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Anthophila

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Bienen
Honigbiene auf Blüte mit gesammeltem Pollen am Hinterbein.jpg
Hausbienen bestäuben Blumen
Taxonomie
Königreich : animalia
Filo : Arthropoda
Klasse : Insekt
Bestellung : Hautflügler
Unterordnung: Apokrit
(kein Bereich): Anthophila
Superfamilie: Apoidea
Familien
Synonymie

Apiformes

Die Anthophylle ( Anthophila , griechisch für „blumenliebend“), allgemein bekannt als Bienen , sind eine Gruppe von Hymenoptera - Insekten ohne taxonomische Zuordnung innerhalb der Überfamilie Apoidea . Es ist eine monophyletische Linie mit mehr als 20.000 bekannten Arten. Bienen, wie Ameisen , entwickelten sich aus scharfen Hautflüglern . Die Vorfahren der Bienen waren mit der Familie der Crabronidae verwandt und waren Insektenfresser. Die ersten Bienen haben sich möglicherweise von den Pollen ernährt , die einige ihrer Beutetiere bedeckten, und begannen allmählich, ihre Jungen mit Pollen anstelle von Insekten zu füttern. [ 1 ]

Es gibt viele weitere Arten, die noch nicht beschrieben wurden. Sie kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor . Sie kommen in allen Lebensräumen vor, in denen es blühende Pflanzen (Bedecktsamer) gibt. Sie sind angepasst, um sich von Pollen und Nektar zu ernähren , wobei ersterer hauptsächlich als Nahrung für die Larven und letzterer als Energiematerial verwendet wird. Die bekannteste Art ist die Hausbiene ( Apis mellifera ), manchmal auch einfach „Biene“ genannt; diese Spezies ist ein soziales Insekt , das in Schwärmen lebt, die aus drei Klassen von Individuen bestehen: Königin , Arbeiterinnen und Drohnen ; Die meisten Bienenarten sind jedoch Einzelgänger, das heißt, sie bilden keine Schwärme. Es gibt auch eine Reihe halbsozialer Arten mit der Fähigkeit, Kolonien zu bilden; zum Beispiel Hummeln . Diese Kolonien werden nicht so groß und langlebig wie die der Hausbiene.

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Osmia ribifloris .

Beschreibung

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Mundwerkzeuge einer Hausbiene, Labium und Oberkiefer
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Frontalansicht des Kopfes einer Holzbiene mit Antennen, Facettenaugen und Augenflecken sowie den sensorischen Haaren an den Mundwerkzeugen

Bienen unterscheiden sich von apoiden Wespen durch die Setae oder Haare, die ihre Körper bedecken, die im Fall von Bienen gefiedert und verzweigt sind. Die Weibchen der meisten Bienen haben pollentragende Organe, sogenannte Scopas oder Corbicules , normalerweise an den Hinterbeinen oder im ventralen Bereich des Bauches. Auch in der Verteilung der Hinterflügelvenen gibt es Unterschiede. Bei Frauen ist die siebte dorsale Bauchplatte zweigeteilt. [ 2 ]

Verhaltensmäßig ist das dominierende Merkmal, dass sie Pollen und Nektar sammeln , um ihre Larven zu füttern, und anatomische und physiologische Anpassungen haben, um diese Funktion auszuführen. Einige Wespen, wie z. B. Pollenwespen , Brachygastra und Camoati- Wespen führen ebenfalls einige dieser Aktivitäten durch. Es gibt auch Bienenarten, die ihre Jungen mit Aas füttern. [ 2 ]

Die indonesische Harzbiene Megachile Pluto ist die größte Art. Weibchen erreichen 39 mm. [ 3 ] Die kleinste Art muss eine stachellose Biene des Stammes Meliponini sein, deren Arbeiterinnen 2 mm lang sind. [ 4 ]

Eine Biene hat ein Paar Facettenaugen , die einen Großteil des Kopfes einnehmen. Zwischen ihnen befinden sich drei Ocelli oder einfache Augen, deren Funktion es ist, die Lichtintensität zu bestimmen. Die Antennen haben im Allgemeinen dreizehn Segmente beim Männchen und nur zwölf beim Weibchen. Sie bilden einen Ellbogen, das heißt, sie sind gekniet. Sie tragen eine Vielzahl von Sinnesorganen: Chemorezeptoren, Geruchs- und Geschmacksorgane. Sie können auch Bewegungen in der Luft wahrnehmen, wodurch sie einige niederfrequente Geräusche hören können. Die Mundwerkzeuge saugen, kauen. Die lange Zunge oder Rüssel (bestehend aus mehreren Teilen) ermöglicht es ihnen, Nektar zu schlürfen, und die Mandibeln werden zum Mahlen verwendet. [ 5 ]

Der Thorax besteht aus drei Segmenten mit jeweils einem Beinpaar. Außerdem haben das zweite und das dritte Segment jeweils ein Flügelpaar. Die Vorderbeine der Corbiculate-Bienen haben Kämme, um die Antennen zu reinigen. Die Hinterbeine der Weibchen vieler Arten tragen Bürsten oder Körbe, um Pollen zu tragen. Die Flügel bewegen sich während des Fluges synchron. Die Vorder- und Hinterflügel sind durch eine Reihe von Haken an der Hinterkante des Vorderflügels und Rillen am Hinterflügel verbunden.

Wie bei anderen Hautflüglern ist der Hinterleib stark modifiziert; Das erste Segment ist mit dem letzten Segment des Thorax verschmolzen und wird Propodeum genannt . Bei den Weibchen sind die letzten Segmente in einen Stachel umgewandelt . Bei der Hausbiene hat der Hinterleib sieben Segmente. [ 5 ]

Biologie

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Osmia rufa- Nest
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Bienenauge, die Ommatidien sind gut zu sehen.

Lebenszyklus

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Hummelnest _

Der Lebenszyklus von Bienen, ob Einzelgänger oder soziale Arten, besteht aus mehreren Phasen, beginnend mit dem Ei. Die Larve ist beinlos und durchläuft mehrere Häutungen. Wenn es die endgültige Größe erreicht, wird es eine Puppe. Während dieser Zeit findet eine Metamorphose statt . Aus der Puppe schlüpft der geflügelte Erwachsene. Die meisten einsamen und halbsozialen Bienen in gemäßigten Klimazonen überwintern als Erwachsene oder Puppen und schlüpfen im Frühling, wenn viele Pflanzen blühen. Im Allgemeinen tauchen die Männchen zuerst auf und suchen nach Weibchen, mit denen sie sich paaren können. Bei Hummeln und einigen anderen Arten überwintern nur begattete Weibchen. Alle Männchen der vorherigen Generation sterben bei Einbruch des Winters.

Das Geschlecht der Bienen wird durch das Haplodiploidie-System bestimmt, bei dem befruchtete Eier weiblich und unbefruchtete Eier männlich sind. Nach der Paarung speichert das Weibchen das Sperma und kann kontrollieren, welche Eier befruchtet werden oder nicht. Tropenbienen können mehrere Generationen pro Jahr haben und machen keine Diapause , wie es die meisten Bienenarten aus anderen Klimazonen tun. [ 6 ] ​[ 7 ] ​[ 8 ] ​[ 9 ]

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Wabe von Hausbienen mit Eiern und Larven in den Zellen

...

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Honigbienen

Das Ei ist im Allgemeinen länglich, leicht gebogen und mit einem Ende schärfer als das andere. Bei Einzelbienen wird jedes Ei in einer Zelle abgelegt, die mit einer Mischung aus Pollen und Nektar versorgt wurde. Bei sozialen Bienen gibt es eine progressive Fütterung, das heißt, die Larve erhält während ihrer Entwicklung weiterhin Nahrung. Das Nest kann bei Solitärbienen ein Loch im Boden oder Holz sein oder eine komplexe Struktur mit Waben wie bei Hummeln, stachellosen Bienen und Hausbienen haben. [ 10 ]

Larven haben im Allgemeinen das Aussehen von leicht ovalen, weißlichen Würmern mit fünfzehn Segmenten und mit Atmungslöchern auf jedem Segment. Sie haben keine Beine, können sich aber mithilfe von Tuberkel an ihren Seiten innerhalb der Zelle bewegen. Sie haben kleine Hörner auf ihren Köpfen, die zukünftige Antennen darstellen, [ 11 ] Mandibeln zum Kauen von Nahrung und einen Anhang auf jeder Seite des Mundes, der in einer Borste endet. Hinter dem Mund befindet sich eine Drüse, die eine viskose Flüssigkeit absondert, die sich in Form von Seide verfestigt, die zum Bau eines Kokons verwendet wird. Die Puppe ist durch den halbtransparenten Kokon sichtbar. Bei einigen Arten schlüpft der Erwachsene einige Tage später, nachdem er die Metamorphose abgeschlossen hat. An diesem Punkt öffnet sich die bedeckende Kutikula und der geflügelte Erwachsene taucht auf und hinterlässt die Exuvie . [ 10 ] Bei anderen Arten schlüpft das Faltertier erst im darauffolgenden Frühjahr nach der Überwinterung ohne abgeschlossene Metamorphose (z. B. Megachilidae).

Navigation, Kommunikation und Nahrungssuche

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Karl von Frisch (1953) entdeckte, dass die Arbeiterinnen der Hausbienen mit Hilfe der Navigation ihren Partnern durch den Tanz der Biene den Ort der Nahrung anzeigen können.

Der Verhaltensforscher Karl von Frisch untersuchte die Navigation der Hausbiene. Er zeigte, dass Bienen mit Hilfe des Bienentanzes kommunizieren , bei dem eine Arbeiterin den Ort einer Nahrungsquelle anzeigt. Er zeigte, dass Bienen sich auf drei verschiedene Arten orientieren können: anhand der Sonne, der Polarisation der Lichtstrahlen und des Erdmagnetfelds . Es zeigte sich, dass sie die Informationen der Sonne bevorzugen. Bei bewölktem Himmel greifen sie auf die anderen Mechanismen zurück. [ 12 ] ​[ 13 ]​ Der Tanz nimmt zwei Formen an: eine kreisförmige , wenn die Nahrungsquelle weniger als fünfzig Meter entfernt ist, und eine andere in Form einer Acht, die die Richtung anzeigt, wenn die Nahrung weiter entfernt ist. [ 14 ]

Im Jahr 2020 zeigte ein Experiment, dass Hummeln Elemente erkennen können, die sie zuvor durch Berührung gesehen haben, eine Fähigkeit, von der man glaubte, dass sie Insekten nicht hatte. Diese Fähigkeit, die beim Menschen verbreitet ist, im Tierreich aber nur bei Primaten, Ratten, Delfinen und einer Fischart vermutet wird, wird „intramodale Objekterkennung“ oder „intramodale sensorische Integration“ genannt und besteht im Wesentlichen aus der Fähigkeit, sich etwas vorzustellen Objekt (wir verwenden es zum Beispiel, wenn wir die Schlüssel in der Tasche oder in einer Tasche suchen, indem wir unsere Hand einführen und sie durch ihre Form von anderen Objekten unterscheiden, ohne sie sehen zu müssen). [ 15 ] ​[ 16 ] ​[ 17 ]

Sozialität

Haplodipoidie und Geschlechtsbestimmung

Siehe auch: Haplodiploidie
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Arbeitsbienen eines Volkes opfern sich für ihre Schwestern, indem sie den Stock gegen angreifende Wespen verteidigen. Dieses altruistische Verhalten wird durch das haplodiploide Zuchtsystem begünstigt .

Bienen haben wie andere Hautflügler ein Geschlechtsbestimmungssystem namens Haplodipoidie, bei dem Männchen haploid und Weibchen diploid sind . [ 18 ] Diese Situation führt dazu, dass weibliche Töchter derselben Mutter einen größeren Anteil an Genen gemeinsam haben als in anderen Situationen. Dies prädisponiert zu einer Sozialität, in der Mitglieder desselben Nestes genetisch mehr von gegenseitiger Hilfe profitieren, als wenn sie einen geringeren Anteil an Genen teilen würden. [ 19 ]

Bei haplodiploiden Arten entwickeln sich Weibchen aus befruchteten oder diploiden Eiern und Männchen aus haploiden Eiern (mit nur einer Kopie jedes Gens). Die Töchter teilen 100 % der Gene des Vaters und 50 % der Mutter. Schwestern teilen also 75 % ihrer Gene. Es ist diese engere genetische Verwandtschaft als in anderen Fällen, die zur Eusozialität prädisponiert . [ 20 ] Arbeiterinnen vermehren sich nicht, sondern geben ihre Gene an die nächste Generation weiter, wenn sie bei der Aufzucht ihrer Schwestern helfen. Eusozialität ist bei Hautflüglern mindestens neunmal unabhängig voneinander entstanden. [ 21 ] ​[ 22 ]

Es gibt Ausnahmen, Termiten sind eusozial, aber nicht haplodiploid, und vielen Bienenarten fehlt es an Sozialität, obwohl sie das haplodiploide System haben. Wenn sich eine Königin mit mehreren Männchen paart, teilen die Töchter verschiedener Väter außerdem nur 25 % ihrer Gene. [ 23 ] Zusammenfassend ist Haplodiploidie weder notwendig noch ausreichend, um zu Eusozialität zu führen. [ 21 ]

Eusozialität

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Ein Bienenschwarm auf einem umgestürzten Baum

Bienen können Einzelgänger sein oder in verschiedenen Arten von Gemeinschaften leben. Verschiedene Arten und Grade der Sozialität scheinen sich in verschiedenen Bienengruppen wiederholt und unabhängig voneinander entwickelt zu haben. [ 24 ] Der am weitesten fortgeschrittene Kolonietyp ist die Eusozialität, die durch kooperative Brutpflege und Arbeitsteilung zwischen brütenden und nicht brütenden Individuen sowie überlappenden Generationen gekennzeichnet ist. [ 25 ]

Ungefähr: 75 % der Arten sind Einzelgänger, 15 % sind Parasiten (einschließlich Kleptoparasiten, Räuber und soziale Parasiten) und 10 % sind sozial (einschließlich eusozialer). [ 26 ]

Die Arbeitsteilung schafft spezialisierte Gruppen innerhalb der eusozialen Gesellschaft, die Kasten genannt werden . Bei einigen Arten sind Gruppen zusammenlebender Weibchen Schwestern, und wenn es innerhalb der Gruppe eine Arbeitsteilung gibt, gelten sie als semisozial. Die Gruppe wird als eusozial bezeichnet, wenn sie zusätzlich aus einer Mutter und ihren Töchtern, den Arbeiterinnen, besteht. Wenn der einzige Unterschied zwischen den Kasten im Verhalten besteht, wie bei einigen Politin- Wespen , wird die Gesellschaft als primitiv eusozial angesehen. Bestehen zudem morphologische Unterschiede zwischen den Kasten, gilt das System als hochgradig eusozial. [ 27 ]

Echte Honigbienen (Gattung Apis , mit derzeit sieben anerkannten Arten) sind sehr eusozial. Sie gehören zu den bekanntesten Insekten. Ihre Kolonien werden von Schwärmen gebildet , die aus einer Königin und Hunderten von Arbeiterinnen bestehen. Es gibt 29 Unterarten von Apis mellifera , die hier heimisch sind Europa, Naher Osten und Afrika [ 28 ]

Meliponine oder stachellose Bienen sind eusozial. Sie lagern Nahrung, bauen komplexe Nester und haben durch Schwärmen dauerhafte Kolonien. [ 29 ]

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Eine Hummel mit Pollen auf ihrer Corbicula

Hummeln sind eusozial, ähnlich wie die Vespidae- Wespen ( Vespa ). Sie schwärmen nicht, aber die befruchtete Königin gründet im Frühjahr eine Kolonie. Nester können am Ende des Sommers zwischen 50 und 200 (oder mehr) Bienen enthalten. Der Aufbau der Nester ist relativ einfach. Sie nutzen normalerweise eine bereits vorhandene Höhle und Kolonien halten normalerweise nicht länger als ein Jahr. [ 30 ] Im Jahr 2011 hat die International Union for Conservation of Nature (IUCN) eine Expertengruppe für Hummeln geschaffen, die die Kriterien der Roten Liste der IUCN anwendet . [ 31 ]

Primitiv eusoziale Arten sind häufiger als eusoziale Arten, werden aber weniger untersucht. Die meisten gehören zur Familie Halictidae . Die Kolonien sind klein, mit höchstens einem Dutzend Arbeiterinnen. Die Größe der Königin und der Arbeiterinnen kann unterschiedlich sein oder auch nicht. Die meisten haben sogar in den Tropen nur eine Kolonie pro Jahr. Nur begattete Weibchen verbringen den Winter. Einige Arten haben Kolonien von mehreren hundert, wie Halictus hesperus . [ 32 ] Einige Arten sind in einem Teil ihres Verbreitungsgebiets eusozial , in anderen jedoch nicht, [ 33 ] oder haben eine Mischung aus sozialen und einsamen Nestern in derselben Population. [ 34 ]

Orchideenbienen (Stamm Euglossini der Apidae-Familie) umfassen primitiv eusoziale Arten. Einige Allodapini- Bienen (der Unterfamilie Xylocopinae ) bilden auch primitiv eusoziale Kolonien. Sie füttern die Larven nach und nach wie Honigbienen und Hummeln. [ 35 ]

Solitärbienen und soziale Bienen

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Eine Megachilid-Blattschneiderbiene, Megachile Rotundata, die Kreise aus Akazienblättern schneidet

Viele Bienenarten, einschließlich einiger bekannter wie Holzbienen, Blattschneiderbienen und Mauerbienen, sind Einzelgänger in dem Sinne, dass jedes Weibchen fruchtbar ist und normalerweise ein selbstgebautes Nest bewohnt. Es gibt keine Arbeitsteilung, das heißt, es gibt keine Königinnen und Arbeiterinnen. Einzelbienen produzieren weder Honig noch Wachs. [ 36 ]

Sie sammeln Pollen, um ihre Nester zu füllen. Sie mischen es oft mit Nektar und bilden eine teigige Masse. Die meisten Solitärbienen haben eine pollentragende Ausrüstung ( Scopa ) am Körper. Diejenigen der Colletidae -Familie tragen Pollen in ihrem Verdauungstrakt. Einige einzelne Arten werden für die kommerzielle Bestäubung verwendet, zum Beispiel Luzernebienen und mehrere Arten von Mauerbienen ( Osmia spp.). [ 37 ]

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Einzelbiene, Anthidium florentinum (Familie Megachilidae ), besucht Lantana
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Japanische Biene ( Osmia cornifrons ) in einem künstlichen Nest.

Die meisten Einzelbienen bauen ihre Nester auf dem Boden. Sie nutzen eine Vielzahl von Texturen und Bedingungen. Andere Bienen nutzen die Hohlräume hohler Stängel, wie zum Beispiel Binsen . Das Weibchen schafft normalerweise separate Kompartimente, sogenannte Zellen. Es legt in jeder Zelle ein Ei ab, nachdem es es mit einer Mischung aus Pollen und Nektar und seinem eigenen Speichel versorgt hat. Wenn das Nest fertig ist, schließt es es mit etwas Schlamm. Im Allgemeinen enthalten die ersten Zellen Weibchen und die letzten, die näher am Eingang des Nestes liegen, Männchen. So schlüpfen im darauffolgenden Frühjahr zuerst die Männchen und sind bereit, Weibchen aufzusuchen und sich zu paaren, wenn sie an der Reihe sind. Erwachsene sorgen nicht für die mütterliche Fürsorge für die Jungen, sondern versorgen sie mit Nahrung. Sie beißen selten und wenn, dann nur zur Selbstverteidigung und ihr Gift ist sehr mild. [ 38 ] ​[ 39 ]

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Künstliches Nest der Mauerbiene Osmia bicornis
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Andrena Fulva- Nest

Während Einzelbienen einzelne Nester bauen, sind einige Arten wie die europäische Mauerbiene Hoplitis anthocopoides [ 40 ] und Amegilla dawsoni [ 41 ] gesellig und bauen ihre Nester in der Nähe anderer derselben Art. Bei einigen Arten teilen sich mehrere Bienen denselben Eingang, aber jede kümmert sich um ihren eigenen Abschnitt des Nestes und ihre eigenen Jungen. Diese Art der Gruppierung wird als gemeinschaftlich bezeichnet und tritt mit einer gewissen Häufigkeit auf. Sein Hauptvorteil besteht darin, dass es einfacher sein sollte, einen einzigen Eingang vor Fressfeinden und Parasiten zu schützen. [ 40 ]

Alle parasitären Bienen sind Einzelgänger. Einige parasitieren andere Einzelbienen und diejenigen, die soziale Bienen parasitieren (wie Hummeln der Untergattung Psithyrus ), brauchen keine Arbeiterinnen, sondern besetzen stattdessen die Nester anderer Arten.

Bestäubung

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Scopa auf dem Hinterbein der Biene Halicitidae
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Corbicula auf dem Hinterbein der Hummel

Bienen sind die wichtigsten Bestäuber von Blütenpflanzen oder Magnoliophyten . Es wird geschätzt, dass ein Drittel der menschlichen Nahrung von Insekten, hauptsächlich Bienen, bestäubt wird.

Die meisten Bienen haben einen behaarten Körper mit gefiederten Haaren; Sie tragen eine elektrostatische Ladung . All dies hilft dem Pollen, an seinem Körper zu haften. Mit ihren Beinen übertragen sie den Pollen in die Pollenkörbe, die von zwei Arten sein können: Scopas oder Corbicules . Manche Bienenarten sind hochspezialisiert und sammeln Pollen von wenigen Pflanzenarten, andere sind Generalisten und besuchen viele verschiedene Blütenarten. Aber im Allgemeinen besuchen sie Blumen nur einer Art für einen bestimmten Zeitraum, bevor sie zu einer anderen Art wechseln, was für Pflanzen von Vorteil ist, die Pollen derselben Art zur Befruchtung benötigen. Die Biene hat zwei Antennen (Geruchsorgane), die zum Auffinden von Blüten dienen, und zwei sehr dünne Flügelpaare, die es einigen Arten ermöglichen, lange Flüge von bis zu 12  km zu fliegen .

Entwicklung

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Melittosphex burmensis

Das älteste bekannte Bienenfossil (in Bernstein aus Burma gefunden und 2006 beschrieben) gehört der frühen Kreidezeit an und hat sehr primitive Merkmale, die es mit Wespen in Verbindung bringen. Es wurde Melittophex burmensis genannt und wird auf etwa 100 Millionen Jahre geschätzt. [ 42 ] Sie hat spezialisierte Merkmale, Apomorphien , die typisch für Anthophila sind, das heißt für Bienen, behält aber auch zwei angestammte Merkmale oder Plesiomorphien der Beine (zwei Schienbeinsporne und einen dünnen Basitarsus ), die Übergangsmerkmale zwischen Bienen und anderen sind. Hymenopteren-Gruppen.

Ein weiteres im Bernstein entdecktes Bienenfossil ist Cretotrigona prisca aus New Jersey , USA ; sein Alter wird auf 65 bis 75 Millionen Jahre am Ende der Kreidezeit geschätzt, also etwa 30 Millionen Jahre jünger als Melittophex burmensis . Es ist ein Mitglied der Meliponinae- Unterfamilie in der Apidae-Familie und gilt als eine evolutionär fortgeschrittenere Art.

Die ersten Bestäuber waren keine Bienen, sondern Käfer und/oder Fliegen , das heißt, das Blüteninsekten -Bestäubungssyndrom war bereits gut etabliert, als Bienen auftauchten. Das Wichtige an diesen ist, dass sie Spezialisierungen oder Anpassungen an diese Funktion entwickelt haben, was sie zu den effizientesten Bestäubern von Blumen gemacht hat. Es ist möglich, dass das Auftreten dieser Anpassungen die adaptive Radiation von Blütenpflanzen (Magnoliophyta) motiviert oder dazu beigetragen hat , was wiederum zur Zunahme der Artenvielfalt der Bienen beigetragen hat.

Von den lebenden Gruppen gelten die Melittidae als die primitivste und als Schwestertaxon aller anderen Bienen. Früher wurde angenommen, dass Colletidae die Grundgruppe für eine kurze Zunge war, die als primitiv angesehen wurde, weil sie der von Wespen ähnlich war, aber heute wird angenommen, dass dies eine konvergente Evolution und kein plesiomorpher Zustand ist . [ 1 ]

Phylogenie

Extern

Dieses Kladogramm basiert auf dem von Debevic et al. 2012, die mithilfe der molekularen Phylogenie zeigten, dass Bienen aus der Crabronidae-Gruppe stammen, die daher paraphyletisch ist. Heterogynaidae ist es auch. [ 43 ]

Apoidea
 

Ampulicidae (Smaragdwespen)Smaragdschabenwespe.JPG

 
 
 

" Heterogynaidae " (auszugsweise)

 
 
 
 

Sphecidae ( im engeren Sinne )Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg

 
 

Crabroninae (Teil von „ Crabronidae “)Ectemnius.lapidarius.-.lindsey.jpg

 
 
(Rest von " Crabronidae ")
 

Bembicini Bembix sp2.jpg

 
 
 
 

Nyssonini , Astatinae Astata boops a1.jpg

 
 

" Heterogynaidae " (Teil)

 
 
 
 

Pemphredoninae , Philanthinae S. gibbosus57306787w.jpg

 
 

Anthophila (Bienen)Abeille butineuse et son pollen.JPG

 
 
 
 
 
 
 

Intern

Dieses Kladogramm der Bienenfamilien basiert auf dem von Hedtke et al., 2013, das die früheren Familien Dasypodaidae und Meganomiidae als Unterfamilien von Melittidae einordnet. [ 44 ] Der allgemeine Name, sofern verfügbar, erscheint in Klammern.

Anthophila  (Bienen)
 
 

Melittidae (inkl. Dasypodainae , Meganomiinae ) mindestens 50 Ma Macropis sp01.jpg

 
 
langzüngige Bienen
 

Apidae (soziale Bienen, inkl. der Hausbiene) ~87 MaApis mellifera fliegend2.jpg

 
 

Megachilidae ~50 MaBlattschneiderbiene (Megachile sp.), die Blätter sammelt (7519316920).jpg

 
 
kurzzüngige Bienen
 

Andrenidae ~34 MaThomas Bresson - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (by).jpg

 
 
 

Halictidae ~50 MaIridescent.green.sweat.bee1.jpg

 
 
 

Colletidae ~25 MaColletes cunicularius m1.JPG

 
 

Stenotritidae (australische Bienen) ~2 MaStenotritus pubescens, f, Seite, Australien 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Ökologie

Assoziationen mit Blumen

Die meisten Bienen sind Polylektiker (Generalisten), die Pollen von einer Vielzahl von Pflanzen ernten. Einige sind jedoch oligolektisch (Spezialisten) und sammeln Pollen nur von wenigen verwandten Pflanzenarten, normalerweise innerhalb derselben Familie. [ 45 ] Zu den spezialisierten Bestäubern gehören auch einige, die Blütenöle anstelle von oder zusätzlich zu Pollen ernten, sowie männliche Orchideenbienen, die aromatische Produkte von Orchideen sammeln (einer der wenigen Fälle, in denen männliche Bienen effizient sind). Sie sind auch in der Lage, die ultravioletten Muster oder Düfte bestimmter Blumen [ 46 ] und sogar elektromagnetische Felder zu erkennen. [ 47 ] Sobald die Biene die Blume erreicht hat, nutzt sie die Qualität des Nektars und den Geschmack des Pollens, um zu entscheiden, ob sie diese Art von Blume weiter besucht. [ 46 ] ​[ 48 ]

In seltenen Fällen wird eine Pflanzenart effektiv von einer einzigen Bienenart bestäubt. Einige Pflanzenarten sind zumindest teilweise vom Aussterben bedroht, weil auch ihr Bestäuber in Gefahr ist. Es gibt jedoch eine deutliche Tendenz, dass oligolektische Bienen mit gewöhnlichen, weit verbreiteten Pflanzen in Verbindung gebracht werden, die von einer Vielzahl von Bestäubern besucht werden. Beispielsweise gibt es etwa vierzig Oligolelen, die mit dem Kreosotbusch ( Larrea tridentata ) in den Trockengebieten des Südwestens der Vereinigten Staaten assoziiert sind. [ 49 ]

Mimikry und Modelle

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Bee Orchid lockt eine männliche Biene an, die versucht, sich mit der Blume zu paaren.
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Die Bombylius-Major- Fliege , eine batesianische Nachahmung von Bienen, die Nektar von einer Blume nehmen.

Viele Bienen haben eine aposematische Färbung (die ihren Feinden mitteilt, dass sie ihnen mit ihrem Stich Schaden zufügen kann). Sie sind normalerweise helle Farben wie Orange und Schwarz. Diese Insekten dienen als Modelle der batesischen Nachahmung für Insekten, denen diese Abwehr fehlt und die nicht beißen, sondern auf Täuschung zurückgreifen, um sich vor Raubtieren zu schützen. Einige Fliegen der Familien Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae und Bombyliidae , die häufig Blumen besuchen, erhalten auf diese Weise Schutz. [ 50 ]

Die Bienen selbst sind Müllersche Nachahmer anderer aposematischer Insekten mit ähnlichen Farben, zum Beispiel Wespen, Käfer der Familie Lycidae und einige Schmetterlinge und Motten ( Lepidoptera ), die einen unangenehmen Geschmack haben. Dieser Geschmack wird im Allgemeinen von den Pflanzen erworben, von denen sie sich ernähren. Müllersche Mimikry kommt allen Mitgliedern der Gruppe zugute, indem sie Raubtiere reduziert. [ 51 ]

Einige Pflanzen ahmen Bienen nach. Dies ist der Fall bei der Bienenorchidee , die den Geruch und das Aussehen des Weibchens bestimmter Bienenarten nachahmt. Das Männchen versucht sich mit der Blüte zu paaren ( Pseudokopulation ) und trägt dabei immer wieder Pollinien von einer Orchidee zur anderen. [ 52 ]

Eierlegende Parasiten

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Bombus vestalis , ein Laichparasit der Hummel Bombus terrestris

Einige Arten mehrerer Bienenfamilien sind Nest- oder Laichparasiten . Ein Beispiel ist die Unterfamilie Nomadinae der Familie Apidae und die Untergattung Psithyrus der Gattung Bombus . [ 53 ] Den Weibchen dieser Arten fehlt die Ausrüstung zum Pollensammeln ( scopa oder corbicula ) und sie bauen keine eigenen Nester.

Sie betreten normalerweise das Nest der Wirtsart und legen ein Ei in einer Zelle ab. Die sogenannte Kuckucksbiene ernährt sich von Vorratsfutter und manchmal auch von der Larve des Wirts. [ 54 ] Die arktische Hummel, Bombus hyperboreus , ist eine aggressive Art, die andere Hummeln derselben Untergattung angreift und versklavt. Im Gegensatz zu den meisten Brutparasiten verfügt er über eine Ausrüstung zum Sammeln von Pollen und führt diese Aktivität manchmal aus. [ 55 ]

Nachtaktive Bienen

Vier Bienenfamilien (Apidae, Andrenidae, Colletidae und Halictidae) enthalten einige Arten, die dämmerungs- oder nachtaktiv sind, das heißt, sie sind zwischen Sonnenuntergang und Sonnenaufgang aktiv. Die meisten sind tropisch oder subtropisch, aber einige kommen auch in trockenen Regionen in höheren Breiten vor. Diese Bienen haben große Augenflecken , die sehr empfindlich auf Licht geringer Intensität reagieren, aber keine Bilder sehen können. Facettenaugen sind auch an schwaches Licht angepasst. Ihre Fähigkeit, nachts zu fliegen, ermöglicht es ihnen, einigen Raubtieren auszuweichen, und verschafft ihnen Zugang zu Blumen, die nur nachts oder hauptsächlich nachts Nektar produzieren. [ 56 ]

Raubtiere, Parasiten und Krankheitserreger

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Der Bienenfresser Merops apiaster ist auf das Essen von Bienen spezialisiert; Ein Mann fängt ein Hochzeitsgeschenk für seine Partnerin.
Siehe auch: Bienenkrankheiten

Zu den räuberischen Bienenvögeln gehören Bienenfresser , Würger oder Henker und Fliegenschnäpper . Diese Vögel machen kurze Flüge und schnelle Angriffe, um Insekten im Flug zu fangen. [ 57 ] Auch Mauersegler und Schwalben fangen Insekten im Flug, machen aber längere Flüge. [ 57 ] Der Pernis -Raubvogel greift Bienennester an und ernährt sich von den Larven. [ 58 ]

Der große Indikator pflegt eine Beziehung zum Menschen; Er führt sie zu den Nestern oder Bienenstöcken der Wildbienen. Erhalten Sie als Belohnung die Überreste dessen, was Menschen sammeln, einschließlich Wachs, Larven und Eiern. [ 59 ]

Zu den Säugetier-Raubtieren der Bienen gehören der Bär, [ 60 ] der Dachs , der Hummelnester ausgräbt und die Larven und das gelagerte Futter frisst, [ 61 ] das Stinktier , der Maulwurf, der Fuchs, die Maus und andere Nagetiere. [ 62 ]

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Bienenwolf Philanthus triangulum lähmt eine Biene mit seinem Stachel

Zu den wirbellosen Tieren gehören Krebsspinnen , die sich in Blumen auf der Suche nach Besuchern, darunter Bienen, verstecken. Mordwanzen der Familie Reduviidae ( Phymatinae ) und Mantiden haben eine ähnliche Strategie. [ 57 ]

Bienenwölfe sind Wespen, die Bienen angreifen. [ 63 ] Andere Insekten , die sich von Bienen ernähren , sind Asilidenfliegen und Libellen . [ 57 ]

Viele Milbenarten greifen Bienen an, darunter auch die Hausbiene. Die Varroa- Milbe ist ein Parasit der Hausbiene, der in Bienenstöcken ernsthafte Probleme verursacht. [ 64 ] Es gibt jedoch Fälle gegenseitiger Beziehungen zwischen Bienen und Milben, die sich von Trümmern und anderen Parasiten aus Bienennestern ernähren. [ 65 ]

Bienen

Bienen sind von landwirtschaftlicher Verschmutzung , insbesondere dem Einsatz von Pestiziden , betroffen . [ 66 ] ​[ 67 ] ​[ 68 ]​ In den letzten Jahren wird nur in den Vereinigten Staaten ein jährlicher Rückgang der Bienenvölker um 30 % geschätzt. [ 69 ] Faktoren, die zum Völkerrückgang beitragen, sind vielfältig und umfassen Parasiten, Schädlinge, Krankheiten, landwirtschaftliche Monokulturen, den Einsatz von Pestiziden, Fütterung und moderne Imkereipraktiken . [ 70 ] Insbesondere Neonicotinoid- Pestizide wie Imidacloprid standen aufgrund ihrer systemischen Aktivität und ihrer weit verbreiteten Verwendung im Mittelpunkt der Aufmerksamkeit, was dazu führte, dass ständig Rückstände im von Bienen verzehrten Nektar und Pollen vorhanden waren. [ 71 ]

Galerie

Siehe auch

Referenzen

  1. ^ a b Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (Oktober 2006). "Die Geschichte der frühen Bienendiversifikation basierend auf fünf Genen plus Morphologie" . proz. Natl. Akad. Sci. USA 103 (41): 15118-23 . PMC1586180  . _ PMID  17015826 . doi : 10.1073/pnas.0604033103 . 
  2. ↑ a b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution der Insekten . Cambridge University Press . p. 454. ISBN  978-0-521-82149-0 . 
  3. ↑ Messer, AC (1984). " Chalicodoma pluto : Die größte Biene der Welt wiederentdeckt, die gemeinsam in Termitennestern lebt (Hymenoptera: Megachilidae)". Zeitschrift der Kansas Entomological Society 57 (1): 165-168. JSTOR  25084498 . 
  4. ↑ Sakagami, Shoichi F.; Zucchi, Ronaldo (1974). „Das Eiablageverhalten von zwei stachellosen Zwergbienen, Hypotrigona ( Leurotrigona ) muelleri und H. ( Trigonisca ) duckei , mit Anmerkungen zur zeitlichen Artikulation des Eiablageprozesses bei stachellosen Bienen“ . Zeitschrift der Fakultät für Naturwissenschaften Hokkaido University Series Vi. Zoologie 19 (2): 361-421. 
  5. ^ a b "Anatomie der Honigbiene" . Verlängerung. 19. Juni 2014. Archiviert vom Original am 1. Juli 2015 . Abgerufen am 30. Juni 2015 . 
  6. ↑ Roubik, David W. (1992). Ökologie und Naturgeschichte tropischer Bienen . Cambridge University Press. p. 15. ISBN  978-0-521-42909-2 . 
  7. ^ "Der Lebenszyklus der Hummel" . Bumblebee Conservation Trust . Abgerufen am 1. Juli 2015 . 
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Audiovisuelle Dokumente

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Externe Links

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