Tilbagevendende evolution - Recurrent evolution
Tilbagevendende evolution er den gentagne udvikling af en bestemt egenskab, karakter eller mutation . De fleste evolutioner er et resultat af drift , der ofte tolkes som en tilfældig chance for, at nogle alleler overføres til den næste generation og andre ikke. Tilbagevendende evolution siges at forekomme, når mønstre dukker op fra denne stokastiske proces, når man kigger på tværs af flere forskellige populationer. Disse mønstre er af særlig interesse for evolutionære biologer , da de kan demonstrere de underliggende kræfter, der styrer evolution.
Tilbagevendende evolution er et bredt begreb, men bruges normalt til at beskrive tilbagevendende selektionsordninger inden for eller på tværs af slægter . Selvom det mest almindeligt bruges til at beskrive tilbagevendende udvælgelsesmønstre, kan det også bruges til at beskrive tilbagevendende mutationsmønstre ; for eksempel er overgange mere almindelige end transversioner . Begrebet omfatter både konvergent evolution og parallel evolution og kan bruges til at beskrive observation af lignende gentagne ændringer gennem retningsbestemt udvælgelse samt observation af stærkt bevarede fænotyper eller genotyper på tværs af slægter gennem kontinuerlig rensende selektion over store perioder af evolutionær tid.
Fænotypiske vs. genotypiske niveauer
Tilbagevendende ændringer kan observeres på fænotypeniveau eller genotypeniveau . På fænotypeniveau kan tilbagevendende evolution observeres på tværs af et kontinuum af niveauer, som for enkelthed kan opdeles i molekylær fænotype, cellulær fænotype og organismenisk fænotype. På genotypeniveau kan tilbagevendende evolution kun påvises ved hjælp af DNA -sekventeringsdata . De samme eller lignende sekvenser, der forekommer i genomerne i forskellige slægter, indikerer, at tilbagevendende genomisk udvikling kan have fundet sted. Tilbagevendende genomisk evolution kan også forekomme inden for en slægt; et eksempel på dette ville omfatte nogle typer af fasevariationer, der involverer stærkt dirigerede ændringer på DNA -sekvensniveau. Udviklingen af forskellige former for fasevariation i separate slægter repræsenterer konvergent og tilbagevendende udvikling mod øget udviklingsmulighed . I organismer med lang generationstid ville enhver potentiel tilbagevendende genomisk udvikling inden for en slægt være vanskelig at opdage. Tilbagevendende evolution er blevet undersøgt mest omfattende på organismeniveau, men med fremkomsten af billigere og hurtigere sekventeringsteknologier lægges der mere vægt på tilbagevendende evolution på genomisk niveau.
Konvergerende, parallelle og tilbagevendende evolution
Skelnen mellem konvergent og parallel evolution er noget uløst i evolutionær biologi. Nogle forfattere har hævdet, at det er en falsk dikotomi , mens andre har argumenteret for, at der er vigtige forskelle. Disse debatter er vigtige, når man overvejer tilbagevendende evolution, fordi grundlaget for sondringen ligger i graden af fylogenetisk relation mellem de organismer, der overvejes. Selvom konvergent og parallel evolution begge kan tolkes som former for tilbagevendende evolution, involverer de flere slægter, hvorimod tilbagevendende evolution også kan finde sted inden for en enkelt slægt.
Som tidligere nævnt kan tilbagevendende udvikling inden for en slægt være vanskelig at opdage hos organismer med lang generationstid; dog kan paleontologiske beviser bruges til at vise tilbagevendende fænotypisk udvikling inden for en slægt. Skelnen mellem tilbagevendende evolution på tværs af slægter og tilbagevendende udvikling inden for en slægt kan sløres, fordi slægter ikke har en bestemt størrelse, og konvergent eller parallel udvikling finder sted blandt slægter, der alle er en del af eller inden for samme større slægt. Når man taler om tilbagevendende evolution inden for en slægt, er det enkleste eksempel det ovenstående, om "tænd / sluk-knappen", der bruges af bakterier i fasevariation, men det kan også involvere fænotypiske svingninger frem og tilbage over længere perioder af evolutionær historie. Disse kan skyldes miljøsvingninger - for eksempel naturlige udsving i klimaet eller en patogen bakterie, der bevæger sig mellem værter - og repræsenterer den anden store kilde til tilbagevendende udvikling. Tilbagevendende evolution forårsaget af konvergent og parallel evolution og tilbagevendende evolution forårsaget af miljømæssige udsving er ikke nødvendigvis gensidigt udelukkende. Hvis miljøsvingninger har samme effekt på fænotyperne af forskellige arter, kan de potentielt udvikle sig parallelt frem og tilbage sammen gennem hver svingning.
Eksempler
På fænotypisk niveau
På øen Bermuda er skalstørrelsen på landsneglen Poecilozonites steget i istiden og krympet igen i varmere perioder. Det er blevet foreslået, at dette skyldes øens øgede størrelse i istiden (som en konsekvens af lavere havniveau), hvilket resulterer i flere store hvirveldyrsdyr og skaber et selektionstryk for større skalstørrelse hos sneglene.
I eusociale insekter dannes normalt nye kolonier af en ensom dronning, selvom det ikke altid er tilfældet. Afhængig kolonidannelse, når nye kolonier dannes af mere end et individ, har udviklet sig gentagne gange flere gange i myrer, bier og hvepse.
Tilbagevendende udvikling af polymorfier i koloniale hvirvelløse bryozoaner af ordenen Cheilostomatida har givet anledning til zooidpolymorfer og visse skeletstrukturer flere gange i evolutionens historie.
Neotropiske tanagers af slægterne Diglossa og Diglossopis , kendt som blomsterpier, har gennemgået tilbagevendende udvikling af divergerende regningstyper.
Der er tegn på mindst 133 overgange mellem dioecy og hermafroditisme i bryofytters seksuelle systemer . Derudover var overgangshastigheden fra hermafroditisme til dioecy cirka det dobbelte af hastigheden i omvendt retning, hvilket tyder på større diversificering blandt hermafroditter og demonstrerer den tilbagevendende udvikling af dioecy hos moser.
C4 fotosyntese har udviklet sig over 60 gange i forskellige plantelinjer. Dette er sket ved genanvendelse af gener til stede i en C3 fotosyntetisk fælles forfader, ændring af niveauer og mønstre for genekspression og adaptive ændringer i den proteinkodende region. Tilbagevendende lateral genoverførsel har også spillet en rolle i optimering af C4 -vejen ved at tilvejebringe bedre tilpassede C4 -gener til planterne.
På det genotypiske niveau
Visse genetiske mutationer forekommer med målbar og konsekvent frekvens. Skadelige og neutrale alleler kan stige i frekvens, hvis mutationshastigheden til denne fænotype er tilstrækkeligt højere end den omvendte mutationshastighed; dette ser imidlertid ud til at være sjældent. Udover at skabe ny genetisk variation, som selektion kan handle på, spiller mutationer en primær rolle i evolutionen, når mutationer i den ene retning "lukkes ud af naturlig selektion", og mutationer i den anden retning er neutrale. Dette er kendt som rensende selektion, når det virker for at opretholde funktionelt vigtige tegn, men resulterer også i tab eller formindsket størrelse af ubrugelige organer, når den funktionelle begrænsning løftes. Et eksempel på dette er den formindskede størrelse af Y -kromosomet hos pattedyr, som kan tilskrives tilbagevendende mutationer og tilbagevendende evolution.
Eksistensen af mutationelle "hotspots" i genomet giver ofte anledning til tilbagevendende udvikling. Hotspots kan opstå ved visse nukleotidsekvenser på grund af interaktioner mellem DNA- og DNA -reparations- , replikations- og modifikationsenzymer. Disse sekvenser kan fungere som fingeraftryk for at hjælpe forskere med at finde mutationelle hotspots.
Cis-regulerende elementer er hyppige udviklingsmål, hvilket resulterer i varieret morfologi. Når man ser på langsigtet udvikling, synes mutationer i cis-regulerende regioner at være endnu mere almindelige. Med andre ord er mere interspecifikke morfologiske forskelle forårsaget af mutationer i cis-regulerende regioner end intraspecifikke forskelle.
På tværs af Drosophila- arter demonstrerer stærkt konserverede blokke ikke kun i histonfold- domænet, men også i den N-terminale hale af centromer histon H3 (CenH3) tilbagevendende udvikling ved at rense selektion. Faktisk er meget lignende oligopeptider i de N-terminale haler af CenH3 også blevet observeret hos mennesker og hos mus.
Mange divergerende eukaryote slægter har gentagne gange udviklet stærkt AT-rige genomer. GC-rige genomer er sjældnere blandt eukaryoter, men når de udvikler sig uafhængigt i to forskellige arter, vil den tilbagevendende udvikling af lignende præferentielle kodonbrug normalt resultere.
"Generelt kan regulatoriske gener, der indtager nodal position i genregulerende netværk , og som fungerer som morfogenetiske switches, forventes at være primære mål for evolutionære ændringer og derfor gentagen evolution."
