Podokesaurus -Podokesaurus
|
Podokesaurus |
|
|---|---|
|
|
| Holotype -prøve med hale og usikre knogler til venstre og krop til højre | |
Videnskabelig klassificering 
|
|
| Kongerige: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamilie: | † Coelophysoidea |
| Slægt: |
† Podokesaurus Talbot , 1911 |
| Arter: |
† P. Holyokensis
|
| Binomisk navn | |
|
† Podokesaurus Holyokensis Talbot, 1911
|
|
| Synonymer | |
|
|
Podokesaurus er en slægt af coelophysoid dinosaur, der levede i det, der nu er det østlige USA i den tidlige juraperiode . Det første fossil blev opdaget af geologen Mignon Talbot nær Mount Holyoke , Massachusetts , i 1910. Prøven var fragmentarisk og bevarede meget af kroppen, lemmerne og halen. I 1911 beskrev og navngav Talbot den nye slægt og art Podokesaurus Holyokensis baseret på den. Det fulde navn kan oversættes som "hurtigfødt firben af Holyoke". Denne opdagelse gjorde Talbot til den første kvinde, der fandt og beskrev en ikke-fugl dinosaur. den Holotypenfossil blev anerkendt som betydningsfuldt og blev undersøgt af andre forskere, men gik tabt, da bygningen blev opbevaret i nedbrændt i 1917; ingen entydige Podokesaurus -prøver er siden blevet opdaget. Den blev nomineret som statsdinosaur i Massachusetts i 2021.
Skønnes at have været omkring 1 m (3 ft) i længden og 1-40 kg (2-90 Ib) i vægt, Podokesaurus blev let konstrueret med hule knogler , og ville have været ligner Coelophysis , være slank, lang hals, og med skarpe, recurved tænder. Den ryghvirvler var meget lys og hule, og nogle var let konkav i hver ende. Den cervikale (hals) ryghvirvler var forholdsvis store i længde og diameter i forhold til dorsal (tilbage) ryghvirvler, og caudale (hale) var ryghvirvler lange og slanke. Den humerus (overarm ben) var små og sarte, mindre end halvdelen af længden af lårbenet (lårbenet). Den pubis (skambenet) var meget lang, udvide både de forreste og hind ender. Lårbenet var slank, næsten lige, havde tynde vægge og blev udvidet på bagsiden af dens nedre ende. De tre mellemfødder i underbenet var tæt presset sammen og dannede en kompakt struktur.
Da det var en af de få små theropods kendt på det tidspunkt det blev beskrevet, at affiniteterne af Podokesaurus var lange uklart. Det blev placeret i familien Podokesauridae sammen med andre små theropoder og blev spekuleret i at have lignet en proto-fugl . Det blev foreslået, at det var et synonym for coelophysis, og et naturstøbt eksemplar blev tildelt det, men disse ideer accepteres ikke i øjeblikket. Familien Podokesauridae er ikke i brug længere, efter at være blevet erstattet af Coelophysidae, og Podokesaurus menes at have været en coelophysoid. Som sådan ville Podokesaurus have været et rovdyr med flådefødder med kraftige forben og grebende hænder. Det anslås, at det kunne have kørt med 15-20 km/t (9-12 mph). Podokesaurus menes at have været indsamlet fra Portland -formationen , hvis alder længe har været uklar, men menes i øjeblikket at datere til de hettangiske - sinemuriske faser af den tidlige jura mellem 201 og 190 millioner år siden.
Opdagelse og historie
I 1910 gik den amerikanske geolog Mignon Talbot med sin søster Ellen til Holyoke , Massachusetts , i det østlige USA, da de passerede en gård og lagde mærke til en lille bakke i nærheden. Den havde en grusgrav på den ene side og blev dannet af en ophobning af sand, grus og kampesten, der blev efterladt af en tilbagegående gletscher . Talbot lagde mærke til en hvid stribe på en sandstensten i bunden af grusgraven, og da hun opdagede, at det var knogler, fortalte hun sin søster, at hun havde fundet en "rigtig levende fossil". Dette var fordi mange fossile spor tidligere var blevet opdaget i Connecticut -dalen (som hun ofte havde taget sine elever med til at se), men få egentlige dinosaurskeletter og ingen ved Mount Holyoke . Hun fik tilladelse af lodsejeren til at indsamle prøven til Mount Holyoke College (et kvindekollegium få kilometer derfra), hvor hun var chef for geologisk afdeling.
Den næste dag bragte hun en gruppe arbejdere til at samle prøven og fandt et andet stykke sandsten, der indeholdt resten af fossilet samt indtryk af dem i den første plade. Prøven syntes at have været udsat i årevis uden at nogen lagde mærke til det, kampesten var blevet brudt op af mennesker eller frost. Fossilen blev bragt til laboratoriet, hvor den blev forberedt og fotograferet. De ufuldstændige prøve konserverede 5 cervikale (hals), 11 dorsal (tilbage) og 24 caudale (hale) ryghvirvler, et fragment af venstre bovbladet (skulderblad) og højre coracoid (del af brystfinner bæltet ), en partiel venstre humerus (øvre armben ), phalanx -knogler på 3 fingre, herunder 2 unguals ( kloben ), ribben, skamben og ischium (knogler, der danner henholdsvis nederste for- og nedre del af bækkenet), femora (lårben), venstre skinneben (benben), et fragment af den højre astragalus (en knogle i anklen), ledledede mellemfødder (fodben) på venstre fod, efterfulgt af 3 pedalfalanger (tåben), delvise mellemfødder og mulige falanger af højre fod og fragmenter af usikker identitet. De lette og sarte knogler befandt sig i deres naturlige position eller næsten det inden i klippen, bortset fra halen og usikre fragmenter, som var få centimeter væk fra skelettet, efter et langt hul i skelettet bag bækkenet. Den forreste halvdel af nakken manglede.
Fossilens betydning blev bekræftet på et interkollegialt møde i geologiske afdelinger, og da den amerikanske paleontolog Richard Swann Lull efterfølgende opfordrede Talbot til at beskrive prøven, svarede hun, at hun ikke vidste noget om dinosaurer, men Lull foreslog, at hun skulle studere dem og derefter Beskriv det. I december 1910 læste Talbot en foreløbig beskrivelse af fossilet på mødet i Paleontological Society i Pittsburgh , og i juni 1911 offentliggjorde hun en kort videnskabelig beskrivelse , hvor hun gjorde eksemplaret til holotypen af den nye slægt og art Podokesaurus Holyokensis . Det generiske navn er afledt af de oldgræske ord podōkēs ( ποδώκης ), som betyder "hurtig (eller flåde) fodfod", et epitet, der almindeligvis bruges i forbindelse med den græske helt Achilles , og saura ( σαύρα ), der betyder "firben", mens det specifikke navn refererer til Holyoke. Navnet kan i sin helhed oversættes som "hurtigfødt firben af Holyoke". Opdagelsen og navngivningen af Podokesaurus gjorde Talbot til den første kvinde, der fandt og beskrev en ikke-fugl dinosaur. Den amerikanske paleontolog Robert T. Bakker udtalte i 2014, at mens gamle professorer brokkede sig over, at kvinder var uegnede til at arbejde med fossiler i løbet af sin tid på universitetet, var Talbots opdagelse af Podokesaurus et modargument for det.
Da beskrivelsen blev offentliggjort, havde Talbot sendt fossilen til Peabody Museum of Natural History ved Yale University for yderligere forberedelse og undersøgelse, hvor der også blev lavet støbte kopier af knoglerne, mens de lå i klippen. Der tegnede Lull en rekonstruktion af skelettet, der baserede de dele, der mangler fra fossilet på ækvivalenterne i Compsognathus , og skabte en model af dyret i livet, som Talbot senere beskrev at have et "sardonisk smil". Lull udvidede Talbots artikel i en publikation fra 1915, hvor han også foreslog andre identiteter for nogle af knoglerne, end hvad hun oprindeligt havde foreslået, herunder en delvis coracoid i stedet for en scapula og en del af skinnebenet i stedet for ilium (en del af hofterne ). Lull foreslog, at kampesten, der indeholdt fossilet, måtte være kommet fra en afsats, der lå på sydsiden af Holyoke Range , cirka to eller tre miles nord for, hvor den blev fundet, og specificerede, at den var fra Longmeadow Sandsten .
Lull havde sendt sit manuskript til den danske ornitolog Gerhard Heilmann til kritik forud for offentliggørelsen. Heilmann offentliggjorde sit svar i en artikel fra 1913, hvor han inkluderede tidligere upublicerede fotos af fossilet modtaget fra Talbot samt sine egne restaureringer. Han var uenig i nogle af Lulls anatomiske fortolkninger og havde korresponderet om fossilet med den amerikanske zoolog Robert Wilson Shufeldt om hans påstande. Heilmanns artikel var en i en serie om fugles oprindelse , hvor han undersøgte skeletterne fra forhistoriske krybdyr for at finde træk, der kan have været forfædre til fugle. I et møde i Washington Academy of Sciences i 1916 redegjorde Shufeldt for sin korrespondance med Lull, Talbot og Heilmann og var enig med sidstnævnte i nogle af hans kritikpunkter af Lulls restaurering af Podokesaurus .
Talbot ville have, at fossilet skulle blive i Yale eller Washington på permanent udstilling, hvor det kunne "være med sin slags", men det blev opbevaret på Mount Holyoke i den gamle videnskabsbygning, Williston Hall, som et lokalt eksemplar, hvor det blev et " pet nysgerrighed "for eleverne. I juleferien i 1917 brændte Williston Hall ned, og der blev ikke fundet rester af Podokesaurus -fossilet i murbrokkerne. Den amerikanske forfatter Christopher Benfey påpegede i 2002, at Podokesaurus derfor havde den særegne sondring at være dinosauren, der forsvandt to gange. Den tyske paleontolog Friedrich von Huene var den sidste til at studere og beskrive holotypeprøven i en publikation fra 1914, før den blev ødelagt (han havde studeret den på Yale, før Talbots beskrivelse blev offentliggjort). Mens kollegiets fossile samlinger næsten helt blev ødelagt af branden, fortsatte dets faciliteter og samlinger med at vokse og forbedre bagefter på grund af Talbots indsats.
Ingen andre entydige Podokesaurus -eksemplarer er siden fundet, men støbte kopier af typeeksemplaret forbliver på Peabody Museum of Natural History og American Museum of Natural History i New York . Podokesaurus fik lidt mere opmærksomhed, indtil nye og rigelige fossiler af Coelophysis blev opdaget i slutningen af 1940'erne, og anatomi af små theropod -dinosaurer blev tydeligere; de amerikanske paleontologer Edwin Harris Colbert og Donald Baird sammenlignede Podokesaurus med Coelophysis i 1958 ved hjælp af de tidligere afstøbninger. Sammen med sauropodomorph Anchisaurus var Podokesaurus blandt de første betydelige samlinger af dinosaurskeletmateriale kendt fra østkysten af Nordamerika. Bortset fra en tand (tildelt coelophysis i 1976) er alle andre tidlige jura -theropod -registreringer på østkysten fodspor. I 2021 Podokesaurus og Anchisaurus blev foreslået som kandidater til staten dinosaur Massachusetts ved repræsentant Jack Patrick Lewis , med Podokesaurus vinde online meningsmåling.
Beskrivelse
Den bevarede krop af den eneste kendte Podokesaurus -fossil var 18 cm lang. Lull anslog den fulde længde af Podokesaurus til at have været 1.150 mm (3.77 fod), halsen tegnede sig for 130 mm (5.1 in), ryggen til 170 mm (6.7 in), korsbenet (ryghvirvlerne i bækkenområdet) i 45 mm (1,8 tommer), og halen til 730 mm (2,40 fod). Von Huene anslog dyret til at have været 1.100 mm (3,6 fod) langt, og halen tegnede sig for omkring 70 cm (2,3 fod), mere end 1,5 gange resten af skelettet sammen. Colbert estimerede dyrets længde til omkring 1 m (3,3 fod). I 1995 anslog forfatteren Jan Peczkis Podokesaurus til at have vejet 10–40 kg (22–88 lb) gennem bestemmelse af bækkenhøjde (baseret på von Huenes målinger). Paleontologen Gregory S. Paul vurderede, at den havde vejet 1 kg (2 lb) i 2016 (baseret på et estimat på 1 m længde). Talbot udtalte i 1937, at de forskere, der havde set prøven, ikke troede, at det var et ungt individ, da der ikke var tegn på brusk, der ville blive til knogler med alderen, mens Paul troede, at det muligvis var ungt. Generelt var dyret let konstrueret med hule knogler . Som coelophysoid ville det sandsynligvis have været lignende i bygningen som f.eks. Coelophysis , idet den var slank, langhalset og med skarpe, tilbagelagte tænder.
Da få andre små theropoder kendte på det tidspunkt, Podokesaurus blev beskrevet, blev det hovedsageligt sammenlignet med de senere slægter Compsognathus , Ornitholestes og Ornithomimus , som man troede var relateret. På grund af den fragmentariske karakter af Podokesaurus -prøven og det faktum, at den er tabt, er identiteten og formen på nogle af dens knogler i dag uklare. Da der kun er rester af prøven nu tilbage, er det kun muligt at få et generelt indtryk af det bevarede skelet og dets proportioner. Talbot identificerede knoglefragmenter ved siden af halen som kranieknogler, fordi to af dem var bilateralt symmetriske , og den ene var stort set konveks med en sulcus (eller fure) ved midterlinjen, og ifølge Lull var den muligvis placeret ved kraniets øvre væg , ikke langt fra de forreste knogler . Lull troede, at andre af disse elementer kan have været en del af næseknoglerne . Von Huene fortolkede i stedet disse knogler som haler fra midten af halen.
Postkranialt skelet
Hvirvlerne var meget lette og hule, og nogle var let konkave i hver ende. Halshvirvlerne var relativt store i længde og diameter i forhold til dorsalerne og havde stilformede (ligner en pen eller børstehår i form) livmoderhalsribber, der var lange, lige og smalle, som i Anchisaurus . De forreste dorsaler var meget kortere end livmoderhalserne, og steg derefter igen i størrelse mod bækkenet. De målte 12-13 mm (0,47-0,51 in) i længden. De neurale rygsøjler i dorsalerne var smalle, høje og buede bagud, men ikke så udvidede fra forside til bagside som i Compsognathus . Rygribberne var stærkt buede og meget slanke og hule, der minder om dem i Saltopus og Hallopus , den største var 52 mm (2,0 tommer ) lang og 2 mm (0,1 tommer ) bred. De tværgående processer (der er forbundet med ribbenene på hver side af en ryghvirvel) dannede en cirkelbue nedad fra hver side af en dorsal, der strakte sig omtrent lige så langt fra centrum ("krop" af en hvirvel) som den spinøse proces var høj . De zygapophyses (processer der er forbundet hosliggende hvirvler) blev veludviklet. Centra var relativt længere end Ornithomimus , mens Compsognathus lignede Podokesaurus mere, men var kortere.
Mens bagdelen af halen var placeret et stykke væk fra resten af skelettet, mente Lull, at den var i sin naturlige position, og at den ville have været meget lang, idet de mellemliggende hvirvler var blevet fejet væk. Ryghvirvlerne var meget lange og slanke, og lignede sammen med deres chevroner (knogler på undersiden af haler) en Ornitholestes . En typisk kaudal var 17 mm (0,67 in) lang og 4 mm (0,16 in) i diameter. Rygbladene var meget ens i længden og faldt ikke i længden før de sidste par i træk. Lige foran pubis var der en klynge af slanke gastralia (abdominale ribben), hvoraf den længste var 18 mm (0,71 in) lang. Den forreste gastralia havde udvidede ender, hvilket ofte er tilstanden i brystbenene .
Humerus var lille og meget sart, 42 mm lang, mindre end halvdelen af lårbenets længde. Den havde en stærk processus lateralis (en proces rettet mod siden) 30 mm over dens nedre ende. Lull fandt det ligner Ornitholestes , bortset fra den radiale bølgetop (der er forbundet med radiusknoglen af den nedre arm) ikke er så høj, viser ringe muskelkraft. Von Huene anslog radius til at have været 30 mm (1,2 in) lang. Lull fandt hånden mere magen til Compsognathus end Ornitholestes . Kun slanke falanksben i de tre fingre blev bevaret, herunder skarpe, buede kløer. Skambenet var meget langt og ekspanderede både i for- og bagenden. Den var 6 mm bred og 95 mm lang, og dens nedre ekspansion var 10 mm i diameter. Talbot fandt pubis svarende til den dengang ubeskrevne Procompsognathus . Lull hævdede, at pubis lå omtrent i position i fossilen og pegede fremad. Heilmann troede i stedet, at knoglen var blevet flyttet ud af position før begravelse, og ville have været rettet baglæns. Colbert og Baird foreslog, at pubis var rettet fremad, men at det buede lidt opad i stedet for nedad på grund af naturlig vridning og revner i knoglen. Ischium var 55 mm (2,2 tommer) langt, 15,5 mm (0,61 tommer) bred i enden tættest på kroppen, og dets slanke skaft var 4 mm (0,16 tommer) i diameter og noget fortykket i sin nedre ende. Lull fandt det ligner dem hos Compsognathus og Ornitholestes . Under acetabulum (hvor lårbenet forbinder med bækkenet) var der en bred lamel, der løb mod pubis.
Lårbenet var slank, næsten lige, havde tynde vægge og blev udvidet på bagsiden af dens nedre ende. Det var 86 mm (3,4 tommer ) langt og 6,5 mm (0,26 tommer ) i diameter lige under den fjerde trochanter (en flange placeret midt i længden bag på lårbenet). Den fjerde trochanter var stærk, 18 mm lang og ca. 2 mm høj og var placeret forbi midten af skaftet mod den nedre ende. De kondyler (runde Fremspring) af lårbenet nederste ende stak stærkt hindwards. Skinnebenet var et tyndt, smalt skaft, 104 mm (4,1 tommer) i længden og cirka 7 mm (0,28 tommer) i diameter. Talbot udtalte, at den meget tynde fibula lå tæt på skinnebenet og var af næsten lige længde, mens von Huene troede, at dette i stedet var en del af det knuste skinneben. De tre mellemfødder i underbenet var tæt sammenpresset og dannede en kompakt struktur, der lignede det, man så i Ornithomimus , men ikke smeltet sammen til en tarsometatarsus , som det ses hos fugle. Længden af mellemfødderne var 75 mm (3,0 in), mens deres bredde var 9 mm (0,35 in). Den mest komplette pedalfalks var meget slank og 12 mm (0,47 in) lang.
Klassifikation
Da han læste sin foreløbige beskrivelse i 1910, foreslog Talbot, at Podokesaurus havde været en "planteædende dinosaur", men yderligere arbejde på Yale University viste, at nogle knogler var blevet identificeret forkert, og bækkenets ischium med en veludviklet højderyg blev fundet til ligner Compsognathus . Hun afstod fra at foretage en bestemt klassificering af prøven i sin beskrivelse fra 1911 på grund af manglen på kæbe og fodben, der kunne have hjulpet med dette, men konkluderede, at det ville have tilhørt en "kødædende dinosaur" baseret på form og position af pubis, samt fraværet af en postpubis . Hun betragtede fossilen som en trias i sin alder (den første af de tre mesozoiske perioder). I 1914 navngav von Huene den nye familie Podokesauridae, hvor han udover Podokesaurus omfattede Saltopus , Procompsognathus , Coelophysis og Tanystropheus . Han placerede denne gruppe under Coelurosauria , som på det tidspunkt blev brugt til at omfatte små theropoder generelt.
Heilmann betragtede Podokesaurus meget som den tidlige fugl Archaeopteryx i 1913 og spekulerede på, hvorfor Talbot ikke havde foretaget nogen sammenligninger med den. Han fandt især benene og bækkenet, da skambenet blev fortolket som pegende baglæns (som hos fugle), svarende til, hvordan det kunne se ud hos en fuglefader, mens han overvejede Lulls rekonstruktion af en fremadrettet skamhinde usandsynligt. Han fandt også dele af skulderbladet, forbenene og endda halebenene, der lignede fugle. Han pegede endvidere på tilstedeværelsen af abdominale ribben, og at knoglerne var hule, og konkluderede, at intet forhindrede Podokesaurus i at være en meget primitiv proto-fugl med endnu ikke sammensmeltede midterfodsknogler. Det eneste træk, han fandt i strid med denne fortolkning, var den korte finger med en klo, hvis den ikke i stedet var en del af en tå. Han foreslog, at spørgsmålet kunne bestemmes, hvis kraniet, brystbenet og kravebenet blev fundet i klippen, knogler, der ville være vigtige spor til klassificering. Heilmann ønskede en klarere forklaring på placeringen af mellemfodsknoglerne i forhold til hinanden og fandt det overraskende, at Lulls rekonstruktion af Podokesaurus viste en endnu mere nedtrykt midterfod end var til stede i den senere formodede efterkommer Ornithomimus , som han troede ville have udviklet en helt fuglelignende mellemfod på det tidspunkt. Heilmann fandt Podokesaurus meget usædvanlig for en dinosaur fra Trias, og troede, at det var en af de tidligste tobenede hvirveldyr. Han foreslog, at da det var så forskelligt fra Thecodontosaurus og Plateosaurus , var disse måske ikke dinosaurer, eller Podokesaurus kunne i stedet have været relateret til Saltopus eller parasuchians , men fandt dets fossiler for utilstrækkelige til at sige noget bestemt om spørgsmålet.
Shufeldt uddybede hans og Heilmanns fortolkning af pubis i 1915 og udtalte, at knoglen sandsynligvis var blevet fortrængt under fossilisering. Han påpegede, at hvis den havde vendt fremad, ville den have været i tvangskontakt med mavribberne, der ville have været farlig for indre organer under bevægelse. Lull fandt Heilmann og Shufeldts kritik af hans bækkenrekonstruktion sandsynlig i 1915. Han opregnede Podokesauridae under superfamilien Compsognatha og foreslog, at Podokesaurus måske var forfædre til de senere nordamerikanske slægter Ornitholestes og Ornithimimus . I 1916 påpegede Heilmann, at tidlige dinosaurer, parasuchianere og pterosaurer alle havde ligheder med fugle såvel som med hinanden, og at triasiske krybdyr som Scleromochlus , Saltopus og Podokesaurus var svære at adskille. Han foreslog, at Podokesaurus og andre tobenede krybdyr fra triaserne stammede fra pseudosuchianere (som mange typer archosaurer blev klassificeret som på det tidspunkt), der kan have udviklet bipedalitet af Perm . Han konkluderede, at fugle stammer fra ornithosuchianske pseudosuchianere frem for fra dinosaurer på grund af deres toben og fuglelignende ben. Paleontologen Henry Fairfield Osborn brugte Podokesaurus som et eksempel på en "kødædende dinosaur af den fuglelignende type" i 1917, mens han oplyste, at ligheder mellem fugle og dinosaurer skyldtes parallel evolution . Paleontologen Franz Nopcsa von Felső-Szilvás skabte underfamilien Podokesaurinae i 1928, inden for hvilken han omfattede Podokesaurus , Procerosaurus , Saltopus og Tanystropheus . Von Huene grupperede Podokesaurus , Coelophysis , Spinosuchus , Halticosaurus , Saltopus , Avipes og Velocipes i Podokesauridae i 1932.
I 1958 beskrev Colbert og Baird en theropod -prøve bestående af naturlige knogler i sandsten (sandsynligvis dannet, når knoglerne blev opløst af surt vand og efterlod skimmelsvampe), herunder et skamben, skinneben og nogle ribben. De fandt prøven svarende til Coelophysis og Podokesaurus og henviste til den som C. sp. (af ukendte arter). De betragtede den naturlige støbning og Podokesaurus som værende fra Portland Arkose fra Newark Group i Connecticut -dalen . Selvom Podokesaurus var mindre end de andre (som var sammenlignelige i størrelse med de mindste kendte Coelophysis- prøver), foreslog disse forskere, at fordi det var så lig dem, rejste dette spørgsmål om dets gyldighed. I 1964 Colbert synomymized Podokesaurus med Coelophysis , (da sidstnævnte navn var ældre), opfandt den nye kombination C. holyokensis . Han foreslog også, at den naturlige støbning tilhørte C. Holyokensis . Colbert udtalte, at Podokesaurus kun kunne skelnes fra Coelophysis ved, at de neurale rygsøjler i hvirvlerne ikke var så lange fra forside til bagside, og fordi ischium var forskellig i form. Han fandt, at disse forskelle lignede dem, der ses mellem moderne krybdyrarter inden for samme slægt, og at de repræsenterede østlige ( C. Holyokensis ) og vestlige ( C. bauri ) arter af samme slægt. Selvom han indrømmede, at disse konklusioner ikke var jernklædte, og at Podokesaurus faktisk kan have været forskellige, sagde han, at bevisbyrden burde ligge på tilhængerne af en sådan opfattelse.
I 1977 redigerede paleontologerne Paul E. Olsen og Peter Galton Newark Supergruppen (som Portland -formationen tilhører) til den tidlige jura i stedet for den foregående trias, som man tidligere troede. Dette var en del af en undersøgelse, hvor Olsen sammenlignede faunaen i forskellige formationer og konkluderede, at der ikke havde været en pludselig, udbredt udryddelsesbegivenhed ved grænsen mellem Trias og Juras , men at den i stedet havde været gradvis. Olsen erklærede i 1980, at selvom den nøjagtige herkomst og systematiske position for Podokesaurus sandsynligvis vil forblive usikker, var Portland -formationen , den menes at være fra sandsynligvis tidlig jura i alder, og derfor 15 millioner år yngre end coelophysis fra trias. Da funktioner, der deles mellem Podokesaurus og Coelophysis , også kendes i andre små theropoder, såsom Syntarsus , foreslog Olsen, at Podokesaurus skulle beholdes som en separat slægt af ubestemte theropoder, for at undgå at overudstrække det tidsmæssige område af Coelophysis . Han anvendte også dette argument på den naturlige cast, der betragtede det som incertae sedis (med usikre forhold) blandt theropoder frem for som Podokesaurus eller Coelophysis .
Paleontologen Samuel P. Welles udtalte i 1984, at familien Podokesauridae var blevet en "catch-all" for de fleste trias-theropoder. Mens han fandt Coelophysis den mest ligner Podokesaurus blandt theropoder, troede han, at de to var meget forskellige, idet sidstnævnte fjerde trochanter var under midthøjde på lårbenet (i modsætning til den højere position i de fleste andre theropoder), og dens mellemfødder var af lige længde . Den palæontolog Kevin Padian erklærede i 1986, at mens Colbert forslag om synonymi var muligt, i mærkbar ligheder mellem Podokesaurus og Coelophysis var primitive theropod funktioner, og de to var ikke så tæt i tid som engang troede. Paul sagde i 1988, at mens familien Podokesauridae stadig blev brugt til coelophysis og slægtninge, var Podokesaurus ikke baseret på gode rester til at begynde med, og med kun dårlige støbte kopier tilbage, troede han, at der altid ville være uenighed om taxonen. Han fandt, at dette var for meget uklarhed til at stå op med, og foreslog navnet Coelophysidae i stedet skulle bruges (Halticosauridae, en anden udfordrer, var også baseret på for fragmentariske rester). I 1989 tvivlede Colbert også på synonymet mellem Podokesaurus og Coelophysis , og at de naturlige afstøbninger tilhørte sidstnævnte på grund af deres reviderede tidlige jura -alder , og han forsøgte ikke at løse status for Podokesaurus på grund af at den eneste prøve gik tabt. Han beholdt navnet Podokesauridae for familien.
I 1990 betragtede paleontologerne Timothy Rowe og Jacques Gauthier Podokesauridae som en taksonomisk affaldskurv , hvor taxa var blevet grupperet baseret på fænetisk lighed og stratigrafisk opdeling, og derfor under løbende revision og ustabilitet. De betragtede det som muligt, at Podokesaurus og den naturlige støbeprøve var coelophysis , men fandt ud af, at deres ligheder ikke udelukkende blev delt af dem, men var forfædertræk blandt theropoder. De blev derfor enige om, at navnet Podokesaurus skulle begrænses til holotypen, og at det og den naturlige støbning skulle betragtes som Theropoda incertae sedis . I samme bind var paleontologen David B. Norman enig i denne vurdering og udtalte, at de funktioner, der blev brugt til at forene Podokesaurus med Coelophysis, blot bekræftede, at de var dinosaurer frem for at etablere et specifikt forhold mellem dem. Paleontologen Thomas R. Holtz var i 1994 enig om, at familienavnet Podokesauridae skulle erstattes af Coelophysidae. På dette tidspunkt var ideen om, at små theropoder skulle grupperes i Coelurosauria og store theropoder i Carnosauria ved at falde i unåde, og Coelophysoidea blev betragtet som en separat gruppe af yndefulde, tidlige theropoder. Paleontologerne David B. Weishampel og Luther Young foreslog ceratosauriske tilhørsforhold til Podokesaurus i 1996.
Paleontologen Ronald S. Tykoski og Rowe bemærkede i 2004, at mens Podokesaurus havde coelophysoid-træk (såsom en lille, knoppelignende udvidelse på den nederste del af skambenet), havde den ingen afledte træk, der ville forene den med coelofyse . De blev enige med tidligere forskere om, at navnet Podokesaurus skulle begrænses til holotypen og konkluderede, at den naturlige støbning kan være et coelophysoid, men ikke kunne identificeres ud over at være en theropod. I 2004 palæontologer Matthew T. Carrano og Scott D. Sampson erklærede, at Podokesaurus var næsten helt sikkert en coelophysoid ligner Coelophysis . Det havde coelophysoid funktioner såsom en lang, nedad buet pubis, der var længere end ischium, og en ekstra foramen (åbning) på pubis, under oburator foramen , men lidt mere kunne siges om dens affiniteter . Carrano og kolleger udtalte i 2004, at Segisaurus og Podokesaurus var blandt de senest overlevende coelofysoider, og at den evolutionære stråling fra denne gruppe muligvis er endt med den sidste del af det tidlige jura. Også i 2004 anførte paleontologerne Anthea Bristowe og Michael A. Raath Podokesaurus som et synonym for coelophysis uden uddybning. Tykoski afviste synonymi mellem de to i sin afhandling i 2005 , men forlod Podokesaurus ude af sin analyse. Paul foreslog i 2016, at Podokesaurus kan have dannet familien Coelophysidae med Coelophysis , Panguraptor og Procompsognathus .
Paleobiologi
Talbot foreslog, at den korte, slanke humerus, lange, lige bagbenben og den veludviklede fjerde trochanter i lårbenet indikerede, at Podokesaurus var tobenet. Hun fandt ud af, at skinnebenet var meget længere end lårbenet, at mellemfødderne var meget lange, over halvdelen af skinnebenet og skeletets lette konstruktion, var tegn på hurtig bevægelse. Talbot udtalte, at Lull mente, at dette var en tilpasning til klimaforhold, da dyret må have været i stand til at rejse hurtigt og langt efter vand i sit halvtørre område. Talbot rapporterede også om et lille stykke glat, poleret kvarts blandt ribbenene og foreslog, at det kunne have været en gastrolith ( mavesten ), og derfor blev de første gang fundet i forbindelse med en kødædende dinosaur. Von Huene var enig i, at stenen var en gastrolith, adskilt fra den omgivende sandsten, og tilføjede, at den var 11 mm (0,43 in) lang. Lull fandt, at dyret i det væsentlige havde været et slankt, flydende (tilpasset til løb) dyr med kødædende vaner, men at den slankhed, der gjorde det hurtigt, også begrænsede det til små bytte. I 1932 foreslog von Huene, at små coelurosaurer havde en springgang på grund af, at deres underben var længere end deres overben, i kontrast til karnosaurernes skiftevis trin. Med sin store fjerde trokanter troede han, at Podokesaurus sandsynligvis havde forladt denne springgang , i stedet bevægede sig med hurtige, skiftende trin svarende til strudsefugle .
I 1982 estimerede paleontologen Richard A. Thulborn forskellige dinosaurers hastighed, baseret på forholdet mellem hastighed, gangart og kropsstørrelse for moderne dyr (hovedsageligt pattedyr). Ved at ekstrapolere skridtlængden og kadencen for Podokesaurus , anslog han, at den kunne have kørt med omkring 15-20 km/t (9-12 mph). Han konkluderede, at hvis en dinosaur kunne matche et pattedyr i hastighed, må den have haft lignende effektivitetsniveauer i bevægelsesevne og fysiologi. Han advarede om, at sammenligningen var vanskelig, fordi dinosaurens anatomi adskiller sig markant fra pattedyr og fugle. Forskelle omfattede de enorme haler af dinosaurer og bagbenmuskler, der stammer bag lårbenet, mens disse muskler stammer mere fremad hos pattedyr og eksisterende fugle. Weishampel udtalte i 2006, at som coelophysoid ville Podokesaurus have været en rovdyr med flådefødder med kraftige forben og grebende hænder.
Lull fandt, at fossile fodspor opkaldt Grallator cursorius aftalt med foden og skridtlængde af Podokesaurus . Disse var rigelige ved et stenbrud i South Hadley (hvor de blev fundet langs store Otozoum moodii -spor), som han mente understøttede denne identitet. I 1926 foreslog Heilmann, at foden af procompsognathus var et bedre match for G. cursorius spor, på grund af proportioner sine tå knogler. Paleontologen Wilhelm Bock udtalte i 1952, at selvom meget lignende Grallator -spor var blevet tilskrevet forskellige små dinosaurer (f.eks. Podokesaurus ), betragtede han sådanne korrelationer for specifikke, og at det bedste, der kunne siges, var sådanne spor repræsenterede små coelurosaurier. Forfatteren Donald F. Glut foreslog i 1997, at en plade med spor fra Brunswick Formation of New York, der tidligere blev tilskrevet Coelophysis , i stedet kunne have været produceret af Podokesaurus , baseret på dens jura alder. Denne formation er nu kendt som Passaic Formation, og menes i stedet at være sen trias i alder.
Blegmiljø
_(14743137946).jpg)
Det eneste kendte eksemplar af Podokesaurus menes at have været indsamlet fra Portland Formation (tidligere kendt som Portland Arkose) i Hartford Basin i Massachusetts. Alderen for denne formation har længe været uklar (det antages at være trias indtil 1977), men det menes i øjeblikket at datere til de hettangiske - sinemuriske faser af den tidlige jura mellem 201 og 190 millioner år siden (tidligere antaget at være de Pliensbachian - Toarcian stadier). I 2016 foreslog paleontologen Robert E. Weems og kolleger, at Portland -formationen skulle ophøjes til en geologisk gruppe i Newark Supergruppen (som Portland Group) og derved erstatte det tidligere navn "Agawam Group". De genindsatte også Longmeadow Sandsten, hvor Podokesaurus blev fundet, som en formation (inden for den øverste Portland Group); det var tidligere blevet betragtet som identisk med Portland -formationen.
Portland -gruppen repræsenterer den øverste del af Newark Supergruppen og blev deponeret, efter at den centralatlantiske magmatiske provins blev dannet i slutningen af Trias og begyndelsen af Jurassic. Longmeadow Sandsten består af fluviale (aflejret ved floder og vandløb) røde muddersten , sandsten, konglomerater , mindre røde eoliske (aflejret af vind) sandsten og siltsten . Andre dyr kendt fra formationen omfatter sauropodomorph -dinosauren Anchisaurus , crocodylomorph Stegomosuchus og fisk som Acentrophorus og Semionotus . Dinosaur spor omfatter ichnogenera Anchisauripus , Anomoepus , Eubrontes , og Grallator .
I populærkulturen
I 2021 blev der fremsat lovgivning for at gøre Podokesaurus til den officielle statsdinosaur i Massachusetts, efter at have fået "omkring 60% af de mere end 35.000 afgivne stemmer" i en folkeafstemning.
</ref>
Se også
Referencer
