Sexuelle Selektion bei Pilzen - Sexual selection in fungi
Sexuelle Selektion wurde bei Pilzen als Teil der Paarung bei Pilzen beobachtet .
Anforderungen an die sexuelle Selektion von Pilzen
Die meisten Pilze können ungeschlechtlich und sexuell produzieren. Derzeit wurde untersucht, dass die sexuelle Selektion häufiger in den Ascomycota- und Basidiomycota- Stammen vorkommt. Obwohl in Pilzen keine unterschiedlichen Geschlechter vorkommen, kann die sexuelle Selektion aufgrund des Vorhandenseins unterschiedlicher Geschlechtsrollen sowie unterschiedlicher Paarungstypen wirken, da die meisten Pilze zwittrig sind . Geschlechtsrollen können bei sexuell produzierenden Fadenpilzen unterschieden werden . Zum Beispiel können sexuell produzierende Ascomyceten anisogame Gameten produzieren . Die größeren unbeweglichen Gameten fungieren als weibliche Gameten, während die kleineren, beweglichen Gameten als männliche Gameten fungieren. Ein erhöhter Unterschied im operativen Geschlechterverhältnis (OSR) aufgrund der Asymmetrie zwischen den Geschlechtsrollen führt zur Produktion von mehr männlichen Gameten. Darüber hinaus können Variationen innerhalb der Gametenqualität, die die Lebensfähigkeit oder Fitness der Nachkommen beeinträchtigen könnten, auch zu Unterschieden im Verhältnis von weiblichen/männlichen Gameten führen.
Darüber hinaus kann innerhalb von Pilzen sexuelle Selektion stattfinden, wenn eine begrenzte Anzahl einer bestimmten Gametenart vorhanden ist. Die limitierende Gamete ist typischerweise die weibliche Gamete, da sie in der Herstellung teurer zu sein und mehr energisch in die Zygote zu investieren.
Die meisten Pilze haben einen haploid-diploiden Lebenszyklus . In der diploiden Phase ist die sexuelle Selektion viel entscheidender, da das Produkt der Phase sofort eine Meiose durchläuft und nicht mehr befruchtet werden kann.
Sexuelle Selektion bei Pilzpilzen
Pilzbildende Pilze innerhalb von Basidiomyceten produzieren sexuell durch die reziproke Migration von Kernen und haben eine männlich-voreingenommene OSR, die dazu beiträgt, dass sexuelle Selektion in Pilzen vorhanden ist. Obwohl keine traditionellen Männchen vorhanden sind, gibt es Unterschiede zwischen den Paarungstypen, die für die Rolle der männlichen oder weiblichen Geschlechtsrolle verantwortlich sind. Empfangende Myzelien fungieren als weibliche Gameten, während der spendende Kern als männliche Gameten fungiert. Sexuelle Selektion kann durch männlich-männliche Konkurrenz oder durch weibliche Wahl erfolgen . Eine Studie zeigte, dass sexuelle Selektion zwischen dem spendenden Kern des Heterokaryons und dem empfangenden Homokaryon durch die beiden Kerntypen innerhalb des Heterokaryons stattfindet. Diese beiden Kerntypen konkurrieren miteinander um die Befruchtung des Homokaryons. Auch eine weibliche Wahl zwischen den Kerntypen ist möglich, da eine starke Tendenz für einen der beiden Kerne besteht. Es wird jedoch eher unterstützt, dass die Konkurrenz zwischen den spendenden Kernen verantwortlicher ist, da gezeigt wurde, dass der Erfolg verschiedener Kerne unabhängig vom empfangenden Myzel variiert. Einige Faktoren, die den Erfolg der Kerne beeinflussen können, sind eine schnellere mitotische Teilung, eine erhöhte Migration und möglicherweise ein Mechanismus, der die mitotische Teilung im Wettbewerb unterdrückt.
Die meisten Basidiomyceten bestehen aus zwei Paarungstypen, A und B, die nicht miteinander verbunden sind. Der B- Locus kodiert jedoch über Subloci für eine größere Menge an Pheromonen. Jeder Subloci kann viele Pheromone produzieren, kodiert jedoch nur einen Rezeptor, was zu einer hohen Redundanz dieser Pheromone führt. Obwohl nur ein Pheromon zur Befruchtung notwendig ist, erhöht die Anwesenheit einer so hohen Menge die Wahrscheinlichkeit, dass die Pheromone dieser Person empfangen werden. Es wird angenommen, dass sich diese Eigenschaft als Ergebnis der sexuellen Selektion entwickelt hat .
Männlich-männlicher Wettbewerb bei Pilzen
Konkurrenz kann innerhalb von Pilzen ebenso wie bei Pflanzen und Tieren auftreten, wenn eine Ungleichheit in der Fähigkeit, auf eine Geschlechtsrolle oder einen Paarungstyp zuzugreifen, vorhanden ist. Diese Ungleichheit könnte zu einem verstärkten Wettbewerb um den Zugang zum anderen Paarungstyp führen. Konkurrenz kann auch auftreten, wenn die Qualität der Gameten variiert. Innerhalb von Pilzen gibt es eine Konkurrenz um Befruchtung, die als Äquivalent zur männlich-männlichen Konkurrenz bei Pflanzen und Tieren angesehen werden kann. Die sexuelle Selektion bei Pilzen hilft bei der Erklärung bestimmter Eigenschaften, einschließlich der hohen Redundanz von Pheromonen im B- Paarungstyp- Locus sowie der starken Pheromon-Signalgebung bei Hefen.
Männliche Gameten haben die Fähigkeit, sich asexuell als asexuelle Sporen zu vermehren, wenn sie sich nicht sexuell vermehren. Einige Pilzarten sind in der Lage, männliche Gameten in zwei verschiedenen Größen zu produzieren. Im Laufe der Evolution haben die kleineren Gameten die Fähigkeit verloren, ungeschlechtlich zu produzieren, um die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung einer weiblichen Gameten durch Verringern der Größe und Erhöhung sowohl der Menge als auch der Beweglichkeit der männlichen Gameten zu erhöhen. Dies ist höchstwahrscheinlich auf den direkten Wettbewerb zurückzuführen, da ein Kompromiss eingegangen wurde, um die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung zu erhöhen.
Pheromonsignalisierung und das Vorhandensein der männlichen Wahl
Pheromonsignale werden in Pilzen verwendet, um entweder einen Partner anzuziehen oder die Qualität dieses Gameten zu beurteilen; und neigt dazu, effektiver zu sein, wenn sie über kleine Entfernungen auftritt. Weibliche Gameten sind normalerweise dafür verantwortlich, Pheromone zu produzieren, um einen Partner anzuziehen. Pheromone können jedoch auch durch Konidien freigesetzt werden. Die Wahl des Männchens kann in Populationen auftreten, in denen eine geringe Konzentration männlicher Gameten vorhanden ist, was es ihnen ermöglicht, selektiv zu wählen, welche Weibchen befruchtet werden. Normalerweise wird das Weibchen mit der höchsten Pheromonkonzentration ausgewählt. In Situationen, in denen eine Befruchtung über weite Strecken erfolgen muss, können wasserlösliche Pheromone sezerniert werden, wie dies in den weiblichen Gameten eines aquatischen Chytridiomyceten zu sehen ist . Das gleiche tritt in ähnlicher Weise innerhalb einer aquatischen Oomyceten-Algenart auf; auch wurde eine Variation in der Pheromonproduktion im Zusammenhang mit der männlichen Reaktion beobachtet. Variationen innerhalb der Pheromonproduktion sowie der Reaktion wurden untersucht und festgestellt, dass sie durch Umweltbedingungen sowie Entwicklungsunterschiede zwischen den Pilzen beeinflusst werden. Obwohl dies nicht bewiesen ist, kann die Produktion von Pheromonen zu einer Ausreißerauswahl führen, bei der die Produktion von Pheromonen aufgrund der Zunahme seiner Präferenz über Generationen hinweg zunimmt.
Neben der Verwendung von Pheromonsignalen als Methode zur Partnersuche scheint sie auch als Methode zur Bewertung der Partnerqualität verwendet zu werden. Pheromone sind aufgrund der posttranslationalen Modifikation teuer in der Herstellung und können daher dem Handicap-Prinzip unterliegen, bei dem ein Organismus seine Fitness nicht durch die Produktion von Pheromonen vortäuschen kann. In der isogamous Bäckerhefe , Saccharomyces cerevisiae , verwenden Pheromone zwischen verschiedenen Paarungstypen zu unterscheiden und eine Präferenz für höhere Konzentrationen von Pheromonen zusammen mit einer Ablehnung von niedrigeren Konzentrationen zeigen. Alle Pheromonstudien an Pilzen wurden jedoch in einem Labor durchgeführt. Um diese Hypothese weiter zu untermauern, sind weitere Untersuchungen zu den Auswirkungen der natürlichen Gametendichte, Motilität und Pheromonproduktion in der Natur erforderlich.,
Mögliche Polyandrie und weibliche Wahl
Post-copulatory Mechanismen können auch in Pilzen durch vorliegen Polyandrie , in der Zygote -Niveau sexuelle Selektion auftreten könnten. Innerhalb mehrzelliger Ascomyceten-Pilze produziert ein haploides Myzel einen Fruchtkörper, der wiederum viele Nachkommen hervorbringt, die ebenfalls haploid sind. Jeder Fruchtkörper hat das Potenzial, von mehr als einem männlichen Gameten befruchtet zu werden. Laborexperimente haben gezeigt, dass mehrere Paarungen möglich sind und das Weibchen die Fähigkeit hat, Fruchtkörper, die von einer eng verwandten, aber inkompatiblen Art falsch befruchtet wurden, selektiv abzubrechen.
Möglicher weiblich-weiblicher Wettbewerb bei Pilzen
Eine Studie hat gezeigt, dass sich weiblich-voreingenommene Gene schneller entwickeln müssen als männlich-voreingenommene Gene, die durch eine schnelle Evolution auf Proteinebene gezeigt werden . Bei den meisten anderen Eukaryoten zeigen männliche Gene eine schnellere Evolution. Dies kann auf spezifische Fortpflanzungsmerkmale innerhalb von Pilzen zurückzuführen sein, die möglicherweise eine Konkurrenz zwischen Frau und Frau statt männlich-männlicher Konkurrenz ermöglichen . Dies wird auch durch die Passivität der Konidien während der Paarung unterstützt. Aufgrund der Anwesenheit von Pheromonen sowie der Verbreitung männlicher Gameten können zwei oder mehr weibliche Gameten von einem Konidium oder männlichen Gameten angezogen werden. Das Vorhandensein von Karyogamie unterstützt weiter die Möglichkeit des Wettstreits zwischen Frau und Frau . Innerhalb von N. crassa wächst das haploide Myzel als vegetatives Gewebe, bevor es in den Paarungszyklus eintritt. Dieses vegetative Gewebe kann als Befruchtungsquelle dienen und mit der Trichogyne verschmelzen . Dies führt dazu, dass die weiblichen Gameten nicht mehr der männlich-männlichen Konkurrenz und der weiteren Befruchtung durch eine Konidie ausgesetzt sind. Die untersuchten weiblichen Gene, bei denen festgestellt wurde, dass sie sich schneller entwickelten als die männlichen Gene, taten dies unabhängig vom Befruchtungsmechanismus. Die Befruchtung, die durch die Verschmelzung eines weiblichen Kerns und eines männlichen Konidiumkerns oder zwischen einem weiblichen Kern oder einem Kern aus vegetativem Gewebe erfolgte, änderte diese Evolutionsrate nicht.
