De kan også ta utfallet av en bevegelse og prøve å bestemme sekvensen av motorkommandoer som resulterte i den tilstanden. Disse typer modeller er spesielt nyttige for åpen sløyfekontroll, og tillater spesifikke typer bevegelser, for eksempel fiksering på et stasjonært objekt mens hodet beveger seg. Komplementære for å videresende modeller, inverse modeller prøver å estimere hvordan man oppnår et bestemt perseptuelt utfall for å generere den riktige motorplanen. Fordi inverse modeller og fremre modell er så nært knyttet til hverandre, brukes studier av interne modeller ofte som bevis for rollene til begge modeltypene i aksjon.
Motortilpasningstudier er derfor også et argument for inverse modeller. Motorbevegelser ser ut til å følge forhåndsdefinerte "planer" som bevarer visse invariante trekk ved bevegelsen. I den oppgaven som er nevnt ovenfor, gir utholdenheten til klokkeformede hastighetsprofiler og glatte, rette håndbaner bevis for eksistensen av slike planer. Bevegelser som oppnår disse utfallene på oppgavenivå er estimert av en omvendt modell. Tilpasning fortsetter derfor som en prosess for å estimere de nødvendige bevegelsene med en omvendt modell, simulere med en fremovermodell utfallet av disse bevegelsesplanene, observere forskjellen mellom ønsket utfall og det faktiske utfallet, og oppdatere modellene for et fremtidig forsøk.
Informasjonsbasert kontroll
Et alternativ til modellbasert kontroll er informasjonsbasert kontroll . Informasjonskontrollstrategier organiserer bevegelser og handlinger basert på perseptuell informasjon om miljøet, i stedet for på kognitive modeller eller representasjoner av verden. Handlingene til motorsystemet er organisert av informasjon om miljøet og informasjon om agentens nåværende tilstand. Informasjonsbaserte kontrollstrategier behandler ofte miljøet og organismen som et enkelt system, med handling som fortsetter som en naturlig konsekvens av interaksjonene til dette systemet. En kjerneantagelse om informasjonsbaserte kontrollstrategier er at oppfatninger av miljøet er rikt på informasjon og veridiske for å produsere handlinger. Dette strider mot antagelsene om indirekte oppfatning gjort av modellbaserte kontrollstrategier.
Direkte oppfatning
Direkte oppfatning i kognitiv forstand er relatert til den filosofiske forestillingen om naiv eller direkte realisme ved at den er basert på antagelsen om at det vi oppfatter er det som faktisk er i verden. James J. Gibson får æren for å omarbeide direkte oppfatning som økologisk oppfatning . Selv om problemet med indirekte persepsjon foreslår at fysisk informasjon om objekt i miljøet vårt ikke er tilgjengelig på grunn av tvetydigheten i sensorisk informasjon, foreslår talsmenn for direkte persepsjon (som Gibson) at den relevante informasjonen som er kodet i sensoriske signaler, ikke er de fysiske egenskapene til objekter , men heller de handlemuligheter miljøet gir. Disse fordelene er direkte oppfattelige uten tvetydighet, og utelukker dermed behovet for interne modeller eller representasjoner av verden. Affordances eksisterer bare som et biprodukt av samspillet mellom en agent og dens miljø, og derfor er persepsjon et " økologisk " forsøk, avhengig av hele agenten/miljøsystemet i stedet for agenten isolert.
Fordi fordeler er handlingsmuligheter, er persepsjon direkte knyttet til produksjon av handlinger og bevegelser. Oppfatningens rolle er å gi informasjon som spesifiserer hvordan handlinger skal organiseres og kontrolleres, og motorsystemet er "innstilt" for å svare på spesifikk type informasjon på bestemte måter. Gjennom dette forholdet er kontroll over motorsystemet og utførelse av handlinger diktert av informasjonen fra miljøet. Som et eksempel "gir" en døråpning seg gjennom, men en vegg gjør det ikke. Hvordan man kan passere gjennom en døråpning, er spesifisert av den visuelle informasjonen som mottas fra miljøet, samt informasjonen som oppfattes om ens egen kropp. Til sammen bestemmer denne informasjonen passasjen til en døråpning, men ikke en vegg. I tillegg genererer handlingen med å bevege seg mot og passere gjennom døråpningen mer informasjon, og dette spesifiserer i sin tur ytterligere handling. Konklusjonen av direkte oppfatning er at handlinger og oppfatninger er kritisk knyttet til hverandre og at den ene ikke kan forstås fullt ut uten den andre.
Atferdsdynamikk
Å bygge på forutsetningene om atferdsdynamikk for direkte oppfatning er en atferdskontrollteori som behandler perseptuelle organismer som dynamiske systemer som reagerer på informasjonsvariabler med handlinger, på en funksjonell måte. Under denne forståelsen av atferd utfolder handlinger seg som den naturlige konsekvensen av samspillet mellom organismer og tilgjengelig informasjon om miljøet, som er spesifisert i kroppsrelevante variabler. Mye av forskningen innen atferdsdynamikk har fokusert på bevegelse, der visuelt spesifisert informasjon (for eksempel optisk flyt, tid-til-kontakt, optisk ekspansjon, etc.) brukes til å bestemme hvordan man navigerer i miljøet Interaksjonskrefter mellom mennesker og mennesker miljøet påvirker også atferdsdynamikken, sett av den nevrale kontrollen av lemmer stivhet .
Se også
- Motorisk læring
- Motoriske ferdigheter
- Motorkoordinasjon
- Motor cortex
- Multisensorisk integrasjon
- Proprosepsjon
- Sensorisk behandling
- Sensorisk-motor kobling
- To-alternativt tvangsvalg
- Psykomotorisk læring
Referanser
36. JA Adams. En lukket sløyfeteori om motorisk læring. I: Journal of Motor Behavior 3 (1971) s 111-150
37. George E. Stelmach (red.) Motorstyring, problemer og trender . Akademisk presse. New York 1976
Videre lesning
- Schmidt, Richard A .; Lee, Timothy Donald (2011). Motorisk kontroll og læring: en atferdsmessig vektlegging . Champaign, IL: Human Kinetics. ISBN 978-0-7360-7961-7. OCLC 814261802 .
- Shadmehr, Reza .; Wise, Steven P. (2005). Den beregningsmessige nevrobiologien for å nå og peke: et grunnlag for motorisk læring . Cambridge, Mass .: MIT Press. ISBN 978-0-262-19508-9. OCLC 54529569 .
- Iaroslav Blagouchine og Eric Moreau. Kontroll av en talerobot via en optimal nevral-nettverksbasert intern modell med begrensninger. IEEE Transactions on Robotics, vol. 26, nei. 1, s. 142—159, februar 2010.
Forskning hos idrettsutøvere
- Gray, Rob (2011). "Koblinger mellom oppmerksomhet, ytelsestrykk og bevegelse i dyktig motorhandling". Nåværende veibeskrivelse innen psykologisk vitenskap . 20 (5): 301–306. doi : 10.1177/0963721411416572 .
- Mikheev, Maxim; Mohr, Christine; Afanasiev, Sergei; Landis, Theodor; Thut, Gregor (2002). "Motorstyring og cerebral hemisfærisk spesialisering i høyt kvalifiserte judobrytere". Nevropsykologi . 40 (8): 1209–1219. doi : 10.1016/s0028-3932 (01) 00227-5 . PMID 11931924 .
- Paul, M .; Ganesan, S .; Sandhu, J .; Simon, J. (2012). "Effekt av sensorisk motorrytme neurofeedback på psyko-fysiologiske, elektroencefalografiske tiltak og ytelse av bueskytespillere". Ibnosina Journal of Medicine & Biomedical Sciences . 4 (2): 32–39. doi : 10.4103/1947-489X.210753 .