Psilotaceae

psilotaceae
Detalje af grene (grøn) og sporangier (gul) af Psilotum . Læg mærke til hvor små bladene er og den dikotome forgrening af stænglen.
taksonomi
Kongerige :	plante
klasse :	Psilotopside
Underklasse:	Ophioglossidae
Ordre :	Psilotals
familie :	Psilotaceae (familie nr. 6) JW Griff. & Henfr. 1855
køn
Psilotum med 2 spp. Tmesipteris med omkring 10 spp. Ifølge Christenhusz et al. 2011 ​ (baseret på Smith et al. 2006 , ​ 2008); som også giver en lineær sekvens af lycophytes og monilophytes.

Se Pteridophyta for en introduktion til frøløse karplanter

Psilotaceae (videnskabeligt navn Psilotaceae , " whisky bregner " på engelsk) er en familie af planter, der er beslægtet med bregnerne , som er kendetegnet ved at have en meget forenklet sporofyt (uden rødder, med reducerede blade, og med en stængel, der forgrener sig dikotomisk) , hvilket sandsynligvis skyldes dets tilknytning til svampe . Mange af dem er epifytter . De er den eneste familie i ordenen Psilotales .

Den forenkling, som sporofytkroppen led, da den var forbundet med svampe for dens udvikling, førte i lang tid til troen på, at psilotaceae var planter, der bibeholdt mange primitive karakterer, der ligner dem, der findes i de første karplanter i fossiloptegnelsen , f. som Rhynia , selvom der ikke var fundet fossiler til at understøtte dette argument. Derfor ville de have været planter, der var opstået fra karplanternes fylogenetiske træ før bregnernes fremkomst i bred forstand ( monilofytter ).

I dag har moderne fylogenianalyser baseret på DNA-undersøgelser enige om, at psilotaceae som defineret her er positioneret som en søstergruppe til ophioglossaceae (som er en gruppe primitive bregner, som de deler vigtige unikke karakterer med, som de har arvet fra den fælles forfader til to familier) ved en basal node af bredsans bregner eller monilofytter . Der er kun to levende slægter, Psilotum med 2 arter og Tmesipteris med omkring 10 arter.

Beskrivelse

Skematisk diagram af livscyklussen for frøløse karplanter, blandt hvilke er psilotaceae. Referencer: n : haploid generation, 2n : diploid generation, m! : mitose, M! : meiose, F! : befrugtning

Psilotaceae er karplanter med en haplodiplontisk livscyklus , hvor generationsskiftet er tydeligt, derfor har de en sporofyt og en gametofyt , der udvikler sig til at være flercellede og er uafhængige af hinanden (hver udelukkende afhængig af sig selv for at overleve) , med sporer som enhed for spredning og modstand. Gametofytten er en "thallus" (en krop uden organisering i væv ) og producerer de kønsceller , der, når de befrugtes, udvikler en sporofyt, hvis struktur er en "knogle" (organiseret i rod og stilk og et karsystem, der forbinder dem), sporofyt i sine sporangier giver sporerne , der under gunstige forhold udvikler sig til nye gametofytter. På grund af disse egenskaber er psilotaceae traditionelt grupperet med resten af ​​de frøløse karplanter eller " pteridofytter ".

Rødder mangler, karakter unik for pteridofytter. Planten er forankret til substratet af underjordiske stængler, der kan bære "perler" ("gemmae" på engelsk), se beskrivelse nedenfor.

Luftstængler er oprejste eller hængende, glatte (hårløse), enkle eller dikotomisk forgrenede. Bladene er spiralformet langs stilken (hos nogle arter er arrangementet distich).

Bladene er små, skællende eller spidse ("sylformede") til lancetformede, enkle eller gaflede . I det anatomiske afsnit observeres det, at de gennemløbes af en enkelt vene, eller de har ikke vener.

To eller tre sporangier bindes sammen af ​​parenkymalt væv for at danne et synangium (det kan også beskrives som et enkelt 2-3 lokulært sporangia i stedet for et synangium med 2-3 sporangier), synangiet har lige så mange lapper som sporangier, og det synes at være født på den adaksiale side af det gaffelformede blad (ifølge Judd et al. 2002 kan det også være fastsiddende —placeret direkte på stilken—). Sporangier er homosporiske (besidder kun 1 sporemorf). Mange (mere end 1000) sporer pr. sporangium. Sporangierne anses for at være af eusporangia-typen.

Under mikroskopet observeres det, at sporerne er reniforme ("bønneformede") med et monoletmærke .

Sammen med ophioglossaceae og i modsætning til resten af ​​monilofyterne er gametofytten aksial, det vil sige, den er knyttet til stilken, og i Psilotum er den også under jorden. Gametofytten er mykorrhiza (associeret med svampe, der udforsker jorden), ikke fotosyntetisk. Gametofyttens udbredelse, ansvarlig for vegetativ formering, kaldes "perler".

Detalje af den underjordiske del af rhizomet af Psilotum nudum Den underjordiske gametofyt er forbundet med svampe, der udforsker jorden.

Generelt udseende af Psilotum nudum sporophyte.Den dikotome forgrenede stængel og sporangia kan ses.

Stængeldetalje af Psilotum nudum Bemærk den fligede sporangia.

Vane for Tmesipteris elongata .

Økologi

Af pan - tropisk udbredelse og også til stede i tempererede klimaer, hvor der ikke er meget kolde årstider (" varmt tempereret " klima på engelsk), udvikler de sig ikke i meget tørre områder. Det største antal arter findes i Sydøstasien og det sydlige Stillehav , hovedsageligt i lave højder.

De er urteagtige planter . De kan være terrestriske, men det mest almindelige er, at de er epifytiske , når det er tilfældet, findes de især på stammerne af træbregner . De er afhængige af tilstedeværelsen af ​​visse svampe, med hvilke de danner endofytiske mykorrhizaer , som er nødvendige for produktionen af ​​sporer .

Evolution og fylogeni

Teoretisk introduktion i fylogeni

Som afgrænset ifølge Smith et al. (2006) (se taxobox), er monofyletisk (Hasebe et al. 1995, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a og 2004).

Indtil 2001 blev Psilotum betragtet som et " levende fossil ", en ægte levende eksponent for de første karplanter såsom Rhynia . Denne hypotese blev dog aldrig understøttet af fossiloptegnelsen for denne familie, som ikke understøtter et muligt forhold til Rhynia , selvom det ikke er særlig omfattende.

DNA-analyser viste, at de sammen med Ophioglossaceae danner en monofyletisk søstergruppe til resten af ​​bregnerne, hvormed de og sammen med Equisetum danner afdelingen Monilophyta .

Nu hvor det er aftalt, er de utvetydigt beslægtede med resten af ​​monilofyterne, deres morfologiske træk er blevet nyfortolket, og nu anses det for, at deres karakterers enkelhed er en reduktion (det vil sige, at de led en forenkling af en mere kompleks tilstand af deres karakterer, tilstand svarende til den fælles forfader for alle bregner sammen med padderok og denne klade ). Tilsyneladende var reduktionen en konsekvens af dens tilknytning til svampe eller mykotrofi (Judd et al. 2002).

Placering af psilotaceae i det fylogenetiske træ af karplanter . Kladen repræsenterer sammen med Ophioglossales de ældste nulevende monilofytter .

Nu hvor fylogenien af ​​psilotaceae er kendt, er det kendt, at sporofyterne af deres forfædre havde blade af euphyllous type (og derfor er efterkommere af de tidligste euphyllophytes ), og mens alle planter med brede blade (blade opkaldt efter dette motiv blade eller megafyler) er euphilophytter, hos psilotaceae er euphyllerne betydeligt reduceret. ]

For en diskussion af delte synapomorfier med Ophioglossaceae , se Psilotopsida .

Taksonomi

Teoretisk introduktion i taksonomi

Den mest opdaterede klassifikation er den af ​​Christenhusz et al. 2011 ​ (baseret på Smith et al. 2006 , ​ 2008); som også giver en lineær sekvens af lycophytes og monilophytes.

• • Bestil F. Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., red. 5: 183 (1884).

1 familie.

• • • Familie 6. Psilotaceae JWGriff. & Henfr., Microgr. Dikt.: 540 (1855). Synonymer: Tmesipteridaceae Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. nov.]: 206 (1943).

2 slægter ( Psilotum , Tmesipteris ). Referencer: Bierhorst (1977), Brownsey & Lovis (1987), Gensel (1977).

Klassifikation sensu Smith et al. 2006

Clader og højere taxa: Plantae (clade), Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , Class Psilotopsida , Order Psilotales , Family Psilotaceae .

Omskrift: 2 køn:

• Psilotum med omkring 2 arter, kosmopolitisk.
• Tmesipteris med omkring 10 arter, i Australien og det sydlige Stillehav.

Synonym : Tmesipteridaceae .

Andre klassifikationer

På grund af den dikotome forgrening af stammen og den generaliserede forenkling af sporofytten blev denne klade i traditionelle klassifikationer placeret i sin egen klasse, som en gammel pteridofyt. Sensu Engler- klassifikationen er som følger:

• Kingdom Plantae (polyfyletisk), division Embryophyta asiphonogama (parafyletisk), underafdeling Pteridophyta (parafyletisk), klasse Psilotopsida , orden Psilotales , familie Psilotaceae (monofyletisk, svarende til Psilotales/Psilotaceae sensu Smith et al. ).

Se også

• Klassificering af planteorganismer .
• For en komplet liste over taxaerne se Smiths 2006 Monilophyta Classification System .
• For en grundlæggende beskrivelse af bregnens morfologi og anatomi se Pteridophyta .

Bibliografi

• AR Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "En klassifikation for eksisterende bregner." Taxon 55(3), 705-731 (pdf her )

• Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2002. Plantesystematik: en fylogenetisk tilgang, anden udgave. Sinauer Axxoc, USA.

Eksterne links

• Stevens, P. F. (2001 og frem). Angiosperm Phylogeny Website . Regelmæssigt opdateret.

• Pryers laboratorium med pdf'erne til de publikationer, som forfatteren er involveret i.

• Wikimedia Commons er vært for en mediekategori for Psilotaceae .