Apprendimento luogo-tempo - Time-Place learning
L'apprendimento tempo-luogo (TPL) è il processo mediante il quale gli animali collegano gli eventi (ad esempio, trovare cibo, incontrare un predatore) sia con il luogo che con il momento in cui si verificano. Consente loro di decidere quali luoghi visitare o evitare in base all'esperienza precedente e alla conoscenza dell'ora del giorno corrente. La TPL presumibilmente consente agli animali di massimizzare le loro possibilità di trovare risorse (cibo, compagni) ed evitare i predatori, aumentando le possibilità di sopravvivenza. La TPL richiede memoria spaziale e senso del tempo. Quest'ultimo può essere basato su segnali temporali esterni ( Zeitgebers ), o ritmi circadiani generati internamente ("orologio biologico"). La TPL può essere fondamentalmente alla base della memoria episodica .
insetti
Le prime prove dell'apprendimento tempo-luogo negli animali provenivano da studi negli anni '30 sulle api , che potevano essere addestrate a visitare due diverse mangiatoie, una al mattino e l'altra al pomeriggio. Il lavoro successivo negli anni '80 ha mostrato che solo pochi individui nella colonia erano in grado di apprendere quel compito, e lo facevano con maggiore precisione per il pasto mattutino che per l'alimentazione pomeridiana. Le api possono anche essere addestrate a riconoscere uno schema visivo per procurarsi il cibo al mattino e un altro schema per procurarsi il cibo nel pomeriggio; quando vengono presentati con entrambi i modelli contemporaneamente, le stesse api scelgono il modello "mattina" al mattino e il modello "pomeriggio" nel pomeriggio.
La formica neotropicale Ectatomma ruidum è anche capace di apprendimento tempo-luogo. Possono imparare a visitare un sito di alimentazione al mattino, un altro a mezzogiorno e un terzo nel pomeriggio. Seguono questo modello spazio-temporale anche quando il cibo viene trattenuto nei giorni di prova. Quindi rimangono alla mangiatoia per il tempo approssimativo in cui il cibo era normalmente disponibile prima di passare, al momento giusto, alla mangiatoia successiva. Ciò dimostra che le formiche non si basano su segnali diretti dal cibo stesso, ma utilizzano invece un'associazione appresa tra il tempo e il luogo quotidiani.
Pesce
Nel pesce, l'apprendimento tempo-luogo è stato dimostrato nello splendore dorato e nell'inanga . Si potrebbe insegnare agli shimmer dorati a cercare cibo in una metà del loro acquario al mattino, nell'altra metà a mezzogiorno e di nuovo nella prima metà nel pomeriggio. Hanno mantenuto questo modello spazio-temporale anche quando il cibo veniva trattenuto nei giorni di prova. Anche il modello spazio-temporale si è spostato gradualmente nell'arco di diversi giorni quando il ciclo giorno-notte è stato improvvisamente spostato all'inizio di 6 ore, come è tipico dei ritmi circadiani .
Inangas potrebbe essere insegnato a cercare cibo in una metà del loro acquario al mattino e nell'altra metà nel pomeriggio, anche nei giorni di prova in cui il cibo è stato trattenuto. Tuttavia, non si poteva insegnare loro a evitare metà al mattino e l'altra metà al pomeriggio in risposta agli attacchi simulati di un airone.
Un test di apprendimento tempo-luogo con ciclidi giovani detenuti ha prodotto risultati negativi, sia per due che per quattro associazioni tempo-luogo al giorno. Ciò è stato attribuito a un basso costo di viaggio tra gli angoli dell'acquario in cui è stato consegnato il cibo, in modo tale che i pesci potessero assaggiare rapidamente tutti gli angoli in sequenza senza dover imparare quale angolo esatto ha dato il cibo.
Uccelli
Negli uccelli, l'apprendimento tempo-luogo è stato confermato nelle silvie , negli storni , nei tessitori e nei piccioni . I silvia potevano imparare a visitare quattro stanze all'interno di una grande voliera, una per ogni quarto di giornata. Ci sono voluti solo 11 giorni per imparare, con un'accuratezza del 70%, a visitare la stanza giusta all'ora giornaliera corretta per ottenere cibo. Lo schema spazio-temporale delle visite è stato poi mantenuto anche quando il cibo era sempre disponibile in tutte le stanze. Come con i ritmi circadiani di attività, il modello spazio-temporale delle visite in camera si è spostato gradualmente nel corso di diversi giorni dopo un anticipo di 6 ore del ciclo giorno-notte, e ha funzionato liberamente con una periodicità non di 24 ore fino a 6 giorni gli uccelli sono stati posti sotto una luce fioca costante per 24 ore e una disponibilità costante di cibo. Gli storni possono mostrare schemi simili, con corse libere fino a 11 giorni in condizioni di luce fioca costante.
L'uccello insettivoro tessitore Ploceus bicolor può anche imparare ad associare quattro stanze di alimentazione a quattro tempi di alimentazione, e mantiene il corretto schema spazio-temporale anche quando una delle stanze è bloccata nei giorni di prova (l'uccello attende quindi la successiva ora di alimentazione e visita la stanza appropriata per quel tempo); tuttavia, il blocco della stanza interrompe il modello spazio-temporale nell'uccello tessitore granivoro Euplectes hordaceus , il che suggerisce che l'apprendimento tempo-luogo può essere più forte nelle specie per le quali il cibo in natura ha maggiori probabilità di variare spazio-temporalmente (come nel caso degli insetti , al contrario del grano).
Infine, i piccioni possono imparare a beccare una chiave per procurarsi il cibo al mattino e un'altra al pomeriggio, e mantengono questo schema per quattro giorni alla luce costante.
Mammiferi
Ai topi di laboratorio è stato insegnato ad entrare in un braccio di un labirinto al mattino e in un altro al pomeriggio, sebbene solo il 63% degli animali potesse raggiungere il criterio di nove scelte corrette in dieci prove consecutive. In un protocollo non basato sull'acquisizione di cibo, i topi che nuotano in una vasca potrebbero apprendere la posizione di una piattaforma di riposo al mattino e un'altra al pomeriggio. Tuttavia, altri studi non sono riusciti a trovare prove dell'apprendimento tempo-luogo nei ratti. I risultati dei test time-place con i ratti sembrano dipendere da quali comportamenti vengono misurati per valutare l'apprendimento e dai costi (a volte troppo bassi) del mancato rendimento.
Di fronte alla scelta di entrare in uno dei tre bracci in tre diversi momenti della giornata, i topi da laboratorio possono imparare in quale braccio entrare al momento giusto, sia per procurarsi del cibo ( rinforzo positivo ) sia per evitare di ricevere una lieve scossa elettrica (un rinforzo negativo ).
