Svalové vlákno
.jpg)
Jako svalových vláken , včetně svalové buňky nebo myocytu , se označuje vřetenovité celulární základní jednotku (příčně pruhované) svalu na skeletu . Svalové buňky hladkého svalstva nejsou svalová vlákna. Tyto srdeční svalové buňky se někdy označují jako svalových vláken srdečních, ale liší se ve struktuře od kosterních svalových vláken.
Jako nosiče své funkce obsahují svalová vlákna až několik stovek svalových fibril (myofibril), každý o průměru přibližně 1 μm , které procházejí buňkou po celé své délce a jsou vzájemně rovnoběžné. V závislosti na jejich počtu mají svalová vlákna průřez přibližně 0,01 mm až 0,1 mm a v závislosti na typu a délce jednotlivého svalu mohou být dlouhá několik milimetrů až několik centimetrů. V kosterním svalu je několik svalových vláken spojeno do svazků vláken (tzv. „Masových vláken“) o průměru 0,1 mm až 1 mm, jejichž konce jsou obvykle připevněny ke kostem pomocí šlach . Když se svalové vlákno stahuje , lze tyto kosterní prvky přiblížit k sobě.
Svalová vlákna jsou vícejaderné buněčné struktury, které jsou výsledkem fúze zralých myoblastů do dlouhých, tenkých myotubů .
Konstrukce
Svalové vlákno je podlouhlá vícejaderná buňka, přičemž buněčná jádra obvykle leží těsně pod buněčnou membránou svalové buňky, sarkolemou . Prodloužení sarkolemmy se na mnoha místech promění v trubkovité záhyby a vytvoří tak systém příčných tubulů ( T-tubuly , příčné tubuly; latinsky: tubulus 'tube'), kolmo k povrchu a příčně k podélné ose svalu Buňka , nad kterou lze rychle dosáhnout i hlubokých oblastí umístěných ve svalové buňce, pokud se přes sarkolemma předá akční potenciál.
Invaginace T-systému táhnou dolů do bezprostřední blízkosti dutin jiného trubicového systému, rozšíření (hladkého) endoplazmatického retikula ( sarkoplazmatické retikulum SR). Tyto komory jsou nyní orientovány rovnoběžně s podélnou osou svalové buňky - to znamená, že jsou umístěny podélně mezi myofibrilami nebo je obklopují - a tvoří tak uzavřený systém podélných tubulů ( L-tubuly , podélné tubuly), které slouží jako zásobník na ionty vápníku. Na obou stranách se úložné komory Ca 2+ L-systému setkávají s procházejícími záhyby T-systému, takže složená membrána sarkolemmy leží na obou stranách s SR membránami ( triádou ) a receptory na opačné membráně regiony jsou v přímém vzájemném kontaktu, mohou kopat.
Pokud je svalové vlákno excitováno nervovou buňkou prostřednictvím myoneurální synapse - na koncové desce motoru přidruženým (dolním) motorickým neuronem její motorické jednotky (mE) - a nyní je veden akční potenciál (AP) svalové buňky prostřednictvím systému T jsou jeho citlivé na napětí vedeny (DHPR) receptory adresované. Jejich konformační změna vede ke Skelettmuskelfasenu přímo k aktivaci přidružených opačných (RYR1) receptorů v membráně SR, po které se uvolňují otevřené iontové kanály a zde z L-systému ionty Ca 2+ , které pak v myofibrilách jako elektromechanické vazebné spouštěcí kontrakce: svalové vlákno se zkracuje.
V cytoplazmě svalových vláken jsou také různé počty mitochondrií ( sarkosomů ). Sarkoplazma může také obsahovat myoglobin jako pigment uchovávající kyslík , energeticky bohaté látky, jako je glykogen a enzymy pro metabolismus produkce aerobní energie v různých koncentracích , podle nichž lze biochemicky rozlišovat různé typy svalových vláken.
Hlavně však svalová vlákna obsahují několik stovek myofibril , hustě zabalených a uspořádaných paralelně , které sahají po celé délce svalového vlákna. Myofibril je tvořen několika ostře ohraničenými jednotnými oddíly, které následují za sebou v podélném směru, přibližně 2 um dlouhé sarkomery , které tvoří skutečné kontraktilní jednotky a (v polarizovaném světle) mají typické příčné pruhy. Důvodem je vysoký stupeň pořadí vedle sebe zarovnaných v sarkomérových kontraktilních proteinech , pro sarkomér tenký každý 2 000 aktin - myofilamenty a 1 000 silnějších myosin - motorických proteinů , které se tvoří během kontrakce, se pohybují proti sobě. Protože nejen myofilamenty myofibril, ale také myofibrily ve svalovém vlákně - na rozdíl od buněk hladkého svalstva - všechny táhnou jedním směrem a striktně vedle sebe, je příčný pruh také patrný v celé buňce. Protože ve svalovém břiše mezi dvěma body připojení, původem a vložením , kosterního svalu, svalová vlákna svazku vláken nyní spolupracují stejným směrem.
Mezi svalových vláken je pojivová tkáň , jak Endomysium se s vyzařující šlacha spojuje několik svalová vlákna jsou perimysium Internum pořízena pojivové tkáně, a tak označena jako primární svazku. Některé primární svazky společně tvoří sekundární svazek, když jsou uzavřeny společným externím perimysiem . Epimysium , které obklopuje sval jako celek, se rozprostírá kolem těchto sekundárních svazků, přechází do svalové fascie , která může také kombinovat několik svalů ve svalové schránce , a odděluje se při posunu ve vztahu k prostředí. Úkolem struktur pojivové tkáně je proto integrovat sval pevně přiléhající, odolný proti roztržení a pohyblivě a zajistit jeho zásobení. Endomysium se skládá převážně z retikulárních vláken , perimysium z paralelních kolagenových vláken. Tady běží zásobovací cévy, odvodňující lymfatické cévy a nervy dodávající impulsy.
Typy vláken
Rozlišují se dva hlavní typy svalových vláken podle jejich vybavení mitochondriemi a enzymy aerobního metabolismu a podle obsahu myoglobinu nebo podle průběhu záškubu svalových vláken. Sval s relativně vyšším počtem zmíněných funkčních prvků, a tedy poskytuje vylepšené vybavení pro delší cesty a - dostupné energetické sloučeniny důkladné kauce - oxidační (spotřebovávající kyslík) metabolismus jsou S nízkoškubaná vlákna zvaná (nebo typu 1) a škubající pomaleji . K rychle škubnutí svalová vlákna použít spíše kratší paths přívod energie anaerobní (s výhodou od glykogenu) - tedy také mají nižší obsah, například na sauerstoffspeicherndem červeného barviva myoglobinu svalu - za tepla a F AST-škubnutí vlákna (nebo typ 2). Rozdíl mezi těmito typy je adaptace na převládající vzor napětí; nejedná se o fixaci, pokud se průběh aktivity (určený frekvencí AP odpovědného motorického neuronu) neustále mění, svalová vlákna motorické jednotky jednoho typu mohou být v průběhu času převedena na jiný typ. Nedávný výzkum špičkových sportovců v běhu na lyžích však ukázal, že při vhodném tréninku a F ast-twitch vláknech může mitochondriální objem a hustota kapilár jako S mít vlákna s nízkým škubáním.
S vlákna (typ 1)
Vlákna typu S (pomalá) jsou svalová vlákna, která se trhají pomaleji, a proto mají tendenci se pomalu stahovat. Stále jsou však zkráceny tak rychle, že jsou možné cyklické pohyby s vysokými opakovacími frekvencemi, jako je cyklování s frekvencemi kadence nad 100 / min - a lze je udržovat po delší dobu. Nazývají se také tmavá nebo červená vlákna, protože mají tmavě červenou barvu kvůli vysoké koncentraci myoglobinu . Jsou navrženy pro nepřetržitý výkon s omezeným úsilím a velmi pomalé pneumatiky. S-vlákno je dodáván jemnými kapilárami a získává svou energii v aerobních podmínkách, přičemž kyslík potřebný pro to je převzat z v krvi . Nazývají se také vlákna typu 1 nebo oxidační vlákna .
F-vlákna (typ 2)
Vlákna typu F (rychlá) jsou rychlá svalová vlákna. Spotřebovávají více energie, rychleji se unavují a jsou také nazývány světlými nebo bílými vlákny kvůli jejich nízkému obsahu myoglobinu nebo jako vlákna typu 2 nebo glykolytická vlákna . F-vlákna se obvykle dále rozlišují na dva (pod) typy: FR (rychle odolná) vlákna nebo typ 2A , která se svými vlastnostmi více podobají S-vláknům, a velmi silná, rychlá, ale rychle unavující Vlákna FF (rychlá únava) nebo typ-2X nebo typ-2B ; kromě toho lze histochemicky odlišit další typy meziproduktů (-2C, -2AC, -2AB) (podle aktivity myosin-ATPázy). Tyto rozdíly odpovídají různým expresním vzorcům specifických izoforem těžkých řetězců specifických pro kosterní sval v myosinu (MyHC-IIa, -IIx, -IIb). Zatímco vlákna typu 2B jsou běžná u menších savců, izoforma IIb se nenachází u dospělých lidí v typu rychlých svalových vláken, ale IIx, což je důvod, proč novější literatura hovoří o typu 2X.
Jiné typy vláken v kosterních svalech
Jiné typy vláken, některé také se specifickými typy myosinů , lze nalézt například ve svalech čelistí, které vyvíjejí obrovský žvýkací tlak (např. V žvýkacím svalu ), nebo ve svalech oční bulvy, které provádějí extrémně jemné pohyby očí (např. boční přímý sval ). Kromě toho má plod částečně speciální sadu myosinů, která umožňuje některým svalovým vláknům mít svou vlastní specifičnost nad rámec hrubé klasifikace na S a F vlákna.
fyziologie
Rozvoj a růst
K kosterní svaly z obratlovců objevují na obou stranách podél své hlavní osy ( Notochord ) z (paraxiální) mezodermu , která je rozdělena v příčném směru do somitů a prostřednictvím indukční signály, získává prostorově orientovaného vzoru svých polohových vztahů (ve třech rozměrech: dorso -ventrální, anterio- zadní, medio-laterální osa). Myotomy pro svaly se svalovými prekurzorovými buňkami se tvoří z dorzálních částí, z nichž některé zůstávají na svém místě (později autochtonní svaly ), jiné migrují do končetin ( buněčná migrace ).
Z těchto progenitorových buněk se vyvíjejí dělitelné nezralé a případné zralé myoblasty . Tyto mononukleární buňky navzájem fúzují ( fúzí ) za vzniku syncytia s několika buněčnými jádry a tvoří tenké, dlouhé trubicovité struktury, myotuby. V nich se tvoří první pruhované myofibrily podél centrálních jaderných řetězců. Jak svalová vlákna dozrávají, buněčná jádra migrují směrem k okraji a bazální membrána se vytváří kolem svalového vlákna jako samostatná obálka, ve které jsou také uzavřeny některé klidové myoblasty, nazývané satelitní buňky .
Protože buněčná jádra uvnitř zralého svalového vlákna již nejsou schopna se dělit, stávají se tyto mononukleární satelitní buňky důležitými pro pozdější růst svalových vláken, protože je lze použít k integraci dalších buněčných jader s větším zvětšením délky nebo průřezu . Za tímto účelem lze satelitní buňky rozdělit pomocí signálů z různých růstových faktorů ; jedna dceřiná buňka se poté spojí se svalovým vláknem, zatímco druhá se může později znovu rozdělit. Další jádra nejsou nutná pouze při zvětšování svalového vlákna, ať už při normálním růstu nebo při hypertrofii související s tréninkem , ale také pro možné hojivé procesy v obalu bazální membrány.
Pokud se sval již nepoužívá, dochází k atrofii nečinnosti , při které se snižuje tloušťka jeho vláken a počet satelitních buněk.
Energetický metabolismus
Mobilizace, transport a rozpad energeticky bohatých substrátů při produkci ATP ve svalových buňkách se používají k provádění svalové práce. Viz
kontrakce
Interakcí dvou proteinů sarkomeru , aktinu a myosinu, může svalová buňka zmenšit svou délku (koncentrická kontrakce), udržovat rezistenci (izometrická kontrakce) nebo odolávat jejímu prodloužení (excentrická kontrakce). V klidovém stavu jsou oblasti na aktinu, na které se má vázat myosin, pokryty jiným proteinem, tropomyosinem . Když se v SR objeví akční potenciál , stimuluje se uvolňování iontů vápníku, které poprvé prokázal Setsuro Ebashi , což rozpouští blokádu způsobenou tropomyosinem a tím vyvolává kontrakci sarkomery prostřednictvím takzvaného klouzání vlákna .
Jediný akční potenciál však spouští pouze jedno krátké záškuby svalových vláken v kosterních svalech, během nichž se svalové vlákno zkracuje jen mírně. Aby bylo možné dosáhnout většího zkrácení nebo způsobit trvalé kontrakce, musí akční potenciály dorazit v rychlém sledu, aby se jednotlivé záškuby postupně překrývaly a sčítaly (superpozice). To je třeba odlišit od tetanové kontrakce , ke které dochází pouze při ještě vyšší frekvenci akčního potenciálu , ve které dochází k úplnému sloučení jednotlivých záškubů, jako je maximální možná kontrakce svalového vlákna (hladký nebo úplný tetanus). Pomalu záškuby S-vláken mohou být tetanizovány řadami akčních potenciálů s frekvencemi od asi 20 Hz, F-vlákna potřebují výrazně vyšší fúzní frekvence (nad asi 60 Hz).
Ve svalu není svalová síla odstupňována pouze různými frekvencemi impulzů motorických neuronů, ale především typem a počtem střídavě (a asynchronně) přijímaných motorických jednotek. I při nízkém svalovém napětí, jako je například reflexní svalový tonus („reflexní tón “), který například může nedobrovolně držet tělo vzpřímeně navzdory gravitaci, obvykle nejsou vidět žádné záškuby. S normální zátěží in vivo se nevyskytuje ani tetanus svalu.
Dějiny
Svalová vlákna poprvé popsal Antoni van Leeuwenhoek v roce 1677 .
Viz také
bobtnat
- Renate Lüllman-Rauch: histologie kapesních učebnic . 2. vydání. Thieme, Stuttgart 2006, ISBN 3-13-129242-3 , str. 209-224.
- Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Kapesní atlas fyziologie. 6. opravené vydání. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0 , str. 56-73.
Individuální důkazy
- ↑ Walther Graumann: Kompaktní anatomie učebnice. Svazek 3, Schattauer Verlag, 2004, ISBN 3-7945-2063-7 , s. 372.
- ^ Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Fyziologie kapesního atlasu. 8. vydání. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-567708-8 , strana 62 .
- ↑ Arnd Krüger (2019). Svalová vlákna. Soutěžní sporty 49 (1), 15-16; Niels Ørtenblad, Joachim Nielsen, Robert Boushel, Karin Söderlund, Bengt Saltin, Hans-Christer Holmberg (2018). Profily svalových vláken, mitochondriální obsah a enzymové aktivity výjimečně dobře trénovaných svalů paží a nohou elitních běžkařů. Přední fyziol. 9: 1031. doi: 10,3389 / fphys.2018.01031 .
- ↑ W. Scott, J. Stevens, S. Binder-Macleod: Klasifikace typu lidského kosterního svalového vlákna Archivováno z originálu 13. února 2015. Informace: Odkaz na archiv byl automaticky vložen a ještě nebyl zkontrolován. Zkontrolujte prosím původní a archivovaný odkaz podle pokynů a poté toto oznámení odstraňte. In: Fyzikální terapie . Svazek 81, č. 11, listopad 2001, str. 1810-1816. Citováno 7. října 2015.
- ^ B. Harrison, D. Allen, L. Leinen1: IIb nebo ne IIb? Regulace genové exprese myosinového těžkého řetězce u myší a mužů . In: Skeletální sval . Svazek 1, č. 5, únor 2011. doi : 10.1186 / 2044-5040-1-5 .
- ↑ Pan Leewenhoecks: Dopis pana Leewenhoeckse napsaný vydavateli z Delffu dne 14. května 1677, týkající se jeho pozorování vyrobených z masitých vláken svalu a kortikální a medulární části mozku; jako také Moxa a bavlna. In: Phil . Trans.1677 12, str. 899-895. doi: 10.1098 / rstl.1677.0027 ( celý text )
