Niveljalkaisten tarttuminen - Arthropod adhesion
Niveljalkaiset , mukaan lukien hyönteiset ja hämähäkit , käyttävät sileitä liimapaloja sekä karvaisia tyynyjä kiipeilyyn ja liikkumiseen pitkin ei-vaakasuoria pintoja. Molemmat hyönteisten tyynyt käyttävät nestemäistä eritettä ja niitä pidetään '' märinä ''. Kuivat liimamekanismit perustuvat pääasiassa van der Waalsin voimiin, ja niitä käyttävät myös muut organismit kuin hyönteiset. Neste tarjoaa kapillaarisen ja viskoosin tarttuvuuden ja näyttää olevan läsnä kaikissa hyönteisten liima -tyynyissä. Liima -aineiden kemiallisista ominaisuuksista tiedetään vähän, eikä nestettä tuottavien solujen ultrastruktuuria ole tällä hetkellä tutkittu laajasti. Lisäksi sekä karvainen että sileä tartunta ovat kehittyneet erikseen useita kertoja hyönteisissä. Näiden kahden tartuntamekanismityypin välillä on tehty vain vähän vertailevia tutkimuksia, ja tietoja hyönteisten näiden järjestelmien tukemista voimista ei ole riittävästi . Lisäksi puusammakot ja jotkut nisäkkäät , kuten metsäpuu ja lepakot, käyttävät myös sileitä liimatyynyjä. Liimatyynyjen käyttö liikkumiseen ei-vaakasuorien pintojen yli on ominaisuus, joka kehittyi erikseen eri lajeilla, joten se on esimerkki lähenevästä evoluutiosta . Adheesiovoiman ansiosta nämä organismit pystyvät kiipeämään melkein minkä tahansa aineen päälle.
Niveljalkaisten tarttumisen tarkat mekanismit ovat edelleen tuntemattomia joillekin lajeille, mutta tämä aihe on erittäin tärkeä biologille , fyysikoille ja insinööreille . Nämä erittäin erikoistuneet rakenteet eivät rajoitu yhteen tiettyyn jalan alueeseen . Ne voivat sijaita eri osissa, kuten kynnet, pretarsuksen johdannaiset, tarsaalikärki, tarsomeerit tai sääriluu. Alkaen skaalaus analyysi, on ehdotettu, että eläin suvusta luottaa kuiva tarttumista, kuten liskot ja robotit on suurempi tiheys päätelaitteen kosketinelementtien verrattuna järjestelmiin, jotka käyttävät märkä liima mekanismeja, kuten hyönteisiä. Koska nämä vaikutukset perustuvat fyysisiin perusperiaatteisiin ja liittyvät suuresti rakenteen muotoon, ne ovat samat myös keinotekoisille pinnoille, joilla on samanlainen geometria. Tarttuvuus- ja kitkavoimat yksikköyksikköä kohti olivat hyvin samanlaisia sileissä ja karvaisissa järjestelmissä testattaessa. Vahva tarttuvuus voi olla hyödyllinen monissa tilanteissa, mutta se voi myös aiheuttaa vaikeuksia liikkumisessa. Suuntariippuvuus on tärkeä ja perustavanlaatuinen ominaisuus liimarakenteille, jotka pystyvät tarttumaan nopeasti ja hallittavasti liikkumisen aikana. Tutkijat ovat epävarmoja siitä, saavutetaanko riippuvuus suunnasta riippuvuusalueen muutoksilla vai leikkausjännityksen muutoksella. Kitka ja tarttuvuus voimia useimmat eläinten liitetiedoston elimet ovat korkeammat, kun ne vedetään kohti kehon kuin silloin, kun he ajavat pois. Tämä on havaittu gekoilla ja hämähäkeillä, mutta myös muurahaisten, pensas-sirkkien ja torakoiden sileissä liimatupeissa. Gekkojen tarttuvat karvat ovat epäsymmetrisiä ja niissä on distaalisesti osoittavat sarjat ja lastat, jotka pystyvät lisäämään kitkaa ja tarttuvuutta, kun ne kohdistetaan proksimaaliseen vetoon. Joidenkin kovakuoriaisten liimakarvat käyttäytyvät samalla tavalla kuin gekot. Vaikka suuntausriippuvuus on läsnä muilla eläimillä, sitä ei ole vielä vahvistettu hyönteisillä, joilla on karvaiset liimatyynyt.
On havaittu, että alle viiden mikrometrin kokoinen pinnan mikrokarheus voi heikentää voimakkaasti hyönteisten kiinnittymistä ja kiipeilykykyä, ja tätä tarttumista vähentävää vaikutusta on käytetty useissa kasvilajeissa, jotka luovat vahakiteitä.
Liimaavia kemiallisia eritteitä käytetään myös saalistuspuolustukseen, paritteluun, substraattien pitämiseen, ankkurimuniin, retriittien rakentamiseen, saaliin sieppaamiseen ja itsehoitoon.
Sileät liimatyynyt liikkumiseen
Tasainen tarttuvuus on kehittynyt monissa organismiperheissä itsenäisesti, mikä luo rakenteita, jotka eivät näytä olevan yhteydessä toisiinsa, mutta tuottavat saman tehtävän. Fylogeneettiset analyysit osoittavat, että niveljalkaisten liimarakenteet ovat kehittyneet useita kertoja. Organismit, kuten muurahaiset, mehiläiset, torakat ja heinäsirkat, käyttävät sileitä liimatyynyjä. Näissä organismeissa on erityyppisiä sileitä liimatyynyjä, kuten arolia, pulvilli ja euplantulae, joissa kaikissa on erittäin pehmeä ja muodonmuutos. Joidenkin muurahaislajien arolian on havaittu täyttyvän nesteellä ja sitä on laajennettu ja supistettu tarravoiman aikaansaamiseksi. Sirkkojen euplantulaeilla on kuusikulmainen mikrorakenne, joka muistuttaa puusammakon varpaatyynyjä . Yleensä hyönteiset kykenevät tarttumaan pintoihin hyönteisten liimaelinten ja substraattien välisen kosketuksen kautta, joita välittävät nanometrin ohuet liimakerrokset. Jotkut sileiden tyynyjen toiminnalliset periaatteet (sopeutumiskyky, viskoelastisuus , paineherkkyys) ovat samanlaisia kuin teollisesta paineherkästä tarttumisesta tunnetut. Sileät liimaelimet ovat tyynymäisiä, mikä viittaa pehmeään ja nesteellä täytettyyn kynsinauhoihin, jotka muotoutuvat pintaan lisäämällä karheiden pintojen kosketusaluetta. Näyttää siltä, että sileiden liimajärjestelmien neste toimii pääasiassa maksimoimaan kosketus karkeille alustoille. Sileiden tyynyjen sisäinen kuiturakenne voi olla ratkaisevan tärkeä niiden muodonmuutoksen tai leikkausinduktion aiheuttaman sivuttaisen kosketusalueen lisäyksen tai vetovoimien tehokkaan siirtämisen kannalta, mutta tässä vaiheessa sen erityinen tehtävä on tuntematon.
Karvaiset liimatyynyt liikkumiseen
Sekä karvaiset että sileät tyynyt niveljalkaisissa maksimoivat kosketuksen pintaan. Kärpästen jalkatyynyt on tiheästi peitetty joustavilla karvan kaltaisilla rakenteilla, joita kutsutaan setaeiksi, ja jotkut liskoja ja hämähäkkejä käyttävät samanlaisia karvaisia tyynyjä luomaan tarttuvia vaikutuksia. Tämä osoittaa suotuisan rakenteen karvaisen tyynyn tarttumiselle. Karvapehmusteet voidaan luokitella pulvillus, fossula spongiosa ja tenent karvat. Karvaiset kiinnitystyynyt käyttivät muutamia muita ominaisuuksia, kuten vikasietoisuutta, pienempää herkkyyttä likaantumiselle ja karheutta. Karvaiset kiinnitysjärjestelmät ovat tyypillisiä kehitysvaiheessa oleville nuoremmille ja menestyville hyönteisryhmille, kuten Coleoptera ja Diptera. Hiusten tiheys kasvaa kehon painon kasvaessa. Kiinnityslujuuden lisääminen karvaisissa järjestelmissä saavutetaan lisäämällä yksittäisten kosketuspisteiden määrää. Coleopteran, Dermapteran ja Dipteran karvaisten tyynyjen ulkonemat kuuluvat eri tyyppeihin. Kahden ensimmäisen sukulinjan edustajat ovat liittäneet pehmusteet tyynyihinsä. Säleiden pituus voi vaihdella muutamasta mikrometristä useisiin millimetreihin. Diptera- outgrowths ovat acanthae, jotka ovat yhden sclerotized ulkonemia peräisin yhdestä ainoasta solusta. Aktaanit ovat onttoja sisältä ja joissakin on päätylevyn alla huokosia, jotka oletettavasti toimittavat tarttuvan erittymän suoraan kosketusalueelle. Reduviid -vikojen, kärpästen ja kovakuoriaisten karvaiset kiinnitystyynyt erittävät nestettä kosketusalueelle. Erite sisältää haihtuvia, lipidimaisia aineita, mutta joissakin lajeissa se on kaksivaiheinen emulsio, joka oletettavasti sisältää vesiliukoisia ja lipidiliukoisia fraktioita. Tarttuvuus heikkenee voimakkaasti , kun eritteen tilavuus pienenee, mikä osoittaa, että päätylevyjä peittävä tyynyerityskerros on ratkaiseva voimakkaan vetovoiman aikaansaamiseksi. Tiedot viittaavat siihen, että van der Waalsin ja Coulombin voimien lisäksi kärpäset tukeutuvat houkutteleviin kapillaarivoimiin, joita välittää tyynyn eritys. Alhaisessa kosteudessa tarttuvuus riippuu voimakkaasti pinnalle kertyneen nesteen määrästä ja siten kosketuksen kestosta.
Karvaisen tyynymallin on väitetty tarjoavan useita etuja sileään muotoiluun verrattuna, kuten erinomainen suorituskyky karkeilla alustoilla, vaivaton irtoaminen, itsepuhdistuvat ominaisuudet ja parantunut tarttuvuus kosketuksen halkeamisen vuoksi.
Toisin kuin sammakko- ja lisko -liimatyynyt, jotka ovat usein kuivia, hyönteisillä on taipumus tarttua niihin liittyvään nesteeseen. Erittyvällä nesteellä on erityinen ominaisuus, että se koostuu sekoittumattomasta hydrofiilisen ja hydrofobisen materiaalin seoksesta.
Liima jalka tyynyjä vain kiinni kun vedetään kohti ruumiin, mutta irrottamaan kun ne siirretään pois, joka mahdollistaa vaivattoman ja nopean irtoaminen. Hyönteiset voivat tehdä tämän aktiivisesti kynsien taivutuslihaksensa kautta, mutta useimmissa tapauksissa jalka pystyy kiinnittymään ja irrottautumaan passiivisesti ilman hermojen ja lihasten apua. (Bullock, Drechsler ja Federle, 2008)
Muut käyttötarkoitukset liimoille hyönteisissä
Liimaavia kemiallisia eritteitä käytetään myös saalistuspuolustukseen, paritteluun, substraattien pitämiseen, ankkurimunien rakentamiseen, retriittien rakentamiseen, saaliin sieppaamiseen ja itsehoitoon. Rakenteita, joita käytetään hyökkääjien torjumiseksi tai tilapäisesti tai pysyvästi kiinni alustaan tai parittelukumppaniin, on löydetty munan, toukkien, nukkien ja aikuisten kehitysvaiheista. Jotkut lajit ovat kehittäneet liimoja saaliin sieppaamiseen ja jotkut käyttävät liimaa kookon rakentamiseen. Pään tartuntarauhasissa voi olla suun osia, antenneja, labiaalisia sylkirauhasia tai lajikohtaisia rauhasia. Erilaisia rauhasia, jotka sijaitsevat usein vatsassa, voidaan käyttää suojaaviin tarttuvuusmekanismeihin.
Hyönteisten liiman rauhaset
Orvaskeden rauhaset ja niiden eritteiden ovat hyvin erilaisia ja vaihtelevat niiden toiminnon: suojasta epäsuotuisia ympäristöolosuhteita ja mikrobien saastuminen , sääntely veden tasapaino, yhteydenpitoa feromoneja ja alelochemicals, puolustukseen saalistajia ja loisia , rakennus- ja tehdä ruokaa saatavilla.
Luokan 1 epidermaaliset solut ovat hallitseva rauhasen solutyyppi hyönteisten liimarauhasjärjestelmissä, joiden ominaisuudet osoittavat joko lipidi- tai proteiinieritystä . Luokan 1 soluissa liikkumiseen lipoidinen eritys on yleisin, vaikka eritteet ovat usein lipidien ja proteiinien ja hiilihydraattien seoksia . Luokan 1 solut, joita käytetään pysyvämpään kehon tai munan kiinnitykseen ja vetäytymiseen, käyttävät proteiinipohjaisia eritteitä.
Luokan 2 epidermaalisia liimarauhasen soluja on löydetty vain Aphidoidean ja Tingidaen puolustusjärjestelmistä. Puolustavat liimaeritykset toimivat mekaanisesti ja kehittävät myös kemiallisesti ärsyttävän toiminnon, jonka aiheuttavat pienimolekyylipainoiset reaktiiviset aineet, jotka yhdistyvät tahmean eritteen sisällä muodostaen myrkyllistä liimaa.
Luokan 3 epidermaaliset tartuntarauhaset ovat yleensä kaksisoluisia ja koostuvat terminaalisesti salaa aktiivisesta solusta ja viereisestä kanavasolusta, joka ympäröi kutikulaarista johtavaa kanavaa.
Satoja rauhasen soluja ja rauhasyksiköitä on luokassa 1 tai 3, ja ne voivat aggregoitua kokonaisiksi rauhaselimiksi suurten eritteiden poistamiseksi. Liikkumiseen käytetyt liimasolut ovat kaikki luokan 1 epidermaalisia liimasoluja. Luokan 3 epidermaaliset liimasolut voivat olla osana joissakin karvaisissa liima -tyynyissä, mutta tätä ei ole vielä vahvistettu. Joitakin liikkumiseen käytettäviä liimarauhasia käytetään myös saaliin sieppaamiseen tai tarttumiseen (Fac, 2010). Joidenkin luokan 1 ja luokan 3 solujen eritys sekoitetaan ihonalaisiin tai ihonsisäisiin tiloihin. Ne voidaan myös sekoittaa suurempiin rauhassäiliöihin ennen tyhjennystä, mikä mahdollistaa monimutkaisten rakenteellisten seosten muodostumisen sekä kemialliset reaktiot seoksen komponenttien välillä. Naarashyönteisten käyttämiä rauhasoluja munien liimaamiseen alustaan munasolun aikana ei ole tutkittu hyvin. Munien kiinnittämiseen pinnoille käytettyjen rauhasien on havaittu olevan luokan 1 tyyppiä. Liimarauhaset osallistuvat silkkien tuotantoon, joita erilaiset ihon rauhaset tuottavat turvakotien, koteloiden ja siittiöiden tukemiseksi. Luokan 1 soluja käytetään usein tähän tarkoitukseen.
Liimaeritykset
Useimmat bioadhesiivit käyttävät polymeerejä (hiilihydraatteja ja proteiineja) luomaan tartunta- ja koheesiolujuuden. Sekä kasvien että eläinten käyttämät luonnolliset liimat koostuvat vain muutamista peruskomponenteista, kuten proteiineista, polysakkarideista, polyfenoleista ja lipideistä, jotka sekoitetaan eri yhdistelmissä. Luonnollisia liimakemiallisia ja mikromekaanisia toimintoja ei usein ymmärretä hyvin. Liimat, jotka on tarkoitettu mekaaniseen työhön, koostuvat usein suurimolekyylisistä yhdisteistä, jotka sisältävät proteiineja, hartseja, pitkäketjuisten hiilivetyjen ja mukopolysakkaridien seoksia tai vahoja. Puolustava liimaeritys yhdistää usein mekaanisen vaikutuksensa pienimolekyylipainoiseen kemialliseen ärsytykseen saalistajien estämiseksi.
Hyönteisten liiman eritteissä on suuri määrä alifaattisia yhdisteitä. Alifaattiset yhdisteet ovat tärkeitä erittymiä eräille hyönteisten liikkumiselimille ja ne osallistuvat myös puolustuserien muodostumiseen. Tämän tyyppiset liimat sisältävät vain rajoitetusti tai ei lainkaan polaarisia komponentteja, kuten rasvahappoja, estereitä, alkoholeja. Usein nämä yhdisteet ovat lämpötilaherkkiä. Hyvin vähän tutkimusta on tehty hiilihydraattien luokittelusta ja tunnistamisesta hyönteisliiman eritteistä. Tähän mennessä, glukoosi , trehaloosi ja mukopolysakkaridien , jotka sisältävät glukoosia, galaktoosia , mannoosia , beeta- glukopyranoosi , ja / tai (N-asetyyli-beeta-) glukosamiini on tunnistettu komponenttien hyönteisten liimoja. Hiilihydraatteja on löydetty puolustuseristä sekä munien liimaamisesta yhteen. Aromaattisia yhdisteitä on tunnistettu termiittien ja muurahaisten tarttuvasta suojaerityksestä. Sitä uskotaan myös perhosten käyttävän munien kiinnittämiseen. Hyönteisliimat sisältävät laajan valikoiman isoprenoideja . Näitä yhdisteitä on löydetty joidenkin lajien, kuten termiittien, puolustusmekanismeista. Aminohappoja , peptidejä ja proteiineja löytyy lähes aina hyönteisten tarttuvista eritteistä. Niitä käytetään tarttumaan moniin toimintoihin, kuten puolustukseen, liikkumiseen ja kotelon rakentamiseen.
Arachnid -tartunta
Hämähäkeissä on itsenäisesti kehittyneet karvaiset liimapatjat. Niiden tyynyt eivät käytä siihen liittyvää nestettä ja ovat paljon samanlaisia kuin monet liskoja eivätkä ole kuin hyönteisten käyttämät karvaiset tyynyt.
Lähentyminen tetrapodien kanssa
Sileä liima tyynyt ovat esimerkki konvergentti evoluutio välillä sammakkoeläimet ( geckos ja sammakot), niveljalkaisten ja nisäkkäät ( opossumi ). Mekanismit näyttävät jopa samanlaisilta. Tämä voi osoittaa, että tämä liikkumismenetelmä on löytänyt optimaalisen muodonsa monilla eläinlajeilla. Gekkonid -liskojen ja hämähäkkien karvaiset kiinnitysjärjestelmät eivät tuota nesteitä, nämä organismit luottavat van der Waalsin vuorovaikutukseen vahvojen vetovoimien luomiseksi. Puusammakon varvassuojat on tehty sarakkeellisista epiteelisoluista, jotka on erotettu toisistaan huipuissa. Limarauhasten huokoset avautuvat kanaviin, jotka ovat solujen välissä ja jotka muodostavat varpaatyynyn epiteelin, jossa on joukko litteitä soluja, joiden välissä on limakalvoja. Solujen erottamisen tarkoitus kärjessä on antaa varpaan mukautua rakenteeseen, johon se tarttuu. Kuusikulmainen muoto solujen ulkopuolella (samanlainen kuin sirkat) sallii limakalvon leviämisen tasaisesti solun päälle. Sileitä liimapaloja löytyy puiden väliin liukuvista pussieläimistä. Possum pystyy myös käyttämään sileitä liimapaloja kiipeämään pystysuunnassa käyttämällä suuria varpaatyynyjä. Tyynyt koostuvat epidermaalisesta kerroksesta kerrostuneesta levyepiteelistä, ja useimmat ulomman kerroksen solut on litistetty. Tyynyssä on vuorottelevat harjat ja urat, joissa hikirauhaset tyhjenevät uriin ja tarjoavat nestettä märkä tarttumiseen. Lepakot ovat myös kehittäneet liimatyynyjä erikseen. Jotkut lepakot käyttävät tarttuvaa lisäosaa, kun taas toisilla on imuliima -elimiä.
Merkitys ihmisille
Jotkut tutkijat ehdottavat niveljalkaisten kehittyneiden veturimekanismien käyttämistä robottiliikkeen mallintamiseen maksimaalisen tehokkaan liikkeen luomiseksi. Tällä hetkellä hyönteisten liimatyynyt ylittävät edelleen useimmat keinotekoiset liimat nopean hallittavuuden suhteen. Jotkut tutkijat ehdottavat myös niveljalkapohjaisten liimamekanismien käyttöä tehokkaampien nauha- ja sidontatyökalujen luomiseksi. Lisäksi jotkut tutkimukset osoittavat, että rypistymisvaikutus, joka esiintyy ihmisen sormissa veden alla, lisää pitoa märkiin esineisiin. Mekanismi on tuntematon, mutta se voi johtua sormityynyjen tarttuvuusominaisuuksien muutoksista. Tutkimalla bioadheesion ominaisuuksia, sormetyynyn tarttuminen voidaan ymmärtää paremmin. Tämä tutkimus ryppyjen lisääntyneestä sormityynyn kätevyydestä on kuitenkin kiistelty voimakkaasti. Tästä huolimatta voidaan väittää, että hyönteisten tarttumismekanismien parempi tuntemus voi auttaa ohjaamaan parempien liimojen kehittämistä ihmisten liikkuvuuteen ja tekniikkaan sekä auttamaan ymmärtämään paremmin ihmisen sormen toimintaa.
