Udvikling af celler - Evolution of cells

Se også: Abiogenese og Protocell
"Cytogenese" omdirigerer her. Det er ikke til at forveksle med Citogenesis .

Del af en serie om
Evolutionær biologi
Darwins finker af Gould.jpg
Darwins finker af John Gould
Processer og resultater
Naturhistorie
Evolutionsteoriens historie
Felter og applikationer
Sociale konsekvenser

Evolution af celler refererer til den evolutionære oprindelse og efterfølgende evolutionære udvikling af celler . Celler opstod først for mindst 3,8 milliarder år siden, cirka 750 millioner år efter, at jorden blev dannet.

De første celler

Hovedartikler: Abiogenese og tidligste kendte livsformer

Cellernes oprindelse var det vigtigste trin i udviklingen af ​​liv på Jorden. Cellens fødsel markerede overgangen fra præbiotisk kemi til opdelte enheder, der lignede moderne celler. Den sidste overgang til levende væsener, der opfylder alle definitionerne af moderne celler, var afhængig af evnen til at udvikle sig effektivt ved naturlig selektion. Denne overgang er blevet kaldt den darwinistiske overgang .

Hvis livet ses fra replikatormolekylers synspunkt , opfylder celler to grundlæggende betingelser: beskyttelse mod det ydre miljø og indeslutning af biokemisk aktivitet. Den tidligere tilstand er nødvendig for at holde komplekse molekyler stabile i et varierende og til tider aggressivt miljø; sidstnævnte er grundlæggende for udviklingen af biokompleksitet . Hvis de frit flydende molekyler, der koder for enzymer , ikke er indesluttet i celler, vil enzymerne automatisk gavne de tilstødende replikatormolekyler. Konsekvenserne af diffusion i ikke-opdelte livsformer kan som standard betragtes som " parasitisme ". Derfor vil selektionstrykket på replikatormolekyler være lavere, da det 'heldige' molekyle, der producerer det bedre enzym, ikke har nogen endelig fordel i forhold til sine nære naboer. Hvis molekylet er indesluttet i en cellemembran, vil de kodede enzymer kun være tilgængelige for selve replikatormolekylet. Dette molekyle vil unikt drage fordel af de enzymer, det koder for, øge individualiteten og dermed accelerere det naturlige udvalg.

Fordeling kan være begyndt fra cellelignende sfæroider dannet af proteinoider , som observeres ved opvarmning af aminosyrer med phosphorsyre som katalysator. De bærer meget af de grundlæggende egenskaber fra cellemembraner. Proteinoidbaserede protoceller, der omslutter RNA-molekyler, kunne have været de første cellulære livsformer på Jorden.

En anden mulighed er, at kysterne i de gamle kystfarvande kan have tjent som et mammutlaboratorium, der har hjulpet til med de utallige eksperimenter, der er nødvendige for at få den første celle frem. Bølger, der bryder på kysten, skaber et delikat skum bestående af bobler. Lavvandet kystvand har også en tendens til at være varmere og yderligere koncentrere molekylerne ved fordampning . Mens bobler, der hovedsageligt består af vand, har en tendens til at briste hurtigt, er olieagtige bobler meget mere stabile og giver mere tid til den særlige boble til at udføre disse afgørende eksperimenter. Den phospholipid er et godt eksempel på en fælles olieagtig forbindelse udbredt i præbiotiske hav.

Begge disse muligheder kræver tilstedeværelse af en massiv mængde kemikalier og organisk materiale for at danne celler. Denne store samling af materialer stammer sandsynligvis fra det, forskere nu kalder den præbiotiske suppe. Den præbiotiske suppe refererer til indsamlingen af ​​hver organisk forbindelse, der dukkede op på jorden, efter at den blev dannet. Denne suppe ville sandsynligvis have indeholdt de forbindelser, der er nødvendige for at danne tidlige celler.

Phospholipider består af et hydrofilt hoved i den ene ende og en hydrofob hale i den anden. De besidder en vigtig egenskab ved konstruktionen af ​​cellemembraner; de kan komme sammen for at danne en dobbeltlagsmembran . En lipid-enkeltlagsboble kan kun indeholde olie og er ikke befordrende for at indeholde vandopløselige organiske molekyler, men en lipid-dobbeltlagsboble [1] kan indeholde vand og var sandsynligvis en forløber for den moderne cellemembran. Hvis der kom et protein, der øgede integriteten af ​​dets forælderboble, havde den boble en fordel. Primitiv reproduktion kan have fundet sted, når boblerne brister, hvilket frigiver forsøgets resultater til det omgivende medium. Når nok af de rigtige forbindelser var frigivet til mediet, kunne udviklingen af ​​de første prokaryoter , eukaryoter og multicellulære organismer opnås.

Fællesskabets stofskifte

Den fælles forfader til de nu eksisterende cellelinier (eukaryoter, bakterier og archaea) kan have været et fællesskab af organismer, der let udvekslede komponenter og gener. Det ville have indeholdt:

  • Autotrofer, der producerede organiske forbindelser fra CO 2 , enten fotosyntetisk eller ved uorganiske kemiske reaktioner;
  • Heterotrofer, der opnåede organiske stoffer ved lækage fra andre organismer
  • Saprotrofer, der absorberer næringsstoffer fra forfaldne organismer
  • Fagotrofer, der var tilstrækkeligt komplekse til at omslutte og fordøje partikelformige næringsstoffer, herunder andre organismer.

Den eukaryote celle synes at have udviklet sig fra et symbiotisk fællesskab af prokaryote celler. DNA-bærende organeller som mitokondrier og kloroplaster er rester af henholdsvis ældgamle symbiotiske iltåndende bakterier og cyanobakterier , hvor i det mindste en del af resten af ​​cellen kan være afledt af en forfædre arkæisk prokaryote celle. Dette begreb kaldes ofte den endosymbiotiske teori . Der er stadig debat om, hvorvidt organeller som hydrogenosomet var forud for mitokondriernes oprindelse , eller omvendt : se brinthypotesen for eukaryote cellers oprindelse.

Hvordan de nuværende slægter af mikrober udviklede sig fra dette postulerede samfund er i øjeblikket uløst, men underlagt intens forskning af biologer, stimuleret af den store strøm af nye opdagelser inden for genomvidenskab .

Genetisk kode og RNA -verdenen

Moderne beviser tyder på, at tidlig cellulær udvikling fandt sted i et biologisk område radikalt adskilt fra moderne biologi. Det menes, at i denne ældgamle verden blev den nuværende genetiske rolle af DNA stort set fyldt med RNA, og katalyse blev også stort set medieret af RNA (det vil sige af ribozym -modstykker til enzymer). Dette koncept er kendt som RNA -verdenshypotesen .

Ifølge denne hypotese overgik den gamle RNA-verden til den moderne cellulære verden via udviklingen af ​​proteinsyntese, efterfulgt af udskiftning af mange cellulære ribozymkatalysatorer med proteinbaserede enzymer. Proteiner er meget mere fleksible i katalyse end RNA på grund af eksistensen af ​​forskellige aminosyresidekæder med forskellige kemiske egenskaber. RNA -rekorden i eksisterende celler ser ud til at bevare nogle 'molekylære fossiler' fra denne RNA -verden. Disse RNA-fossiler omfatter selve ribosomet (hvor RNA katalyserer dannelse af peptidbindinger), den moderne ribozymkatalysator RNase P og RNA'er.

Den næsten universelle genetiske kode bevarer nogle beviser for RNA -verdenen. For eksempel er nylige undersøgelser af transfer -RNA'er, enzymerne, der oplader dem med aminosyrer (det første trin i proteinsyntese) og den måde, disse komponenter genkender og udnytter den genetiske kode, blevet brugt til at antyde, at den universelle genetiske kode opstod før udvikling af den moderne aminosyreaktiveringsmetode til proteinsyntese.

Seksuel reproduktion

Den Udviklingen af seksuel reproduktion kan være en egentlige og grundlæggende egenskab ved de eukaryoter , herunder encellede eukaryoter. Baseret på en fylogenetisk analyse foreslog Dacks og Roger, at fakultativ sex var til stede i den fælles forfader til alle eukaryoter. Hofstatter og Lehr gennemgik beviser, der støtter hypotesen om, at alle eukaryoter kan betragtes som seksuelle, medmindre andet er bevist. Seksuel reproduktion kan være opstået i tidlige protoceller med RNA -genomer ( RNA -verden ). I første omgang ville hver protocelle sandsynligvis have indeholdt et RNA -genom (snarere end mere end en), da dette maksimerer vækstraten. Forekomsten af ​​skader på RNA, som blokerer RNA -replikation eller forstyrrer ribozymfunktionen , ville imidlertid gøre det fordelagtigt at smelte periodisk med en anden protocelle for at genoprette reproduktionsevnen. Denne tidlige, enkle form for genetisk genopretning ligner den, der forekommer i eksisterende segmenterede enkeltstrengede RNA-vira (se influenza A-virus ). Da duplex -DNA blev den dominerende form for det genetiske materiale, udviklede mekanismen for genetisk genopretning sig til den mere komplekse proces med meiotisk rekombination , der findes i dag i de fleste arter. Det forekommer derfor sandsynligt, at seksuel reproduktion opstod tidligt i udviklingen af ​​celler og har haft en kontinuerlig evolutionær historie.

Kanoniske mønstre

Selvom den evolutionære oprindelse af de moderne cellers store slægter er omstridt, er de primære skel mellem de tre store linjer i cellelivet (kaldet domæner) fast etableret.

I hvert af disse tre domæner viser DNA -replikation , transkription og translation alle særpræg. Der er tre versioner af ribosomale RNA'er og generelt tre versioner af hvert ribosomalt protein, en for hvert livsdomæne. Disse tre versioner af proteinsynteseapparatet kaldes de kanoniske mønstre , og eksistensen af ​​disse kanoniske mønstre danner grundlag for en definition af de tre domæner - Bakterier , Archaea og Eukarya (eller Eukaryota ) - for eksisterende celler.

Brug af genomik til at udlede tidlige udviklingslinjer

I stedet for at stole på et enkelt gen, såsom det lille subunit ribosomale RNA (SSU rRNA) -gen for at rekonstruere tidlig udvikling eller et par gener, har videnskabelig indsats skiftet til at analysere komplette genom-sekvenser.

Evolutionære træer, der kun er baseret på SSU rRNA alene, fanger ikke begivenhederne ved tidlig eukaryoteevolution præcist, og forfædrene til de første kernede celler er stadig usikre. For eksempel viser analyse af det komplette genom af eukaryote gæren, at mange af dens gener er mere nært beslægtet med bakteriegener end de er til archaea, og det er nu klart, at archaea ikke var de enkle forfædre til eukaryoter, i modsætning til tidligere fund baseret på SSU rRNA og begrænsede prøver af andre gener.

En hypotese er, at den første kernekerne opstod fra to tydeligt forskellige gamle prokaryote (ikke-kernede) arter, der havde dannet et symbiotisk forhold til hinanden for at udføre forskellige aspekter af metabolisme. En partner til denne symbiose foreslås at være en bakteriecelle og den anden en arkeal celle. Det postuleres, at dette symbiotiske partnerskab skred frem via partnernes cellulære fusion for at generere en kimær eller hybridcelle med en membranbundet indre struktur, der var forløberen for kernen. Det næste trin i denne ordning var overførsel af begge partnergenomer til kernen og deres fusion med hinanden. Flere variationer af denne hypotese for oprindelsen af ​​kernede celler er blevet foreslået. Andre biologer bestrider denne opfattelse og understreger temaet for metabolisme i samfundet, ideen om, at tidlige levende samfund ville omfatte mange forskellige enheder til eksisterende celler og ville have delt deres genetiske materiale mere omfattende end nuværende mikrober.

Citater

"Den første celle opstod i den tidligere præbiotiske verden med sammenkomsten af ​​flere enheder, der gav en enkelt vesikel den unikke chance for at udføre tre essentielle og ganske forskellige livsprocesser. Disse var: (a) at kopiere informationsmakromolekyler, ( b) at udføre specifikke katalytiske funktioner, og (c) at koble energi fra miljøet til brugbare kemiske former. Disse ville fremme efterfølgende cellulær udvikling og metabolisme. Hver af disse tre væsentlige processer stammer sandsynligvis og gik tabt mange gange før The First Celle, men først da disse tre fandt sted sammen, startede livet i gang, og darwinistisk udvikling af organismer begyndte. " (Koch og Silver, 2005)

"Udviklingen af ​​moderne celler er uden tvivl det mest udfordrende og vigtige problem inden for biologi nogensinde har stået over for. På Darwins tid kunne problemet næsten ikke forestilles. I store dele af det 20. århundrede var det umuligt at håndtere. Under alle omstændigheder lå problemet begravet i catch-all rubrikken "livets oprindelse" --- hvor det, fordi det er et biologisk ikke et (bio) kemisk problem, faktisk blev ignoreret.Videnskabelig interesse for cellulær udvikling begyndte at tage til, da det universelle fylogenetiske træ, rammer, inden for hvilke problemet skulle løses, blev bestemt. Men det var først, da mikrobiel genomik ankom til stedet, at biologer faktisk kunne gøre meget ved problemet med cellulær udvikling. " ( Carl Woese , 2002)

Referencer

Denne artikel indeholder materiale fra Citizendium- artiklen " Evolution of cells ", som er licenseret under Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License, men ikke under GFDL .

Yderligere læsning

eksterne links