sinapsi - Synapsis
La sinapsi è l'accoppiamento di due cromosomi che si verifica durante la meiosi . Consente l'abbinamento di coppie omologhe prima della loro segregazione e il possibile crossover cromosomico tra di loro. La sinapsi avviene durante la profase I della meiosi . Quando i cromosomi omologhi fanno sinapsi, le loro estremità vengono prima attaccate all'involucro nucleare. Questi complessi della membrana terminale migrano quindi, assistiti dal citoscheletro extranucleare , fino a quando le estremità corrispondenti non sono state appaiate. Quindi le regioni intermedie del cromosoma vengono riunite e possono essere collegate da un complesso proteina-RNA chiamato complesso sinaptonemico . Gli autosomi subiscono sinapsi durante la meiosi e sono tenuti insieme da un complesso proteico lungo l'intera lunghezza dei cromosomi chiamato complesso sinaptonemico. Anche i cromosomi sessuali subiscono sinapsi; tuttavia, il complesso proteico sinaptonemico che tiene insieme i cromosomi omologhi è presente solo a un'estremità di ciascun cromosoma sessuale.
Questo non deve essere confuso con la mitosi . Anche la mitosi ha profase, ma di solito non fa l'accoppiamento di due cromosomi omologhi.
Quando i cromatidi non fratelli si intrecciano, segmenti di cromatidi con sequenza simile possono rompersi ed essere scambiati in un processo noto come ricombinazione genetica o "crossing-over". Questo scambio produce un chiasma , una regione a forma di X, dove i due cromosomi sono fisicamente uniti. Spesso sembra necessario almeno un chiasma per cromosoma per stabilizzare i bivalenti lungo la piastra metafasica durante la separazione. Il crossover del materiale genetico fornisce anche una possibile difesa contro i meccanismi di 'chromosome killer', rimuovendo la distinzione tra 'sé' e 'non-self' attraverso cui tale meccanismo potrebbe operare. Un'ulteriore conseguenza della sinapsi ricombinante è l'aumento della variabilità genetica all'interno della prole. La ricombinazione ripetuta ha anche l'effetto generale di consentire ai geni di muoversi indipendentemente l'uno dall'altro attraverso le generazioni, consentendo la concentrazione indipendente di geni benefici e l'eliminazione di quelli dannosi.
Dopo la sinapsi, si verifica frequentemente un tipo di ricombinazione denominata ricottura del filamento dipendente dalla sintesi (SDSA). La ricombinazione SDSA comporta lo scambio di informazioni tra cromatidi omologhi non fratelli accoppiati, ma non lo scambio fisico. La ricombinazione SDSA non causa il crossing-over. Entrambi i tipi di ricombinazione non-crossover e crossover funzionano come processi per riparare il danno al DNA, in particolare le rotture del doppio filamento (vedi Ricombinazione genetica ).
La funzione centrale della sinapsi è quindi l'identificazione degli omologhi per accoppiamento, passaggio essenziale per una meiosi di successo. I processi di riparazione del DNA e di formazione del chiasma che avvengono in seguito alla sinapsi hanno conseguenze a molti livelli, dalla sopravvivenza cellulare fino agli impatti sull'evoluzione stessa.
Silenziamento cromosomico
Nei mammiferi , i meccanismi di sorveglianza rimuovono le cellule meiotiche in cui la sinapsi è difettosa. Uno di questi meccanismi di sorveglianza è il silenziamento meiotico che coinvolge il silenziamento trascrizionale dei geni sui cromosomi asinapizzati . Qualsiasi regione cromosomica, sia nei maschi che nelle femmine, che è asinaposa è soggetta a silenziamento meiotico. ATR , BRCA1 e gammaH2AX si localizzano nei cromosomi non sinapsi allo stadio pachitene della meiosi negli ovociti umani e questo può portare al silenziamento cromosomico. La proteina di risposta al danno del DNA TOPBP1 è stata anche identificata come un fattore cruciale nel silenziamento dei cromosomi sessuali meiotici. Le rotture del doppio filamento del DNA sembrano essere siti di inizio per il silenziamento meiotico.
Ri combinazione
Nelle femmine di moscerino della frutta Drosophila melanogaster , la sinapsi del cromosoma meiotico si verifica in assenza di ricombinazione . Quindi la sinapsi in Drosophila è indipendente dalla ricombinazione meiotica, coerentemente con l'idea che la sinapsi sia una precondizione richiesta per l'inizio della ricombinazione meiotica. La ricombinazione meiotica non è necessaria anche per la sinapsi dei cromosomi omologhi nel nematode Caenorhabditis elegans .
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