Parvilucifera - Parvilucifera

Parvilucifera er en slægt af marine alveolater, der parasiterer dinoflagellater . Parvilucifera er en parasitisk slægt, der blev beskrevet i 1999 af Norén et al. Det er klassificeret perkinsozoa i supraphylum af Alveolates. Denne taxon fungerer som en søstertaxon til dinoflagellates og apicomplexans. Indtil videre er fem arter blevet beskrevet i denne taxon, der inkluderer: P.infectans, P.sinerae, P.corolla, P.rostrata og P.prorocentri. Slægten Parvilucifera er morfologisk præget af flagelleret zoospore . Artenes livscyklus i denne slægt består af fritlevende zoosporer, et intracellulært stadium kaldet trophont og aseksuel opdeling for at danne hvilende sporangium inde i værtscellen. Denne taxon har fået mere interesse for forskning på grund af dens potentielle betydning med hensyn til negativ regulering for dinoflagellates blomstrer, der har vist sig at være skadelige for alger, mennesker og skaldyrsindustrien (Norén et al. 1999).

Historie

Slægten blev først beskrevet af Noren og Moestrup i 1999 og blev isoleret ud for Sveriges vestkyst . Opdagelsen blev foretaget gennem samlingen af ​​dinoflagellater Dinophysis på den svenske vestkyst, som blev fundet at indeholde runde kroppe, der blev antaget at være produkter af seksuel reproduktion. Efter opbevaring i køleskabet i to uger var dinoflagellaterne alle døde, men hvad der var tilbage var de runde kroppe. Disse blev yderligere fundet at være sporangier af parasitisk protist, senere beskrevet som Parvilucifera infectans.

Oprindeligt blev det antaget, at de observerede zooider ville vokse til dinoflagellatceller, og der var meget debat om, at sporangia ikke opstod fra parasitter. Men når meget lignende observationer af de runde kroppe blev foretaget med planktonmateriale også fra den svenske vestkyst, førte det til yderligere undersøgelse (Norén et al. 1999). Gennem kombineret undersøgelse af lys- og elektronmikroskopi sammen med DNA-sekventering af de nye sporangier fra zooiderne viste det et forhold til Perkinsus. Forskelle i ultrastruktur af zooider opstod med hensyn til flagellum og blev bemærket i modsætning til dinoflagellater og apicomplexans. Dette førte til en betegnelse af en ny phylum, Perkinsozoa. Denne stamme omfatter Perkinsus, Parvilucifera og Psammosa (Norén et al. 1999).

Efter opdagelsen af ​​P.infectans blev den næste Parviluciferao, der blev opdaget, P.sinerae (Figueroa et al. 2008), som også er den nærmeste slægtning til P. infectans. Derefter fulgte opdagelsen af ​​P.prorocentri (Hoppenrath & Leander 2009), P.rostrata (Karpov & Guillou 2013) og P.corolla (Reñé et al. 2017).

Parvilucifera kan opdeles i 'parvi', hvilket betyder lille og 'lux', hvilket betyder lys. Så samlet set lille lys; selvom det også betyder refraktile zooider.

Habitat

Tilstedeværelsen af ​​Perkinsozoa er blevet demonstreret i ferskvand, havvand og sedimenter (Reñé et al. 2017). P.infectans er blevet fundet i det kystnære Sverige, hvor den først blev opdaget, især i almindeligt havsediment (Alacid et al. 2015). Næsten alle arterne af Parvilucifera har vist sig at være generalistiske parasitter for dinoflagellater, men stigende undersøgelser tillader en bedre forståelse af præferencer for specifikke arter for bestemte arter af dinoflagellates (Reñé et al. 2016).

Taxonomi

Der er fem anerkendte arter i denne slægt. Typearten er Parvilucifera infectans . Parvilucifera sinerae Parvilucifera corolla Parvilucifera rostrata Parvilucifera prorocentri

Anatomi

Zoosporer har en diameter på 1,2-1,8 mikrometer og har to flageller - en forreste (tværgående) og en kortere bageste. De har også alveoler, en brydbar krop, en mitokondrion med rørformede cristae, mikronemer , rhoptrier og en pseudo- konoid . De har også et heteromorft par centrale mikrotubuli i det forreste aksonem . Mikronemerne har pæreformede bageste ender og er forbundet med pseudokonoidet.

Størrelsen af ​​det modne sporangium synes at have et forhold på 1: 1 med størrelsen på værtscellen. Derfor, hvis en værtscelle er mindre, vil modent sporangium også være mindre og omvendt, hvis værtscellen er større, vil sporangiet også være større (Garcés et al. 2012). Alle Parvilucifera-arterne har alveoler, flade blærer under plasmamembranen, der kan være tomme eller fyldt med cellulosemateriale. De fritlevende zoosporer er biflagellerede med en længere forreste flagellum og en kort posterior flagellum. Mitokondrier har rørformede cristae, Golgi med seks cisternaer, og disse er mikronemer og rhoptrier (sekretoriske organeller). Et reduceret pseudokonoid (antal mikrotubuli) og konoidassocierede mikronemer sammen med rhoptryerne betragtes som nyttige til penetration i værtscellen (Lepelletier et al. 2014). Den refraktile krop i zoospore med to forskellige flagella og heteromorfe par centrale mikrotubuli i det forreste aksoneme (Reñé et al. 2017). Der er nogle karakteristika, der findes i P. corolla, P.infectans, P.sinerae og P.rostrata, som ikke findes i P. prorocentri, inkluderer en tæt kugle i basallegemet, tæt område i axoneme og en restkrop inde i sporangiet.

Arten P.prorocentri har haft stor usikkerhed omkring, hvorvidt den er placeret i den rigtige klade på grund af dens overlapning af egenskaber med Perkinsids (Hoppenrath & Leander 2009). Følgende morfologiske egenskaber findes i P. prorocentriske arter, der ikke findes i andre Parvilucifera-arter: et kimrør, bipartile trichocyster og syndineagtig kerne (Reñé et al. 2017). Kimrøret er den vej, gennem hvilken zoosporer frigives i P. proroccentri, i modsætning til frigivelsen gennem åbningerne i operculumet som de andre Parvilucifera-arter (Hoppenrath & Leander 2009). Frigivelsen af ​​zoosporerne, der forekommer gennem et kimrør, er et kendetegn, der deles med Perkinsus taxa (Reñé et al. 2017). En anden forskel er, at sporangiumvæggen viser sig at være glat i P.prorocentri. Efterfølgende kan alle disse forskellige egenskaber ved P. prorocentri indikere, at den tilhører en anden slægt, skønt det er for tidligt at fremsætte denne påstand forud for manglen på opdagelse af flere Parvilucifera-arter, der også kan have frigørelse af kimrør (Reñé et al. 2017).

Livscyklus

Den samlede livscyklus for de fleste Parvilucifera består af en infektiøs fase af fritlevende zoosporer, det intracellulære stadium: trophont (fodringstrin) og et hvilende sporangium, der dannes inde i værtscellen (Alacid et al. 2015). Endoparasitterne, når de først har inficeret cellen, nedbryder det cytoplasmatiske indhold af værtscellen og beskriver trofontrinet. Efterhånden som fodringsprocessen fortsætter, vil indholdet af værtscellen blive helt nedbrudt eller skubbet til de ydre kanter af cellen. Når trofontrinnet slutter, bør sporangiet udvikle sig, hvilket yderligere vil give anledning til adskillige zoosporer, som til sidst vil blive frigivet ud af cellen gennem åbningerne, medmindre det er P. prorocentri, i hvilket tilfælde zoosporerne frigives gennem kimrøret (Reñé et al. 2017).

Zoosporerne for hver af arterne af Parvilucifera er lidt forskellige fra hinanden. Zoospores af P. corolla er dråbeformede, og zoospores af P.sinerae og P. infectans er beskrevet som langstrakte. Skønt den gennemsnitlige længde på ca. 2,9 m og bredden af ​​zoosporerne er ens blandt P. corolla, P. sinerae og P. infectans (Rene et al. 2016). Mens zoosporerne i P.rostrata viser en talerstol i det apikale område og er større. Samt zoospores af P.prorocentri, som er reniforme og svarer i størrelse til P.rostrata (Reñe et al. 2016).

Det modne sporangium for alle arter af Parvilucifera, bortset fra P. prorocentri, er beskrevet som sortlig.

En karakteriserende forskel på P.sinerae-arten er, at infektionsprocessen kan følge to veje afhængigt af værten. Vejene kan identificeres som enten cytoplasmatisk infektion eller nuklear infektion. Vejens præference er baseret på, om dinoflagellat-værtscellen er thecate eller athecate. At være thecate i dinoflagellater betyder at have et ydre lag af celluloseplader, der tjener som et ekstra lag af beskyttelse, at være athecate betyder ikke at have denne dækning. Hvis dinoflagellatet er thate, vil infektionsvejen være nuklear; processen følger med afmontering af dinoflagellat theca. Hvis værtscellen er athecat, vil cytoplasmatisk infektion fortsætte, hvilket er indikeret ved tilstedeværelsen af ​​vakuollignende strukturer i cytoplasmaet, og fordi kernen ikke inficeres først, er dinoflagellatcellen elastisk i længere tid end thecatcellen. Gennem eksperimentelle studier kan P.sinerae saltholdighed også spille en væsentlig rolle med hensyn til germabilit, da det blev fundet, at lavere saltholdighedsniveauer ville fremme højere infektionshastigheder (Figueroa et al. 2008).

P. infectans og P.sinerae har været i stand til at overleve ekstreme forhold på grund af sporangiums modstandsdygtighed i værtscellerne, som kan beskytte zoosporerne sammen med beskyttelsen af ​​værtscysten. Parvilucifera sporangium har vist sig at være i stand til at overleve kolde temperaturer i mange måneder (Lepelletier et al. 2013).

Værtsområde

Som nævnt ovenfor er kun P.prorocentri kendt for at have en enkelt værtscelle, hvilket er Prorocentrum fukuyoi. De andre arter af Parvilucifera betragtes som generalistiske parasitter; hvilket indikerer, at de er i stand til at inficere en bred vifte af dinoflagellater. Der er yderligere forskning i gang for at forstå de specifikke værtsområder for hver art for bedre at kunne anvende opdagelsen af ​​denne slægt mod den negative regulering af skadelige dinoflagellatblomster (Alacid et al. 2015).

Denne tegning beskriver livscyklussen for en dinoflagellatcelle, der bliver inficeret af P.sinerae

Praktisk betydning

Den praktiske betydning af Parvilucifera er for nylig blevet et emne af interesse, da slægten kan ses som en kontrollerende faktor for mange skadelige blomster af dinoflagellater (Norén et al.). Dinoflagellatblomster er blevet betragtet som meget skadelige for skaldyrsindustrien (Norén et al. 1999) samt er blevet bemærket at producere potente toksiner (Alacid et al. 2015). Nogle dinoflagellater er også kendt for at skabe massiv dyredød og kan endda være dødelig for mennesker. Derfor er dette et verdensomspændende problem, der har fået betydelig betydning i løbet af de sidste par årtier (Lepelletier et al. 2013). Som vi har set, har mange Parvilucifera et bredt værtsområde for dinoflagellat og kan således fungere som samfundsregulatorer (Reñé et al. 2016).

Referencer

Alacid, E., Rene, A., & Garces, E. (2015). Ny indsigt i den parasitoid Parvilucifera sinerae livscyklus: Udvikling og kinetik for infektion af en blomstrende dinoflagellat vært. Protist, 166 (6), 677-699. 10.1016 / j.protis.2015.09.001

Figueroa, RI, Garcés, E., Massana, R., & Camp, J. (2008). Beskrivelse, værtsspecificitet og stammeselektivitet af dinoflagellatparasitten Parvilucifera sinerae sp. nov. (Perkinsozoa). Protist, 159 (4), 563-578. 10.1016 / j.protis.2008.05.003

Garces, E., Alacid, E., Bravo, I., Fraga, S., Figueroa, R (2013). Parvilucifera sinerae (alveolata, myzozoa) er en generalistisk parasitoid af dinoflagellater. Protist, 164 (2), 245-260. 10.1016 / j.protis.2012.11.004

Hoppenrath, M., & Leander, B. (2009). Molekylær fylogeni af Parvilucifera prorocentri (alveolata, myzozoa): Indblik i perkinsid karakterudvikling. Journal of Eukaryotic Microbiology, 56 (3), 251-256. 10.1111 / j.1550-7408.2009.00395.x

Lepelletier, F., Karpov, S., Le Panse, S., Bigeard, E., Skovgaard, A., Jeanthon, C., & Guillou, L. (2014). Parvilucifera rostrata sp nov (perkinsozoa), en ny parasitoid, der inficerer planktoniske dinoflagellater. Protist, 165 (1), 31-49. 10.1016 / j.protis.2013.09.005

Norén, F., Moestrup, Ø., & Rehnstam-Holm, A. (1999). Parvilucifera infectans Norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): Et parasitisk flagellat, der er i stand til at dræbe giftige mikroalger. European Journal of Protistology, 35 (3), 233-254. 10.1016 / S0932-4739 (99) 80001-7

Rene, A., Alacid, E., Figueroa, R., Rodriguez, F., & Garces, E. (2017). Livscyklus, ultrastruktur og fylogeni af Parvilucifera corolla sp nov (alveolata, perkinsozoa), en parasitoid af dinoflagellater. European Journal of Protistology, 58, 9-25. 10.1016 / j.ejop.2016.11.006

eksterne links

• http://tolweb.org/Alveolates/2379