Ufuldstændig sortering af slægter - Incomplete lineage sorting

Ufuldstændig afstamningssortering , også betegnet dyb koalescens , fastholdelse af forfædres polymorfisme eller polymorfisme af trearter, beskriver et fænomen i populationsgenetik, når forfædres genkopier ikke samler sig (ser baglæns i tiden) til en fælles forfæderskopi, indtil de er dybere end tidligere speciationshændelser . Med andre ord adskiller træet, der produceres af et enkelt gen, sig fra populationen eller artstræet, hvilket producerer et uoverensstemmende træ. Virkninger forårsaget af afstamningssortering af genetiske polymorfier, der blev bevaret på tværs af på hinanden følgende knudepunkter i artstræet, er blevet kaldt hemiplasi . Uanset mekanismen er resultatet, at et genereret træ på artsniveau kan variere afhængigt af de udvalgte gener, der bruges til vurdering. Dette er i modsætning til komplet slægtsortering , hvor træet, der produceres af genet, er det samme som populationen eller artstræet. Begge er almindelige resultater i fylogenetisk analyse, selvom det afhænger af genet, organismen og prøveudtagningsteknikken.

Koncept

Image
Figur 1. Se teksten for en forklaring.
Image
Figur 2. Se teksten for en forklaring.

Begrebet ufuldstændig slægtsortering har nogle vigtige konsekvenser for fylogenetiske teknikker. Polymorfismers vedholdenhed på tværs af forskellige speciationshændelser kan forårsage ufuldstændig sortering af slægter. Antag, at der efterfølgende opstår to efterfølgende speciationshændelser, hvor en forfaderart først giver anledning til art A og for det andet til art B og C. Når man studerer et enkelt gen, kan det have flere versioner ( alleler ), der får forskellige tegn til at forekomme (polymorfier). I eksemplet vist i figur 1 har genet G to versioner (alleler), G0 og G1. Forfaderen til A, B og C havde oprindeligt kun en version af gen G, G0. På et tidspunkt opstod der en mutation, og forfædrenes befolkning blev polymorf, hvor nogle individer havde G0 og andre G1. Da art A splittede sig, beholdt den kun G1, mens stamfaderen til B og C forblev polymorf. Når B og C divergerede, beholdt B kun G1 og C kun G0; ingen var nu polymorfe i G. Træet for gen G viser A og B som søstre, hvorimod artstræet viser B og C som søstre. Hvis fylogenien for disse arter er baseret på gen G, vil det ikke repræsentere de faktiske forhold mellem arten. Med andre ord vil de mest beslægtede arter ikke nødvendigvis arve de mest beslægtede gener. Dette er naturligvis et forenklet eksempel på ufuldstændig sortering af slægter, og i reel forskning er det normalt mere komplekst, der indeholder flere gener og arter.

Den særlige form for ufuldstændig slægtsortering vist i figur 1 er blevet kaldt hemiplasi , hvilket betyder, at uoverensstemmelsen mellem et artstræ og et gentræ er forårsaget af slægtsortering af genetiske polymorfier, der blev bevaret på tværs af på hinanden følgende knudepunkter i artstræet. Andre mekanismer kan føre til den samme tilsyneladende uoverensstemmelse, for eksempel kan alleler bevæge sig på tværs af artgrænser via hybridisering, og DNA kan overføres mellem arter af vira. Dette er illustreret i figur 2. Her havde stamfaderen til A, B og C og stamfaderen til B og C kun G0 -versionen af ​​gen G. En mutation opstod ved divergensen af ​​B og C, og B erhvervede en muteret version, G1. Et stykke tid senere viser pilen, at G1 blev overført fra B til A på en eller anden måde (f.eks. Hybridisering eller horisontal genoverførsel). Ved kun at studere de endelige tilstande for G i de tre arter får det til at se ud til, at A og B er søstre frem for B og C, som i figur 1, men i figur 2 skyldes dette ikke hemiplasi.

Implikationer

Ufuldstændig sortering af slægter har vigtige konsekvenser for fylogenetisk forskning. Der er en chance for, at det ved oprettelse af et fylogenetisk træ måske ikke ligner faktiske forhold på grund af denne ufuldstændige sortering af slægter. Dog gen flow mellem afstamninger ved hybridisering eller horisontal genoverførsel kan frembringe den samme modstridende fylogenetiske træ. Det kan virke svært at skelne mellem disse forskellige processer, men meget forskning og forskellige statistiske tilgange udvikles for at få større indsigt i disse evolutionære dynamikker. En af resolutionerne om at reducere konsekvenserne af ufuldstændig slægtsortering er at bruge flere gener til at skabe arter eller populationsfylogenier. Jo flere gener der bruges, jo mere pålidelig bliver fylogenien.

I diploide organismer

Ufuldstændig slægtssortering sker normalt med seksuel reproduktion, fordi arten ikke kan spores tilbage til en enkelt person eller ynglepar. Når organismer stammepopulationer er store (dvs. tusinder) har hvert gen en vis mangfoldighed, og gentræet består af andre allerede eksisterende slægter. Hvis befolkningen er større, vil disse forfædres slægter fortsætte længere. Når du får store forfædrepopulationer sammen med nærtidsbestemte speciationshændelser, bevarer disse forskellige stykker DNA modstridende tilhørsforhold. Dette gør det svært at bestemme en fælles forfader eller forgreningspunkter.

I primatudviklingen

Når man studerer primater, er chimpanser og bonoboer mere i familie med hinanden end nogen anden taxa og er dermed søstertaxa . Alligevel er sekvenser for 1,6% af bonobo -genomet tættere beslægtet med menneskers homologer end med chimpanser, hvilket sandsynligvis er et resultat af ufuldstændig sortering af slægter. En undersøgelse af mere end 23.000 DNA -sekvensjusteringer i familien Hominidae (store aber, herunder mennesker) viste, at omkring 23% ikke understøttede det kendte søsterforhold mellem chimpanser og mennesker.

I menneskelig udvikling

I den menneskelige evolution bruges ufuldstændig slægtsortering til at diagramme hominin -slægter, der muligvis ikke har kunnet sortere ud på samme tid, som speciering fandt sted i forhistorien. På grund af fremkomsten af ​​genetisk testning og genom -sekvensering fandt forskere, at de genetiske forhold mellem hominin -slægter kan være uenige i tidligere forståelser af deres relation baseret på fysiske egenskaber. Desuden kan divergens mellem den sidste fælles forfader (LCA) ikke nødvendigvis forekomme samtidig med speciering. Slægtssortering er en metode, der gør det muligt for paleoantropologer at udforske de genetiske forhold og forskelle, der muligvis ikke passer med deres tidligere speciationsmodeller baseret på fylogeni alene.

Ufuldstændig sortering af det menneskelige stamtræ er et område af stor interesse. Der er en række ukendte, når man overvejer både overgangen fra arkaiske mennesker til moderne mennesker og divergens mellem de andre store aber fra hominin -slægten.

Abe og hominin / human divergens

Ufuldstændig sortering af slægter betyder, at den gennemsnitlige divergens tid mellem gener kan afvige fra divergensen mellem arter. Modeller tyder på, at den gennemsnitlige divergenstid mellem generne i det humane og chimpansegenom er ældre end splittelsen mellem mennesker og gorillaer. Det betyder, at den fælles forfader til mennesker og chimpanser har efterladt spor af genetisk materiale, der var til stede i den fælles forfader til mennesker, chimpanser og gorillaer. Imidlertid adskiller det genetiske træ sig lidt fra arten eller fylogenietræet. I fylogenetræet, når vi ser på det evolutionære forhold mellem mennesket, bonobo chimpanse og gorilla, viser resultaterne, at adskillelsen af ​​bonobo og chimpanse skete i en nærhed af tiden til splittelsen af ​​den fælles forfader, bonobo-chimpansen forfader og mennesker, hvilket indikerer, at mennesker og chimpanser delte en fælles forfader i flere millioner år efter adskillelse fra gorillaer. Dette skaber det fænomen, der er ufuldstændig slægtssortering. I dag er forskere afhængige af DNA -fragmenter for at studere de evolutionære forhold mellem mennesker og deres kolleger i håb om, at det vil give oplysninger om speciering og forfædres processer fra genomer fra forskellige typer mennesker.

I vira

Image
Figur 3. Pretransmission-intervallet og ufuldstændig sortering af afstamning i fylogenien af ​​et menneske-overførbart virus. Det skyggefulde træ repræsenterer en transmissionskæde, hvor hver region repræsenterer patogenpopulationen i hver af tre patienter. Bredden af ​​de skraverede områder svarer til den genetiske mangfoldighed. I dette scenario inficerer A en ufuldkommen flaskehals for transmission, og derefter inficerer B C. Slægtsforskningen i bunden rekonstrueres fra en prøve af en enkelt slægt fra hver patient på tre forskellige tidspunkter. Når der findes mangfoldighed i donor A, vil der forekomme et præ-transmissionsinterval ved hver udledt transmissionshændelse (MRCA (A, B) forud for transmission fra A til B), og rækkefølgen af ​​transmissionshændelser kan blive randomiseret i virusgenealogien. Bemærk, at præ-transmissionsintervallet også er en tilfældig variabel defineret af donorens mangfoldighed på tidspunktet for hver transmission. Terminalgrenlængder forlænges også på grund af disse processer.

Ufuldstændig slægtssortering er et fælles træk i viral fylodynamik , hvor fylogenien repræsenteret ved overførsel af en sygdom fra den ene person til den næste, det vil sige befolkningstræet, ofte ikke svarer til det træ, der er skabt af en genetisk analyse pga. til befolkningens flaskehalse, der er et iboende træk ved viral overførsel af sygdom. Figur 3 illustrerer, hvordan dette kan ske. Dette har relevans for kriminel overførsel af hiv, hvor der i nogle straffesager er blevet brugt en fylogenetisk analyse af et eller to gener fra stammerne fra den anklagede og offeret til at udlede smitte; imidlertid er det fælles med ufuldstændig slægtsortering, at transmission ikke kan udledes udelukkende på grundlag af en sådan grundlæggende analyse.

I lingvistik

Jacques og List (2019) viser, at begrebet ufuldstændig sortering af slægter kan anvendes til at redegøre for ikke-træagtige fænomener i sprogudvikling. Kalyan og François (2019), fortalere for metoden til historisk glottometri , en model, der udfordrer træmodellens anvendelighed i historisk lingvistik, er enige om, at "Historisk glottometri ikke udfordrer familietræsmodellen, når der er taget højde for ufuldstændig slægtsortering. "

Se også

Referencer

eksterne links