Nyelvfeldolgozás az agyban - Language processing in the brain
Az anyagot ebből a forrásból másolták, amely a Creative Commons Attribution 4.0 nemzetközi licenc alatt érhető el .A nyelvfeldolgozás arra utal, ahogyan az emberek szavakat használnak ötleteik és érzéseik közlésére, és az ilyen kommunikáció feldolgozására és megértésére. A nyelvfeldolgozást egyedülálló emberi képességnek tekintik, amelyet még az ember legközelebbi főemlős rokonai sem hoznak létre azonos nyelvtani megértéssel vagy rendszerességgel.
A 20. század folyamán az agy nyelvfeldolgozásának domináns modellje a Geschwind-Lichteim-Wernicke modell volt , amely elsősorban agykárosodott betegek elemzésén alapul. Mindazonáltal a majmok és az emberi agykéreg elektrofiziológiai felvételeinek javítása, valamint a nem invazív technikák, például az fMRI , a PET, a MEG és az EEG miatt kettős hallási utat fedeztek fel. Ennek a modellnek megfelelően két útvonal köti össze a hallókéreget a homloklebennyel, mindegyik útvonal különböző nyelvi szerepeket vesz figyelembe. A halló ventrális áramlási útvonal felelős a hangfelismerésért, és ennek megfelelően a hallási „mit” útvonalnak is nevezik. Az emberben és a főemlősökben a halló háti áramlás felelős a jó lokalizációért , és ennek megfelelően halló „hol” útvonalként is ismert. Emberben ez az útvonal (különösen a bal agyféltekében) felelős a beszédprodukcióért, a beszédismétlésért, az ajakolvasásért, valamint a fonológiai munkamemóriáért és a hosszú távú memóriáért. A nyelvi evolúció „honnan hová” modelljének megfelelően az ADS -t a funkciók olyan széles skálája jellemzi, hogy mindegyik a nyelvfejlődés különböző szakaszát jelzi.
A két áramlat felosztása először a hallóidegben történik, ahol az elülső ág belép az agytörzs elülső cochleáris magjába , ami a halló ventralis áramlást eredményezi. A hátsó ág belép a dorsalis és posteroventralis cochleáris magba, hogy létrehozza a halló dorsalis áramlást.
A nyelvfeldolgozás aláírt nyelvekkel vagy írott tartalommal kapcsolatban is előfordulhat .
Korai neurolingvisztikai modellek
A 20. század folyamán az agyi nyelvfeldolgozással kapcsolatos ismereteinket a Wernicke-Lichtheim-Geschwind modell uralta. A Wernicke-Lichtheim-Geschwind modell elsősorban azon agykárosodott egyéneken végzett kutatásokon alapul, akikről beszámoltak arról, hogy különböző nyelvi rendellenességekkel rendelkeznek. Ezzel a modellel összhangban a szavak egy speciális szófogadó központon ( Wernicke környéke ) keresztül érzékelhetők, amely a bal temporoparietális csomópontban található . Ez a régió ezután egy szótermelő központba ( Broca területe ) vetít , amely a bal alsó frontális gyrusban található . Mivel szinte minden nyelvi bemenetről úgy gondolták, hogy Wernicke területén keresztül folyik, és minden nyelvkimenet Broca területéről, ezért rendkívül nehéz lett azonosítani az egyes régiók alapvető tulajdonságait. Ez a világos meghatározás hiánya Wernicke és Broca régióinak emberi nyelvhez való hozzájárulásához rendkívül megnehezítette homológjaik azonosítását más főemlősökben. Az fMRI megjelenésével és a léziók feltérképezésére való alkalmazásával azonban kimutatták, hogy ez a modell a tünetek és elváltozások közötti téves korrelációkon alapul. Egy ilyen befolyásos és meghatározó modell cáfolata megnyitotta az ajtót az agyi nyelvfeldolgozás új modelljei előtt.
A jelenlegi neurolingvisztikai modellek
Anatómia
Az elmúlt két évtizedben jelentős előrelépés történt a főemlősök hangjainak idegi feldolgozásának megértésében. Kezdetben a majmok hallókéregében az idegi aktivitás rögzítésével, majd szövettani festéssel és fMRI -vizsgálatokkal kidolgozva 3 hallómezőt azonosítottak az elsődleges hallókéregben, és 9 asszociatív hallómező vette körül őket (1. ábra bal felső sarok) . Az anatómiai nyomkövetési és elváltozási vizsgálatok továbbá az elülső és a hátsó hallómezők közötti elválasztást jelezték, az elülső elsődleges hallómezők (R-RT területek) az elülső asszociatív hallómezőkre (AL-RTL területek) és a hátsó elsődleges hallómezőre (A1 terület) a hátsó asszociatív hallómezőkre vetítve (CL-CM területek). A közelmúltban olyan bizonyítékok gyűltek össze, amelyek homológiát jeleznek az emberi és a majom hallómező között. Emberben a szövettani festési vizsgálatok két különálló hallómezőt fedeztek fel Heschl gyrusának elsődleges hallóterületén, és az emberi elsődleges hallómezők tonotópos szervezetének nagy felbontású fMRI -vel történő feltérképezésével és a majom elsődleges hallómezeinek tonotópszerkezetével való összehasonlításával, homológiát állapítottak meg az emberi elülső elsődleges hallómező és az R majomterület (az emberekben hR területként jelölve), valamint a humán hátsó elsődleges hallómező és az A1 majomterület között (emberekben hA1 területként jelölve). Az emberi hallókéregből származó kortikális felvételek tovább hasonlítottak a majom hallókéregéhez való kapcsolódási mintákhoz. A hallókéreg felszínéről (idő-feletti sík) készült felvétel arról számolt be, hogy az elülső Heschl-gyrus (terület hR) elsősorban a középső-elülső felső temporális gyrusra (mSTG-aSTG) és a hátsó Heschl-gyrus (terület hA1) vetül elsősorban. a posterior superior temporal gyrus (pSTG) és a planum temporale (terület PT; 1. ábra jobb felső). A hR területről az aSTG-hez és a hA1-hez a pSTG-hez kapcsolódó kapcsolatokkal összhangban van egy fMRI vizsgálat egy olyan betegről, akinek károsodott a hangfelismerése ( hallási agnózia ), akinek csökkent a kétoldalú aktivációja a hR és aSTG területeken, de kímélte az aktivációt az mSTG- pSTG. Ezt a csatlakozási mintát megerősíti egy tanulmány is, amely rögzítette az aktivációt a hallókéreg oldalsó felületéről, és beszámolt a pSTG és az mSTG-aSTG egyidejű, nem átfedő aktivációs klasztereiről hangok hallgatása közben.
A hallókéreg lefelé, majmok anatómiai nyomon követési vizsgálatai az elülső asszociatív hallómezőktől (AL-RTL területek) az előre elülső gyrus (IFG) és az amygdala ventrális prefrontális és premotoros kérgeit vetítették ki . A makákó majmok kortikális rögzítési és funkcionális képalkotó vizsgálatai továbbfejlesztették ezt a feldolgozási folyamatot, megmutatva, hogy az akusztikus információ az elülső hallókéregből az időbeli pólusba (TP), majd az IFG -be áramlik. Ezt az utat általában halló hasi áramlásnak nevezik (AVS; 1. ábra, bal alsó-piros nyilak). Az elülső hallómezőkkel ellentétben a nyomkövetési vizsgálatok arról számoltak be, hogy a hátsó hallómezők (CL-CM területek) elsősorban a dorsolaterális prefrontális és premotoros kéregekre irányulnak (bár egyes előrejelzések az IFG-ben végződnek. Majmok kortikális felvételei és anatómiai nyomkövetési vizsgálatai) bizonyíték arra, hogy ez a feldolgozó áram a hátsó hallómezőkből a homloklebenybe áramlik az intra-parietalis sulcus (IPS) reléállomáson keresztül. Ezt az útvonalat általában halló háti áramlásnak nevezik (ADS; 1. ábra, bal-kék-kék) Az emberekben és majmokban folytatott kommunikációban részt vevő fehérállomány útvonalainak összehasonlítása a diffúziós tenzoros képalkotó technikákkal azt jelzi, hogy a két faj (majom, ember) hasonló összefüggéseket mutat az AVS és az ADS között. Emberben a pSTG kimutatta, hogy a fali lebeny ( Sylvian parietális-temporális csomópont - alsó parietalis lobule ; Spt- IPL ), és onnan dorsolaterális prefrontális és premotor kéregben (Fi ábra, jobb alsó-kék nyilak), és az aSTG-t az elülső halántéklebenyre vetítették (középső temporális gyrus-temporális pólus; MTG-TP) és onnan az IFG-hez (1. ábra jobb alsó-piros nyilak).
Halló hasi patak
A halló ventralis áramlás (AVS) összeköti a hallókéreget a középső temporális gyrusszal és a temporális pólussal , amely viszont az alsó frontális gyrushoz kapcsolódik . Ez az útvonal felelős a hangfelismerésért, és ennek megfelelően hallható „mi” útként is ismert. Az AVS funkciói a következők.
Hangfelismerés
A felhalmozódó konvergens bizonyítékok azt jelzik, hogy az AVS részt vesz a hallási objektumok felismerésében. Az elsődleges hallókéreg szintjén a majmokról készített felvételek azt mutatták, hogy az R területen magasabb a neuronok aránya, amelyek szelektívek a tanult dallamos szekvenciákra, mint az A1 területen, és egy emberben végzett vizsgálat nagyobb szelektivitást mutatott az elülső Heschl -féle gyrus (hall. hátsó Heschl gyrus (hA1 terület). A downstream asszociatív hallási területeken mind a majmok, mind az emberek vizsgálatai arról számoltak be, hogy az elülső és a hátsó hallómezők közötti határ (1. ábra-PC terület a majomban és mSTG az emberben) feldolgozza a hallási objektumok felismeréséhez szükséges hangmagasság-attribútumokat . A majmok elülső hallómezeit szintén szelektíven kimutatták a con-specifikus vokalizációkhoz, kortikális felvételekkel. és a funkcionális képalkotás Az egyik fMRI majom vizsgálat továbbá bemutatta az aSTG szerepét az egyes hangok felismerésében. Az emberi mSTG-aSTG szerepét a hangfelismerésben olyan funkcionális képalkotó tanulmányokkal mutatták be, amelyek összefüggést mutattak az ezen a területen végzett tevékenységgel a hallási tárgyak elkülönítésével a háttérzajtól, valamint a kimondott szavak, hangok, dallamok, környezeti hangok és nem beszéd kommunikációs hangok. A meta-analízis a fMRI vizsgálatok kimutatták továbbá funkcionális szétválik a bal mSTG és AStG, a korábbi feldolgozási rövid beszéd egységek (fonémák), és az utóbbi feldolgozás hosszabb egységek (pl szóval, a környezeti hangokat). Egy tanulmány, amely idegi aktivitást rögzített közvetlenül a bal oldali pSTG -ből és az aSTG -ből, arról számolt be, hogy az aSTG, de nem a pSTG, aktívabb volt, amikor a beteg az anyanyelvén hallgatta a beszédet, mint az ismeretlen idegen nyelvet. Ennek a páciensnek az aSTG -jére gyakorolt elektro -stimuláció következetesen a beszédészlelés károsodásához vezetett (lásd még hasonló eredményeket). A jobb és bal oldali aSTG kortikális felvételei azt is bizonyították, hogy a beszédet oldalirányban dolgozzák fel a zenére. Az agytörzs károsodása miatt károsodott hangfelismeréssel ( hallási agnosia ) szenvedő beteg fMRI vizsgálatát is kimutatták, csökkent aktiválással mindkét félteke hR és aSTG területein, amikor beszélt szavakat és környezeti hangokat hallott. A majmok elülső hallókéregéből származó felvételek, miközben megőrzik a tanult hangokat a munkamemóriában, és az e területre kiváltott elváltozások gyengítő hatása a munkamemória felidézésére, tovább befolyásolják az AVS -t az észlelt hallási objektumok munkamemóriában való megőrzésében. Emberben az mSTG-aSTG területről is aktívnak számoltak be a hallott szótagok MEG-vel történő próbája során. és fMRI Az utóbbi tanulmány azt is kimutatta, hogy az AVS munkamemóriája a kimondott szavak akusztikai tulajdonságait szolgálja, és független a belső beszédet közvetítő ADS munkamemóriájától. A majmokon végzett munkamemória -vizsgálatok azt is sugallják, hogy majmokban az emberekkel ellentétben az AVS a domináns munkamemória -tároló.
Az emberekben, az aSTG-től lefelé, az MTG és a TP alkotja a szemantikai lexikont , amely a szemantikai kapcsolatok alapján egymással összekapcsolt audiovizuális ábrázolások hosszú távú memóriaraktára. (Lásd még a véleményeket a téma megvitatásával). Az MTG-TP szerepének elsődleges bizonyítéka az, hogy az e régióban károsodott betegeket (pl. Szemantikus demenciában vagy herpes simplex vírusos encephalitisben szenvedő betegeket ) jelentik, akiknek károsodott a képessége a vizuális és hallási tárgyak leírására, és hajlamosak a szemantikai elkötelezettségre. hibák az objektumok elnevezésekor (pl. szemantikai parafázia ). A szemantikus parafáziákat a bal MTG-TP károsodásban szenvedő afáziás betegek is kifejezték, és kimutatták, hogy nem afáziás betegeknél fordulnak elő ezen a területen végzett elektro-stimuláció után. vagy az alapjául szolgáló fehérállomány útvonala Az fMRI irodalom két metaanalízise arról is beszámolt, hogy az elülső MTG és TP következetesen aktív volt a beszéd és a szöveg szemantikai elemzése során; és egy kortikális felvételi vizsgálat összefüggésbe hozta az MTG idegi kisülését az érthető mondatok megértésével.
A mondat megértése
Amellett, hogy az AVS MTG-TP régiója a hangokból származó jelentéskivonáson túlmenően szerepet játszik a mondatok megértésében, esetleg a fogalmak egyesítésével (pl. A „kék” és az „ing” fogalmának egyesítésével, hogy létrehozza a „ kék ing'). Az MTG szerepét a mondatok jelentéskivonásában bizonyították a funkcionális képalkotó vizsgálatok, amelyek az elülső MTG erősebb aktiválásáról számoltak be, amikor a megfelelő mondatokat szembesítik a szavak listájával, az idegen vagy értelmetlen nyelvű mondatokkal, a kódolt mondatokkal, a szemantikai vagy szintaktikai mondatokkal környezeti hangok megsértése és mondatszerű szekvenciái. Egy fMRI vizsgálat, amelyben a résztvevőket arra utasították, hogy olvassanak el egy történetet, tovább korrelálta az elülső MTG tevékenységét az egyes mondatok szemantikai és szintaktikai tartalmának mennyiségével. Egy EEG vizsgálat, amely az agykérgi aktivitást szembeállította a szintaktikai megsértéssel és anélkül mondatok olvasása közben egészséges résztvevőkben és MTG-TP károsodásban szenvedő betegekben, arra a következtetésre jutott, hogy az MTG-TP mindkét féltekén részt vesz a szintaktikai elemzés automatikus (szabályalapú) szakaszában (ELAN összetevő ), és hogy a bal oldali MTG-TP is részt vesz a szintaktikai elemzés egy későbbi ellenőrzött szakaszában (P600 komponens). Az MTG-TP régió károsodott betegeiről is beszámoltak a mondatértés zavarairól. A témával kapcsolatos további információkért tekintse meg az áttekintést.
Kétoldalúság
Ellentétben a Wernicke-Lichtheim-Geschwind modellel, amely szerint a hangfelismerés kizárólag a bal agyféltekén fordul elő, olyan tanulmányok, amelyek a jobb vagy a bal agyfélteke tulajdonságait izolálták egyoldalú félgömb érzéstelenítéssel (azaz a WADA eljárással) vagy az agykéregben az egyes féltekékről készült felvételek bizonyítékokat szolgáltattak arra, hogy a hangfelismerést kétoldalúan dolgozzák fel. Ezenkívül egy tanulmány, amely arra utasította az elszakadt agyféltekés betegeket (azaz osztott agyú betegeket), hogy a kimondott szavakat illesszék össze a jobb vagy a bal agyféltekén bemutatott írott szavakkal, a jobb félteke szókincséről számolt be, amely nagyjából megegyezik a bal féltekével ( a jobb agyfélteke szókincse egyenértékű volt egy egészséges 11 éves gyermek szókincsével). Ez a kétoldalú hangfelismerés összhangban van azzal a megállapítással is, hogy a hallókéreg egyoldalú elváltozása ritkán okoz hallásértési hiányt (azaz hallási agnózia ), míg a fennmaradó félteke második elváltozása (ami évekkel később is előfordulhat). Végül, amint azt korábban említettük, egy halló agnosia beteg fMRI- vizsgálata kétoldali csökkent aktivációt mutatott az elülső hallókéregben, és a kétoldalú elektro-stimuláció ezekre a régiókra mindkét féltekén károsodott beszédfelismerést eredményezett.
Halló háti patak
A halló háti áramlás összeköti a hallókéreget a parietális lebennyel , amely viszont az alsó frontális gyrus -szal kapcsolódik össze . Mind az emberekben, mind a főemlősökben a halló hátsó áramlás felelős a megfelelő lokalizációért, és ennek megfelelően halló „hol” útvonalként is ismert. Emberben ez az útvonal (különösen a bal agyféltekében) felelős a beszédprodukcióért, a beszédismétlésért, az ajakolvasásért, valamint a fonológiai munkamemóriáért és a hosszú távú memóriáért.
Beszédprodukció
A mai emberekkel végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az ADS szerepet játszik a beszédprodukcióban, különösen a tárgyak nevének vokális kifejezésében. Például egy olyan tanulmánysorozatban, amelyben a szubkortikális szálakat közvetlenül stimulálták a interferencia a bal oldali pSTG-ben és az IPL- ben hibákat eredményezett az objektumelnevezési feladatok során, és a bal IFG interferencia beszédleállást eredményezett. A mágneses interferencia az egészséges résztvevők pSTG -jében és IFG -jében beszédhibákat és beszédleállást is okozott. Egy tanulmány arról is beszámolt, hogy a bal oldali IPL elektromos ingerlése arra késztette a betegeket, hogy azt higgyék, hogy akkor beszéltek, amikor nem, és hogy az IFG -stimuláció miatt a betegek öntudatlanul mozgatni az ajkukat. Az ADS hozzájárulása az objektumok megnevezésének folyamatához az AVS szemantikai lexikonából származó afferensek fogadásától függhet, mint egy kortikális felvételi vizsgálat, amely az Spt-ben történő aktiválás előtt jelentett aktivációt a hátsó MTG-ben - IPL régió, amikor a betegek tárgyakat neveztek meg a képeken. Az intrakortikális elektromos stimulációs vizsgálatok arról is beszámoltak, hogy a hátsó MTG-vel kapcsolatos elektromos interferencia összefüggésben van a károsodott objektum elnevezéssel
Énekmimika
Bár a hangérzékelés elsősorban az AVS -hez köthető, úgy tűnik, hogy az ADS a beszédészlelés számos aspektusához kapcsolódik. Például az fMRI vizsgálatok metaanalízisében (Turkeltaub és Coslett, 2010), amelyben a fonémák hallási észlelését szembeállították a szorosan illeszkedő hangokkal, és a tanulmányokat a kellő figyelemmel értékelték, a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a figyelem fonémákkal korrelál a pSTG-pSTS régió erős aktiválásával. Egy kortikális felvételi vizsgálat, amelyben a résztvevőket utasították a szótagok azonosítására, szintén összefüggésbe hozta az egyes szótagok hallását a saját aktiválási mintájával a pSTG-ben. Az ADS részvételét mind a beszédészlelésben, mind a produkcióban tovább világította több úttörő funkcionális képalkotó tanulmány, amelyek a beszédészlelést szembeállították a nyílt vagy rejtett beszédprodukcióval. Ezek a vizsgálatok kimutatták, hogy a pSTS csak a beszéd észlelése során aktív, míg az Spt terület aktív a beszéd észlelése és előállítása során. A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a pSTS az Spt területre vetít, amely az auditív bemenetet artikulációs mozgásokká alakítja át. Hasonló eredményeket kaptak egy tanulmányban, amelyben a résztvevők temporális és parietális lebenyét elektromosan stimulálták. Ez a tanulmány arról számolt be, hogy a pSTG régió elektromos stimulálása zavarja a mondatok megértését, és hogy az IPL stimulálása zavarja az objektumok nevének hangosítását. A szerzők arról is beszámoltak, hogy az Spt területen végzett stimuláció és az alacsonyabb szintű IPL interferenciát váltott ki mind a tárgynevezési, mind a beszédértési feladatok során. Az ADS szerepe a beszédismétlésben egybevág más funkcionális képalkotó vizsgálatok eredményeivel is, amelyek lokalizáltak aktiválást a beszédismétlési feladatok során az ADS régiókra. Egy kortikális felvételi vizsgálat, amely aktivitást rögzített a legtöbb temporális, parietális és homloklebenyben, szintén a pSTG, az Spt, az IPL és az IFG aktiválásáról számolt be, amikor a beszédismétlés ellentétben áll a beszédészleléssel. Neuropszichológiai vizsgálatok azt is kimutatták, hogy azok a személyek, akiknek beszédismétlési hiányuk van, de megőrzik a hallás-megértésüket (azaz vezetési afáziájukat), az Spt-IPL terület korlátozott károsodásától vagy az e területből származó és a homloklebenyt célzó vetületek károsodásától szenvednek. átmeneti beszédismétlési hiány a betegeknél a kortikális intra-corticalis elektromos stimuláció után ugyanabba a régióba. A beszédismétlés céljáról az ADS -ben betekintést nyújtanak a gyermekek longitudinális vizsgálatai, amelyek összefüggésbe hozták az idegen szókincs tanulását az értelmetlen szavak ismétlésének képességével.
Beszédfigyelés
A beszéd megismétlése és előállítása mellett úgy tűnik, hogy az ADS -nek szerepe van a beszéd minőségének ellenőrzésében. A neuroanatómiai bizonyítékok azt sugallják, hogy az ADS csökkenő kapcsolatokkal van felszerelve az IFG -ről a pSTG -re, amelyek információt közvetítenek a motoros aktivitásról (azaz a corollaris kisülésekről) a vokális készülékben (száj, nyelv, hangráncok). Ez a visszacsatolás a beszédprodukció során észlelt hangot saját termelésűnek jelöli, és felhasználható a hangberendezés beállítására, hogy növelje az észlelt és a kibocsátott hívások közötti hasonlóságot. Az IFG és a pSTG közötti csökkenő kapcsolatokra vonatkozó bizonyítékokat egy tanulmány mutatta be, amely elektromosan stimulálta az IFG-t a műtétek során, és jelentette az aktiváció terjedését a pSTG-pSTS-Spt régióba. Egy tanulmány, amely összehasonlította az afáziás betegek frontális a parietális vagy temporális lebeny sérülései gyorsan és többször tagolt szótagokról számoltak be arról, hogy a homloklebeny károsodása zavarta mind az azonos szótagú karakterláncok ("Bababa"), mind a nem azonos szótagú húrok ("Badaga") artikulációját, míg a a temporális vagy parietális lebeny károsodás csak akkor mutatott károsodást, ha nem azonos szótagú karakterláncokat tagolt. Mivel a temporális és a parietális lebeny károsodásban szenvedő betegek képesek voltak megismételni a szótagú karakterláncot az első feladatban, a beszédészlelésük és a produkciójuk viszonylag megőrződött, és hiányuk a második feladatban ezért a rossz megfigyelésnek köszönhető. A csökkenő ADS -kapcsolatoknak a kibocsátott hívások figyelésében betöltött szerepét bemutatva egy fMRI -vizsgálat arra utasította a résztvevőket, hogy normál körülmények között vagy saját hangjuk módosított változatának hallatán (késleltetett első formáns) halljanak, és arról számoltak be, hogy a saját hangjának torz változata hallatszik fokozott aktivációban a pSTG -ben. További bizonyíték arra, hogy az ADS elősegíti a motoros visszacsatolást a mimika során, egy kortikális felvételi vizsgálat, amely ellentétben áll a beszédészleléssel és az ismétléssel. A szerzők arról számoltak be, hogy az IPL -ben és az IFG -ben történő aktiválás mellett a beszédismétlést erősebb aktiválás jellemzi a pSTG -ben, mint a beszédészlelés során.
A fonémák integrálása ajakmozgásokkal
Bár a hangérzékelés elsősorban az AVS -hez köthető, úgy tűnik, hogy az ADS a beszédészlelés számos aspektusához kapcsolódik. Például egy olyan fMRI- vizsgálatok metaanalízisében , amelyben a fonémák hallási észlelését szembeállították a szorosan illeszkedő hangokkal, és a tanulmányokat a szükséges figyelem szintjére értékelték, a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a fonémákra való figyelem korrelál az erős aktivációval a pSTG-pSTS régió. Egy kortikális felvételi vizsgálat, amelyben a résztvevőket utasították a szótagok azonosítására, szintén korrelált az egyes szótagok hallásával a saját aktiválási mintájával a pSTG-ben. Az ADS -nek a fonémák megkülönböztetésében betöltött szerepével összhangban a tanulmányok a fonémák és a hozzájuk tartozó ajakmozgások (azaz a vizémák) integrációját tulajdonították az ADS pSTS -jének. Például egy fMRI vizsgálat összefüggésbe hozta a pSTS aktiválását a McGurk -illúzióval (amelyben a „ba” szótag hallása, míg a „ga” látásmód a „da” szótag észlelését eredményezi). Egy másik tanulmány megállapította, hogy a mágneses stimuláció alkalmazása a feldolgozás ezen a területen való megzavarására tovább rontja a McGurk illúziót. A pSTS és a beszéd audiovizuális integrációjával való kapcsolatát egy tanulmány is bizonyította, amely különböző színű arcokat és kimondott szavakat mutatott be a résztvevőknek. A tanulmány arról számolt be, hogy a pSTS az arcok és a kimondott szavak tisztaságának együttes növelésére választ. Megerősítő bizonyítékokat szolgáltatott egy fMRI tanulmány, amely az audiovizuális beszéd észlelését szembeállította az audio-vizuális nem beszéddel (eszközök képei és hangjai). Ez a tanulmány beszédszelektív rekeszek észleléséről számolt be a pSTS-ben. Ezenkívül egy fMRI vizsgálat, amely az egybevágó audiovizuális beszédet és az inkongruens beszédet (állóképek képei) állította szembe, pSTS aktivációról számolt be. A pSTS és az ADS fonéma-viseme integrációban betöltött szerepére vonatkozó további konvergens bizonyítékokat bemutató áttekintést lásd.
Fonológiai hosszú távú memória
Egyre több bizonyíték jelzi, hogy az emberek amellett, hogy az AVS MTG-TP-jében (azaz a szemantikai lexikonban) hosszú távon tárolják a szójelentéseket, hosszú távú tárolóval rendelkeznek az objektumok nevére is. az ADS (azaz a fonológiai lexikon) Spt-IPL régiójában található. Például egy tanulmány, amely az AVS (MTG károsodás) vagy az ADS (IPL károsodás) károsodott betegeket vizsgálta, azt jelentette, hogy az MTG károsodás eredményeként az egyének helytelenül azonosítják a tárgyakat (pl. „Kecskét” „juhnak” neveznek) a szemantikus paraphasia ). Ezzel szemben az IPL -károsodás azt eredményezi, hogy az egyének helyesen azonosítják az objektumot, de helytelenül ejtik ki a nevét (pl. „Kecske” helyett „gof”, például a fonémikus parafázia ). Szemantikus paraphasia hibákat jelentettek azoknál a betegeknél is, akik az AVS (MTG) kortikális elektromos stimulációjában részesültek, és fonémikus paraphasia hibákat jelentettek azoknál a betegeknél, akiknél az ADS (pSTG, Spt és IPL) kortikális intra-corticalis stimulációt kapott. Az ADS szerepét az objektumok elnevezésében alátámasztja egy MEG tanulmány, amely lokalizálta az IPL tevékenységét a tanulás és az objektumnevek felidézése során. Egy tanulmány, amely mágneses interferenciát indukált a résztvevők IPL -jében, miközben válaszoltak egy tárgyra vonatkozó kérdésekre, arról számolt be, hogy a résztvevők képesek voltak válaszolni a tárgy tulajdonságaival vagy észlelési tulajdonságaival kapcsolatos kérdésekre, de károsodtak, amikor megkérdezték, hogy a szó két vagy három szótagot tartalmaz -e. Egy MEG -vizsgálat az anómiából (az objektumok elnevezési képességének romlásával jellemezhető rendellenességből) való kilábalást is összefüggésbe hozta az IPL -aktiváció változásával. Továbbá alátámasztják az IPL szerepét a szavak hangjának kódolásában azok a tanulmányok, amelyek arról számolnak be, hogy az egynyelvűekhez képest a kétnyelvűek nagyobb kérgi sűrűséggel rendelkeznek az IPL -ben, de nem az MTG -vel. Mivel a bizonyítékok azt mutatják, hogy kétnyelvűeknél ugyanazon szó különböző hangtani ábrázolásai ugyanazt a szemantikai ábrázolást tartalmazzák, ez a sűrűségnövekedés az IPL -ben igazolja a fonológiai lexikon létezését: a kétnyelvűek szemantikai lexikona várhatóan hasonló méretű lesz, mint a az egynyelvűek szemantikai lexikonja, míg fonológiai lexikonuk kétszer akkora legyen. Ezzel a megállapítással összhangban az egynyelvűek IPL -i kérgi sűrűsége szintén korrelál a szókincs méretével. Nevezetesen, az AVS és az ADS funkcionális disszociációját az objektum elnevezési feladatokban az olvasáskutatásból származó összesített bizonyítékok is alátámasztják, amelyek azt mutatják, hogy a szemantikai hibák korrelálnak az MTG károsodásával és a fonémiai hibák az IPL károsodásával. Ezen asszociációk alapján a szöveg szemantikai elemzése az inferior-temporális gyrushoz és az MTG-hez kapcsolódik, a szöveg fonológiai elemzése pedig a pSTG-Spt-IPL-hez.
Fonológiai munkamemória
A munkamemóriát gyakran úgy kezelik, mint a beszédben használt hosszú távú memóriában tárolt ábrázolások ideiglenes aktiválását (fonológiai reprezentációk). Az erőforrások ezen megosztása a munkamemória és a beszéd között nyilvánvaló az a megállapítás alapján, hogy a próba közbeni beszéd a munkamemóriából előhívható elemek számának jelentős csökkenését eredményezi ( artikulációs elnyomás ). A fonológiai lexikonnak a munkamemóriába való bevonását bizonyítja az is, hogy az egyének hajlamosak több hibát elkövetni, amikor felidézik a szavakat a hangtanilag hasonló szavak nemrégiben megtanult listájáról, mint a fonológiailag különböző szavak listájából (a hangtani hasonlóság hatása ). Tanulmányok azt is kimutatták, hogy az olvasás során elkövetett beszédhibák feltűnően hasonlítanak a beszédhibákhoz, amelyeket a közelmúltban tanult, hangtanilag hasonló szavak munkaemlékből való felidézése során követtek el. Azt is megfigyelték, hogy az IPL -károsodott betegeknél beszédprodukciós hibák és munkamemória -károsodások mutatkoznak. Végül az a nézet, hogy a verbális munkamemória az ADS -ben ideiglenesen aktivált fonológiai reprezentációk eredménye, összeegyeztethető a legújabb modellekkel, amelyek a munkamemóriát a fenntartás kombinációjaként írják le reprezentációk a figyelem mechanizmusában, párhuzamosan a reprezentációk ideiglenes aktiválásával a hosszú távú memóriában. Azzal érveltek, hogy az ADS szerepe a szólisták próbájában az oka annak, hogy ez az út a mondatértés során aktív. Az ADS munkamemóriában betöltött szerepének áttekintését lásd.
A nyelv fejlődése
Az auditív dorsalis streamnek nem nyelvhez kapcsolódó funkciói is vannak, mint például a hang lokalizációja és a szemmozgások irányítása. A legújabb tanulmányok azt is jelzik, hogy az ADS szerepet játszik a család/törzs tagjainak lokalizációjában, mivel egy epilepsziás beteg kéregéből rögzített tanulmány szerint a pSTG, de nem az aSTG, szelektív az új beszélők jelenlétére. A magzatok harmadik trimeszterében végzett fMRI vizsgálata azt is kimutatta, hogy az Spt terület szelektívebb a női beszédre, mint a tiszta hangok, és az Spt egy alszelete szelektív az anyja beszédére, szemben az ismeretlen női hangokkal.
Jelenleg nem ismert, hogy miért tulajdonítanak ennyi funkciót az emberi ADS -nek. A nyelvfejlődés „Honnan hová” modelljében kísérletet tettek arra, hogy ezeket a funkciókat egyetlen keretben egyesítsék. Ezzel a modellel összhangban az ADS minden funkciója a nyelv fejlődésének különböző közbenső szakaszát jelzi. A hang lokalizációjának és a hangzás helyének hangokkal és hallási tárgyakkal való integrálásának szerepét bizonyítékként értelmezzük, hogy a beszéd eredete a kapcsolattartási hívások (elválasztás esetén a tartózkodási hely bejelentésére használt hívások) cseréje az anyák és az utódok között. Az ADS szerepét az intonációk észlelésében és előállításában bizonyítékként értelmezik, hogy a beszéd a kontakthívások intonációval történő módosításával kezdődött, esetleg a riasztási kapcsolattartó hívások megkülönböztetése a biztonságos kapcsolattartási hívásoktól. Az ADS szerepét az objektumok nevének kódolásában (fonológiai hosszú távú memória) úgy kell értelmezni, mint annak bizonyítékát, hogy fokozatosan áttérnek a hangok intonációval történő módosításáról a teljes hangvezérlésre. Az ADS szerepét az ajakmozgások fonémákkal való integrálásában és a beszédismétlésben bizonyítékként értelmezik, hogy a kimondott szavakat a csecsemők a szüleik hangzását utánozva, kezdetben az ajakmozgásuk utánzásával tanulták meg. Az ADS fonológiai munkamemóriában játszott szerepét bizonyítékként értelmezik, hogy a mimikával megtanult szavak aktívak maradtak az ADS -ben még akkor is, ha nem mondták ki. Ennek eredményeként az egyének képesek voltak elismételni egy vokalizációs listát, amely lehetővé tette több szótagú szavak előállítását. Az ADS további fejlesztései lehetővé tették a szólisták próbáját, amely a mondatokkal való kommunikáció infrastruktúráját biztosította.
Jelnyelv az agyban
Az idegtudományi kutatások tudományos megértést nyújtottak a jelnyelv agyban történő feldolgozásáról . Világszerte több mint 135 diszkrét jelnyelv létezik, amelyek az ország egyes területeinek különböző ékezeteit használják.
Az elváltozás -elemzésekhez és az idegképekhez folyamodva az idegtudósok felfedezték, hogy akár beszélnek, akár jelnyelvet beszélnek, az emberi agy általában feldolgozza a nyelvet, hasonló módon az agy melyik területét illetően. A sérülések elemzéseit a nyelvben érintett agyrégiók károsodásának következményeinek vizsgálatára használják, míg az idegképek a nyelv feldolgozásával foglalkozó régiókat fedezik fel.
Korábban hipotéziseket fogalmaztak meg arról, hogy Broca vagy Wernicke területének károsítása nem befolyásolja a jelnyelv észlelését; ez azonban nem így van. Tanulmányok kimutatták, hogy ezeknek a területeknek a károsodása hasonló a beszélt nyelvben, ahol előjelhibák vannak és/vagy ismétlődnek. Mindkét nyelvtípusban inkább az agy bal agyféltekéjének károsodása érinti őket, mint a jobb -általában a művészetekkel foglalkozik.
Nyilvánvaló minták vannak a nyelv használatára és feldolgozására. A jelnyelvben a Broca terület aktiválódik, miközben a jelnyelv feldolgozása a beszélt nyelvhez hasonló Wernicke területét alkalmazza
Más hipotézisek is voltak a két félteke lateralizációjával kapcsolatban. Konkrétan úgy gondolták, hogy a jobb agyfélteke hozzájárul egy nyelv globális kommunikációjához globálisan, míg a bal félteke lesz a domináns a nyelv helyi létrehozásában. Az afáziákban végzett kutatások során kiderült, hogy az RHD -aláíróknak problémájuk van a jeleik térbeli részének fenntartásában, és megzavarják a hasonló jeleket különböző helyeken, amelyek szükségesek a megfelelő kommunikációhoz. Az LHD -aláírók viszont hasonló eredményeket kaptak, mint a halló betegek. Ezenkívül más tanulmányok is hangsúlyozták, hogy a jelnyelv kétoldalú, de folytatni kell a kutatást a következtetés eléréséhez.
Írás az agyban
Az olvasás és az írás neurológiájával kapcsolatban viszonylag kevés kutatás található. A legtöbb tanulmány inkább az olvasással foglalkozik, mint az írással vagy a helyesírással, és mindkét fajta többsége kizárólag az angol nyelvre összpontosít. Az angol helyesírás kevésbé átlátható, mint a latin betűs írásmódot használó más nyelveké . További nehézség, hogy egyes tanulmányok az angol szavak helyesírására összpontosítanak, és kihagyják a forgatókönyvben található néhány logográfiai karaktert.
Helyesírás szempontjából az angol szavak három kategóriába sorolhatók - rendes, szabálytalan és „új szavak” vagy „nem szavak”. Rendszeres szavak azok, amelyekben a graféma és a fonéma között a helyesírás szabályos, egy az egyben megfelel . Szabálytalan szavak azok, amelyekben nincs ilyen megfelelés. A nem szavak azok, amelyek a szabályos szavak elvárt ortográfiáját mutatják, de nem hordoznak jelentést, például a nonce szavak és az onomatopoeia .
Az angol nyelvű olvasás és helyesírás kognitív és neurológiai tanulmányának egyik kérdése az, hogy az egy- vagy kétútvonalas modell írja le a legjobban azt, hogy az írástudó beszélők képesek-e olvasni és írni mind a három angol nyelvkategóriát az ortográfiai helyesség elfogadott szabványai szerint. Az egyútvonalas modellek azt feltételezik, hogy a lexikális memóriát a szavak összes helyesírásának tárolására használják egyetlen folyamatban. A kétútvonalas modellek azt feltételezik, hogy a lexikális memóriát szabálytalan és nagyfrekvenciás szabályos szavak feldolgozására használják, míg az alacsony frekvenciájú szabályos szavakat és a nem szavakat a lexikális fonológiai szabályok segítségével dolgozzák fel.
Az egyútvonalas olvasási modell támogatást kapott a számítógépes modellezési tanulmányokban, amelyek azt sugallják, hogy az olvasók a szavakat a hangtani szempontból hasonló szavakhoz való ortográfiai hasonlóságuk alapján azonosítják. A kognitív és elváltozási vizsgálatok azonban a kettős útvonalú modell felé hajlanak. A gyermekekkel és felnőttekkel kapcsolatos kognitív helyesírási tanulmányok azt sugallják, hogy a helyesírók fonológiai szabályokat alkalmaznak a rendszeres szavak és a nem szavak helyesírásában, míg a lexikai memória hozzáfér a szabálytalan szavak és minden típusú nagy gyakoriságú szavak helyesírásához. Hasonlóképpen, az elváltozási vizsgálatok azt mutatják, hogy a lexikai memóriát szabálytalan szavak és bizonyos szabályos szavak tárolására használják, míg a fonológiai szabályokat a nem szavak helyesírására.
A közelmúltban a pozitronemissziós tomográfiát és az fMRI -t használó neuroképes tanulmányok kiegyensúlyozott modellt javasoltak, amelyben minden szótípus olvasása a vizuális szóalak területén kezdődik , de később különböző útvonalakra szakad, attól függően, hogy a lexikai memóriához vagy a szemantikushoz való hozzáférés vagy sem információra van szükség (ami szabálytalan szavakkal elvárható a kétirányú modellben). Egy 2007 -es fMRI tanulmány megállapította, hogy a helyesírási feladatban szabályos szavak előállítására kért alanyok nagyobb aktivitást mutattak a bal hátsó STG -ben , a fonológiai feldolgozásban használt területen, míg a szabálytalan szavak helyesírása a lexikai memóriához és a szemantikai feldolgozáshoz használt területek nagyobb aktiválását eredményezte , mint például a bal IFG és a bal SMG, valamint az MTG mindkét féltekéje . Megállapítást nyert, hogy a helyesírási nem szavak mindkét útvonal tagjait elérik, mint például a bal oldali STG, valamint a kétoldalú MTG és ITG . Lényeges, hogy azt találták, hogy a helyesírás aktivációt indukál olyan területeken, mint a bal fusiform gyrus és a bal SMG, amelyek szintén fontosak az olvasásban, ami arra utal, hogy hasonló utat használnak mind az olvasáshoz, mind az íráshoz.
Sokkal kevesebb információ áll rendelkezésre a nem ábécés és nem angol nyelvű szkriptek megismeréséről és neurológiájáról. Minden nyelvnek van egy morfológiai és fonológiai komponens, amelyek közül bármelyik lehet rögzíteni egy írásrendszert . A szavakat és morfémákat rögzítő szkriptek logográfianak minősülnek , míg a fonológiai szegmenseket, például a szótagokat és az ábécéket rögzítő szövegek fonográfiásak. A legtöbb rendszer ötvözi a kettőt, és mind logográfiai, mind fonográfiai karakterrel rendelkezik.
A komplexitás szempontjából az írásrendszereket „átlátszónak” vagy „átlátszatlannak”, valamint „sekélynek” vagy „mélynek” lehet nevezni. Az „átlátszó” rendszer nyilvánvaló összefüggést mutat a graféma és a hang között, míg az „átláthatatlan” rendszerben ez a kapcsolat kevésbé nyilvánvaló. A „sekély” és a „mély” kifejezések arra utalnak, hogy a rendszer helyesírása morfémákat képvisel a fonológiai szegmensekkel szemben. Azok a rendszerek, amelyek nagyobb morfoszintaktikus vagy fonológiai szegmenseket rögzítenek, mint például a logográfiai rendszerek és a szótagok, nagyobb igényt támasztanak a felhasználók memóriájával szemben. Várható tehát, hogy egy átlátszatlan vagy mély írásrendszer nagyobb igényt támaszt a lexikai memóriára használt agyi területeken, mint az átlátszó vagy sekély helyesírással rendelkező rendszer.
