Legame neurale - Neural binding
Il legame neurale è l'aspetto neuroscientifico di quello che è comunemente noto come il problema del legame : la difficoltà interdisciplinare di creare un modello completo e verificabile per l' unità della coscienza . "Legame" si riferisce all'integrazione di informazioni neurali altamente diverse nella formazione della propria esperienza coesiva. L'ipotesi del legame neurale afferma che i segnali neurali sono accoppiati attraverso oscillazioni sincronizzate dell'attività neuronale che si combinano e si ricombinano per consentire un'ampia varietà di risposte a stimoli dipendenti dal contesto . Si pensa che queste reti neurali dinamiche spieghino la flessibilità e la risposta sfumata del cervello a varie situazioni. L'accoppiamento di queste reti è transitorio, dell'ordine dei millisecondi, e consente un'attività rapida.
Un meccanismo praticabile per questo fenomeno deve affrontare (1) le difficoltà di conciliare la natura globale dei segnali partecipanti ( esogeni ) e le loro associazioni rilevanti ( endogene ), (2) l'interfaccia tra processi percettivi inferiori e processi cognitivi superiori , (3) l'identificazione dei segnali (a volte indicati come "tagging") mentre vengono elaborati e instradati attraverso il cervello e (4) l'emergere di un'unità di coscienza .
Le funzioni adattative proposte del legame neurale hanno incluso l'evitamento di fenomeni allucinatori generati dai soli modelli endogeni, nonché l'evitamento del comportamento guidato dalla sola azione involontaria .
Ci sono diverse difficoltà che devono essere affrontate in questo modello. Innanzitutto, deve fornire un meccanismo per l'integrazione dei segnali attraverso diverse regioni del cervello (sia corticali che sottocorticali ). Deve anche essere in grado di spiegare l'elaborazione simultanea di segnali non correlati che sono tenuti separati l'uno dall'altro e segnali integrati che devono essere visti come un tutt'uno.
Correlati interdisciplinari
Lo studio del problema del legame nelle neuroscienze deriva dal ben più antico studio psicologico del fenomeno del legame, che affonda le sue radici nell'antico studio filosofico degli stessi problemi. Oggi esiste una stretta interazione tra neuroscienze e psicologia , che è particolarmente rilevante per il legame neurale.
Psicologia della Gestalt e critiche correlate
La psicologia della Gestalt è un campo che è stato intrecciato con il legame neurale grazie ai suoi progressi nel concettualizzare il modo in cui il cervello vede gli oggetti, reagisce agli stimoli e quindi reagisce a livello globale. Da quando la psicologia della Gestalt è diventata così coinvolta, il "raggruppamento" è diventato una parte importante della comprensione del legame neurale. Gli scienziati che hanno sostenuto questa teoria si sono concentrati esclusivamente sull'idea che i meccanismi nel cervello operassero in modo preattento.
Il "raggruppamento" è diventato particolarmente importante per il legame neurale a causa degli studi sull'attività delle onde gamma nel cervello. Dalla registrazione di singole unità gli scienziati sono stati in grado di misurare l' attività neuronale oscillatoria e sono stati in grado di migliorare la loro comprensione del raggruppamento o dell'appaiamento dei neuroni. Pertanto, questi accoppiamenti si collegano alla psicologia della Gestalt e alla sua teoria secondo cui gli oggetti sono visti indipendentemente dai loro pezzi separati, in un modo più globale. Uno studio condotto da Gray, Konig, Engel e Singer nel 1989 ha riportato che quando si studiavano le cellule della corteccia visiva , la luce che si muoveva in direzioni opposte aveva una scarsa relazione l'una con l'altra. Tuttavia, quando i raggi di luce venivano poi puntati nella stessa direzione, la relazione di correlazione era più forte. Un documento che affronta questa idea afferma: "Così, l'attività correlata è stata ottenuta solo quando le cellule hanno risposto a diversi aspetti della stessa 'Gestalt'". Anche altri studi che utilizzano EEG del cuoio capelluto umano hanno esaminato l'attività delle onde gamma, mostrando come gli stimoli sembravano essere in accordo con il legame preattentivo.
Per contrastare ciò, un altro gruppo di scienziati (Treisman e Gelade) riteneva che i meccanismi non funzionassero in modo preattento. Hanno postulato che per fare delle legature corrette ci fosse bisogno di attenzione. Quindi, hanno chiamato la loro teoria "legame attenzionale". L'idea del legame attenzionale è che, quando qualcuno pone la propria attenzione su un oggetto con caratteristiche multiple, sviluppa nel tempo una rappresentazione coerente di quell'oggetto e delle caratteristiche che possiede. Queste caratteristiche, dopo essere state elaborate attraverso l'attenzione, possono essere immagazzinate nella memoria a breve termine o come ricordi episodici .
Un altro contrasto con l'enfasi psicologica della Gestalt nel legame neurale è stato sollevato da L. Chen. Chen afferma che l'idea locale-globale della Gestalt non è sufficiente a spiegare l'elaborazione neurale. Chen usa invece l'idea che la percezione dipenda da " invarianti topologici che descrivono la potenzialità geometrica dell'intera configurazione dello stimolo". L'idea qui è che guardare un certo oggetto crea uno stimolo che a sua volta innesca una costellazione di quell'oggetto, e quindi l'oggetto viene riconosciuto.
La confutazione all'idea di Chen è che poiché ogni oggetto ha la sua costellazione, così come il suo particolare insieme di neuroni, non ci sarebbe abbastanza spazio nel cervello per tutti i percorsi neuronali appropriati. Questo rapporto di 1:1 semplicemente non poteva supportare i numerosi e complessi meccanismi del cervello umano.
Più tardi, furono prodotti più scritti riguardanti il legame preattento. Sebbene non si concentrassero tanto sulla psicologia della Gestalt, erano importanti per l'idea della preattenzione del cervello. Una di queste aggiunte a questa teoria è stata avanzata da Duncan e Humphreys. Hanno detto che alcuni tipi di caratteristiche, quando cercano di formare l'immagine, competono tra loro per "la fase di riconoscimento dell'oggetto a capacità limitata". Ciò significa che alcune parti di un oggetto hanno diversi modi per essere rappresentate dal cervello. Ogni diverso tipo di caratteristica quindi compete con gli altri, cercando di diventare la caratteristica che viene mostrata all'individuo. Questo può quindi spiegare la comprensione di come ogni persona vede un intero oggetto in modo diverso da un'altra persona. Poi vedono anche la sua funzione globale su una scala molto diversa.
Questa idea di raggruppamento differenziale è stata sollevata anche da Aksentijevic, Elliott e Barber. La loro teoria si basa su diverse percezioni dello spazio geometrico che possono quindi fornire un "punto di partenza per un'esplorazione sistematica delle proprietà soggettive di alcune classi di fenomeni di raggruppamento visivi e uditivi, come il movimento apparente, il raggruppamento all'interno di display bidimensionali statici e uditivi". streaming." Questa idea mostra come persone diverse percepiscono lo spazio geometrico, che può portare a diversi flussi uditivi e visivi.
Modelli proposti
Temporale
L' ipotesi del legame temporale ha una storia nelle neuroscienze che risale almeno ai primi anni '80. Christoph Von der Malsburg ha proposto che i neuroni portino due segnali distinti, uno di frequenza convenzionale in relazione all'"efficacia" della caratteristica che sta codificando e un altro che viene trasmesso in termini di coordinazione degli impulsi tra gli insiemi di neuroni. Un decennio dopo Francis Crick e Christof Koch svilupparono ulteriormente il modello spiegando la sincronizzazione di neuroni distanti mediante oscillazioni transitorie di onde gamma guidate dall'attenzione. Nel 1995, Francisco Varela aveva stabilito l'importanza del ruolo della fase oscillatoria nell'accoppiamento dei gruppi di neuroni.
L'ipotesi del legame temporale è stata proposta per la prima volta come un modo per affrontare il problema combinatorio del legame neurale, che enfatizza il numero incredibilmente elevato di connessioni che dovrebbero essere effettuate tra neuroni di funzione e associazione sovrapposte per raggiungere il grado di complessità osservabile in legame neurale. I modelli moderni attualmente in fase di sviluppo conservano spesso la struttura della sincronia temporale a causa di questo vantaggio significativo, nonché del forte supporto sperimentale per l'esistenza di oscillazioni cerebrali globali.
Attività della banda gamma
È stato ampiamente osservato che raccolte distribuite di neuroni oscillano all'interno della banda gamma di frequenze (tipicamente tra 30-80 Hz)..
Meccanismi di accoppiamento fasico
Il modello di Varela descrive la selezione di assemblaggi cellulari, a volte indicati come circuiti risonanti o riverberanti ( Lorente de Nó ), come integrati in un insieme più ampio mediante aggancio di fase transitorio . Ciò risolve la difficoltà esplicativa della natura simultanea del legame perché consente a molti segnali di essere in transito in parallelo all'interno di una gamma di frequenze sovrapposte senza interferenze .
Critica
I modelli vincolanti temporali sono stati criticati da alcuni per essere ingiustificati nella loro natura speculativa di vasta portata. Questa affermazione è di solito fatta a favore di un modello più classico di funzione neurale.
Modelli quantistici
Alcuni modelli più recenti hanno incorporato la teoria quantistica come componente della dinamica neurale sottostante al legame a causa del forte potere esplicativo della meccanica quantistica e della loro affermazione dell'insufficienza dei modelli attuali per spiegare la complessità del meccanismo di legame.
Nel 2001, da Rocha ha sviluppato un modello che utilizzava la struttura di base dell'Ipotesi del legame temporale, con la sincronizzazione di fase globale come meccanismo primario di distribuzione delle informazioni, ma sottolineava l'importanza di un calcolo quantistico eseguito a livello locale. Il suo modello descrive il recettore NMDA come il rivelatore di coincidenza proposto in altre teorie. Questo è un meccanismo fisiologico che è stato criticato per essere assente in precedenza da una teoria completa del legame temporale.
Modelli non sincroni
Molte teorie non temporali tentano di mantenere una concezione più classica della segnalazione neuronale basata su strutture gerarchiche . Ciò si basa sulla convergenza dei segnali su circuiti neurali specifici e sull'instradamento dinamico dei percorsi di segnalazione attraverso sottoinsiemi computazionali specializzati.
Questi modelli possono essere vulnerabili ai problemi combinatori e di connettività, che sono una conseguenza naturale della dipendenza esclusivamente dalla comunicazione uno-a-uno di informazioni convenzionali tramite la codifica della velocità di picco . Questi modelli richiedono anche la direzione e la combinazione di segnali senza soluzione di continuità, che presuppongono un controller (proposto come nuclei pulvinari ) o un meccanismo per l' autoassemblaggio spontaneo di insiemi neurali.
Casi test
Sensoriale
Gran parte delle prove sperimentali per il legame neurale ruotano tradizionalmente intorno alla consapevolezza sensoriale. La consapevolezza sensoriale si ottiene integrando le cose percependole cognitivamente e poi segmentandole in modo che, in totale, si crei un'immagine. Poiché ci può essere un numero infinito di possibilità nella percezione di un oggetto, questa è stata un'area di studio unica. Il modo in cui il cervello mette insieme alcune cose insieme tramite il networking è importante non solo nel modo globale di percepire, ma anche nella segmentazione. Gran parte della consapevolezza sensoriale ha a che fare con il prendere un singolo pezzo del trucco di un oggetto e quindi legare le sue caratteristiche totali in modo che il cervello percepisca l'oggetto nella sua forma finale. Gran parte della ricerca per la comprensione della segmentazione e del modo in cui il cervello percepisce un oggetto è stata condotta studiando i gatti. Una scoperta importante di questa ricerca ha a che fare con la comprensione delle onde gamma che oscillano a 40 Hz. Le informazioni sono state estratte da uno studio utilizzando la corteccia visiva del gatto. È stato dimostrato che i neuroni corticali rispondevano in modo diverso a oggetti spazialmente diversi. Questi lanci di neuroni variavano da 40 a 60 Hz in misura e quando osservati mostravano che si attivavano in modo sincrono quando si osservavano diverse parti dell'oggetto. Tali risposte coerenti indicano il fatto che il cervello sta eseguendo una sorta di codifica in cui sta mettendo insieme alcuni neuroni nel lavoro di creazione della forma di un oggetto. Poiché il cervello mette insieme questi pezzi segmentati senza supervisione, si trova una consonanza significativa con molti filosofi (come Sigmund Freud ) che teorizzano un subconscio sottostante che aiuta a formare ogni aspetto dei nostri processi di pensiero conscio.
Affinché questi spari multipli da più aree siano combinati in uno specifico evento estrinseco, deve esserci l'aiuto del talamo dorsale . Non è dimostrato se il talamo dorsale sia l'organizzatore primario, ma si adatta al profilo specifico per la raccolta dell'attività neuronale e il rapido coordinamento tra ciò che sta accadendo nel cervello e al di fuori di esso. Lo spazio dentro e intorno al talamo dorsale, l'area thalomocortical, è in grado di generare rapide oscillazioni del potenziale di membrana voltaggio-dipendenti che gli consentono di reagire rapidamente ai messaggi ricevuti. Si presume che i tipi di canali che coprono quest'area siano GABAergici . Poiché la consapevolezza sensoriale deve essere rapida, la soglia per sodio e potassio in quest'area è piuttosto bassa.
cognitivo
Francis Crick e Christof Koch hanno proposto che l'attività neurale specifica possa stimolare la memoria a breve termine, formando una coscienza continua e dinamica.
Il legame cognitivo è associato ai diversi stati della coscienza umana . Due degli stati di coscienza più studiati sono la veglia e il sonno REM . Ci sono stati più studi che mostrano, elettrofisiologicamente, che questi due stati sono di natura abbastanza simile. Ciò ha portato alcuni teorici del legame neurale a studiare le modalità della consapevolezza cognitiva in ogni stato. Alcune osservazioni hanno persino portato questi scienziati a ipotizzare che, poiché c'è poca cognizione durante il sonno REM, l'aumento delle risposte talamocorticali mostra l'azione di elaborazione nel preconscio di veglia.
Il talamo e la corteccia sono importanti caratteristiche anatomiche nella consapevolezza cognitiva e sensoriale. La comprensione di come questi neuroni si attivano e si relazionano tra loro in ciascuno di questi stati (REM e Waking) è fondamentale per comprendere la consapevolezza e la sua relazione con il legame neurale.
Nello stato di veglia, l'attività neuronale negli animali è soggetta a cambiamenti in base all'ambiente attuale. I cambiamenti nell'ambiente agiscono come una forma di stress sul cervello in modo che quando i neuroni sensoriali vengono attivati in modo sincrono, si acclimatano al nuovo stato. Questo nuovo stato può quindi essere spostato nell'ippocampo dove può essere conservato per un uso successivo. Nelle parole di James Newman e Anthony A. Grace nel loro articolo, "Binding Across Time", viene avanzata questa idea: "L'ippocampo è il principale destinatario degli output inferotemporali ed è noto per essere il substrato per il consolidamento dei ricordi di lavoro per ricordi a lungo termine, episodici ."
La registrazione degli "episodi" viene quindi utilizzata per lo "streaming", che può mediare mediante il gate selettivo di determinate informazioni che rientrano nella consapevolezza sensoriale. Lo streaming e la costruzione di ricordi episodici non sarebbero possibili se il legame neurale non collegasse inconsciamente le due oscillazioni sincrone.
L'abbinamento di queste oscillazioni può quindi aiutare a immettere il materiale sensoriale corretto. Se queste oscillazioni accoppiate non sono nuove, allora cognitivamente queste accensioni saranno facilmente comprese. Se ci sono nuovi lanci, il cervello dovrà acclimatarsi alla nuova comprensione.
Nel sonno REM, l'unica differenza estrema rispetto allo stato di veglia è che il cervello non ha l'effettiva quantità di attivazione sensoriale da sveglio, quindi dal punto di vista cognitivo, non c'è molta consapevolezza qui, sebbene l'attività dell'"occhio del cervello" sia ancora abbastanza significativo e molto simile allo stato di veglia. Gli studi hanno dimostrato che durante il sonno ci sono ancora scoppi di oscillazione a 40 Hz. Questi licenziamenti sono dovuti agli stimoli percepiti che accadono nei sogni. "
Apprendimento/memoria
Opitz sostiene che il legame di diverse aree del cervello è mediato dall'ippocampo . I legami relazionali, o relazioni tra oggetti, concetti e ricordi separati, sono molto flessibili perché gli obiettivi possono essere combinati in tanti modi diversi per affrontare la situazione presente e l'ippocampo assicura che queste parti siano disposte in un insieme coerente. In particolare, l'ippocampo è stato implicato nel legame che è coinvolto con la memoria episodica , la memoria di lavoro e l' acquisizione del linguaggio . Secondo Opitz, ciò è praticabile perché l'ippocampo soddisfa tutti i criteri per essere idoneo alla regolazione relazionale vincolante e, in base ai suoi schemi di attività, è probabile che sia coinvolto.
Implicazioni cliniche
Autismo
Diversi ricercatori hanno suggerito un legame clinico tra le difficoltà nel legame neurale e i disturbi dello spettro autistico. È stato postulato che esiste un livello di sottoconnettività tra alcune aree del cervello autistico, in particolare quelle aree che coinvolgono la cognizione sociale . Ipotizzano anche che potrebbe esserci un'eccessiva connettività all'interno di alcuni gruppi di cellule neuronali. I ricercatori hanno suggerito che questi problemi con la coerenza delle reti neurali danno origine ai sintomi autistici caratteristici, vale a dire, cognizione/interazioni sociali compromesse e comportamenti ripetitivi.
C'è un'importante prova che suggerisce che la connettività anormale si verifica nell'autismo. È noto che i cervelli autistici si sviluppano molto rapidamente all'inizio della vita e questo potrebbe causare problemi nello sviluppo delle connessioni corticali. È stato suggerito che questo precoce sviluppo eccessivo possa essere una causa della ridotta connettività nell'autismo. Gli studi di imaging del tensore di diffusione dei cervelli autistici sono coerenti con questa idea, poiché mostrano una ridotta mielinizzazione (vedi: Mielina ) nelle aree del cervello che si occupano della cognizione sociale e della teoria della mente, o la capacità di comprendere ciò che un'altra persona potrebbe pensare . Ciò fornisce ulteriori prove della sottoconnettività del cervello autistico.
Schizofrenia
È anche possibile che i problemi di legame cedano il passo allo stato mentale fratturato caratteristico della schizofrenia . I pazienti schizofrenici sperimentano una "disintegrazione della coscienza" che comporta allucinazioni, deliri e pensieri generalmente disordinati. Si ipotizza che questa disorganizzazione mentale sia causata dalla disorganizzazione neurale sottostante dovuta al legame disordinato, che è poi ulteriormente complicato dal verificarsi di processi mentali complessi in questo stato disordinato. Questo può essere visto essenzialmente come un aumento patologico della complessità neurale del cervello. I sintomi dissociativi e il linguaggio disorganizzato associati alla schizofrenia sono coerenti con questa idea. È anche possibile che il legame disordinato tra i meccanismi regolatori del cervello dia luogo a una mancanza di attivazione sincronizzata delle sue reti neurali.
Anestesia
Una comprensione più profonda dei meccanismi alla base della coscienza a livello biochimico ha implicazioni pratiche che si estendono allo sviluppo di anestetici più efficaci e affidabili . Questo metodo è particolarmente utile per lo studio della coscienza a causa della ben nota capacità dell'anestetico di suscitare l'incoscienza. Questo accade spesso in un solo momento, dando l'impressione di un crollo della coerenza cosciente. Stuart Hameroff è un notevole anestesista che promuove questo metodo nello sviluppo di una scienza della coscienza.
Guarda anche
- Problema di rilegatura
- neurone di legame
- Risonanza talamo-corticale ricorrente
- Difficile problema di coscienza
- Coscienza
- Attenzione
Riferimenti
Ulteriori letture
- Engel, Andreas K.; Wolf Singer (gennaio 2001). "Legame temporale e correlati neurali della consapevolezza sensoriale". Tendenze nelle scienze cognitive . 5 (1): 16-25. doi : 10.1016/S1364-6613(00)01568-0 . PMID 11164732 .
- Ward LM (dicembre 2003). "Oscillazioni neurali sincrone e processi cognitivi". Tendenze Cog. Sci . 7 (12): 553-9. doi : 10.1016/j.tics.2003.10.012 . PMID 14643372 .
- Rossante, C; Leijon, S; Magnusson, AK; Brette, R (2011). "Sensibilità dei neuroni rumorosi agli input coincidenti" . Il Giornale delle Neuroscienze . 31 (47): 17193-206. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2482-11.2011 . PMC 6623863 . PMID 22114286 .
- Müller, HJ; MA Elliott; CS Hermann; A. Mecklinger (2001). "Legame neurale di spazio e tempo: un'introduzione". Cognizione visiva . 8 (3-5): 273-285. doi : 10.1080/13506280143000007 .
