Superior colliculus - Superior colliculus
| Vynikající colliculus | |
|---|---|
 Schéma nadřazeného colliculus (L) lidského středního mozku (znázorněno červeně) a okolních oblastí. Colliculus superior je obklopen červeným prstencem a průhledným červeným kruhem, který označuje jeho polohu.
| |
 Řez středním mozkem na úrovni nadřazeného colliculus ukazující dráhu okulomotorického nervu
| |
| Podrobnosti | |
| Část | Tektum |
| Identifikátory | |
| latinský | Colliculus superior |
| Pletivo | D013477 |
| NeuroNames | 473 |
| NeuroLex ID | birnlex_1040 |
| TA98 | A14.1.06.015 |
| TA2 | 5912 |
| TH | H3.11.03.3.01002 |
| TE | colliculus_by_E5.14.3.3.1.4.4 E5.14.3.3.1.4.4 |
| FMA | 62403 |
| Anatomické termíny neuroanatomie | |
Colliculus superior ( latina pro „horní kopce“) je struktura ležící na střeše savčího středního mozku . U obratlovců , kteří nejsou savci , je homologní struktura známá jako optické tektum nebo optický lalok . Adjektivní forma tektal se běžně používá pro obě struktury.
U savců tvoří colliculus superior hlavní součást středního mozku. Jedná se o spárovanou strukturu a spolu se spárovanými nižšími colliculi tvoří corpora quadrigemina . Colliculus superior je vrstvená struktura s řadou vrstev, které se liší podle druhu. Vrstvy lze seskupit do povrchových vrstev ( stratum opticum a výše) a hlubších zbývajících vrstev. Neurony v povrchových vrstvách přijímají přímý vstup ze sítnice a reagují téměř výhradně na vizuální podněty. Mnoho neuronů v hlubších vrstvách také reaguje na jiné modality a některé reagují na podněty ve více modalitách. Hlubší vrstvy také obsahují populaci motorických neuronů, schopných aktivovat pohyby očí a další reakce.
Obecnou funkcí tektálního systému je nasměrovat behaviorální reakce směrem ke konkrétním bodům v egocentrickém („na střed těla“) prostoru. Každá vrstva obsahuje topografickou mapu okolního světa v retinotopických souřadnicích a aktivace neuronů v konkrétním bodě na mapě vyvolává odpověď směřující k odpovídajícímu bodu v prostoru. U primátů byl colliculus superior studován hlavně s ohledem na jeho roli v řízení očních pohybů. Vizuální vstup ze sítnice, nebo „příkazový“ vstup z mozkové kůry, vytvoří „tečku“ aktivity na tektální mapě, která, je -li dostatečně silná, vyvolává sakadický pohyb očí . I u primátů se však nadřazený colliculus podílí na vytváření prostorově zaměřených obratů hlavy, pohybů dosahujících paží a posunů pozornosti, které nezahrnují žádné zjevné pohyby. U jiných druhů se colliculus superior podílí na celé řadě reakcí, včetně obratů celého těla u kráčejících krys. U savců, a zejména primátů, masivní expanze mozkové kůry redukuje nadřazený colliculus na mnohem menší zlomek celého mozku. Přesto zůstává z hlediska funkce důležité jako primární integrační centrum pro pohyby očí.
U jiných než savčích druhů se optické tektum podílí na mnoha reakcích, včetně plavání v rybách, létání v ptácích, jazykových úderů směrem ke kořisti u žab a úderů tesáků u hadů. U některých druhů, včetně ryb a ptáků, je optické tektum, také známé jako optický lalok, jednou z největších součástí mozku.
Poznámka k terminologii : Tento článek navazuje na terminologii zavedenou v literatuře, přičemž při diskusi o savcích používá výraz „superior colliculus“ a při diskusi buď o konkrétních ne-savčích druzích, nebo o obratlovcích obecně, „optické tectum“.
Struktura
Colliculus superior je synaptická vrstvená struktura. Dva vynikající colliculi sedí pod thalamem a obklopují epifýzu v savčím středním mozku . Skládá se z hřbetního aspektu středního mozku , v zadní části periaqueduktální šedi a bezprostředně nadřazuje nižší colliculus . Nižší a lepší colliculi jsou souhrnně označovány jako corpora quadrigemina (latinsky, čtyřnásobná těla ). Horní colliculi jsou větší než nižší colliculi, ačkoli nižší colliculi jsou výraznější. Brachium z colliculus superior (nebo nadřízeného brachium ) je odvětví, se rozkládá bočně z colliculus superior a, procházející mezi pulvinaru a mediálním geniculate těla , je částečně pokračuje do vyvýšenině zvané boční geniculatum tělo , a částečně do optického traktu .
Colliculus superior je spojen s blízkou strukturou nazývanou parabigeminální jádro , často označovanou jako její satelit. V optickém tektu je tato blízká struktura známá jako jádro isthmi .
Neurální obvody
Mikrostruktura superior colliculus a optického tectum se u různých druhů liší. Obecně platí, že vždy existuje jasné rozlišení mezi povrchovými vrstvami, které přijímají vstup především z vizuálního systému a vykazují především vizuální reakce, a hlubšími vrstvami, které přijímají mnoho typů vstupů a projektů do mnoha oblastí mozku souvisejících s motorikou. Rozdíl mezi těmito dvěma zónami je tak jasný a konzistentní, že někteří anatomové navrhli, aby byly považovány za oddělené mozkové struktury.
U savců neuroanatomisté běžně identifikují sedm vrstev Horní tři vrstvy se nazývají povrchní :
- Lamina I nebo SZ , stratum zonale , je tenká vrstva skládající se z malých myelinizovaných axonů spolu s okrajovými a horizontálními buňkami.
- Lamina II nebo SGS , stratum griseum superficiale („povrchová šedá vrstva“), obsahuje mnoho neuronů různých tvarů a velikostí.
- Lamina III nebo SO , stratum opticum („optická vrstva“), se skládá převážně z axonů pocházejících z optického traktu .
Následují dvě mezivrstvy :
- Lamina IV nebo SGI , stratum griseum intermedium („střední šedá vrstva“), je nejsilnější vrstvou a je naplněna mnoha neurony mnoha velikostí. Tato vrstva je často stejně silná jako všechny ostatní vrstvy dohromady. Často se dělí na „horní“ a „dolní“ část.
- Lamina V nebo SAI , stratum album intermedium („mezilehlá bílá vrstva“), se skládá převážně z vláken z různých zdrojů.
Nakonec přicházejí dvě hluboké vrstvy :
- Lamina VI nebo SGP , stratum griseum profundum („tmavě šedá vrstva“), se skládá z volně zabalených neuronů a myelinizovaných vláken.
- Lamina VII nebo SAP , stratum album profundum („hluboká bílá vrstva“), ležící přímo nad periaqueduktální šedou , sestává výhradně z vláken.
Povrchové vrstvy přijímají vstup hlavně ze sítnice, oblastí mozkové kůry souvisejících se zrakem a dvou tektálně souvisejících struktur nazývaných pretectum a parabigeminální jádro . Vstup sítnice zahrnuje celou povrchovou zónu a je dvoustranný, i když kontralaterální část je rozsáhlejší. Kortikální vstup pochází nejvíce z primární zrakové kůry (oblast 17, V1), sekundární zrakové kůry (oblasti 18 a 19 ) a frontálních očních polí . Parabigeminální jádro hraje velmi důležitou roli v tektální funkci, která je popsána níže.
Na rozdíl od vize ovládaných vstupů do povrchových vrstev, střední a hluboké vrstvy přijímají vstupy z velmi rozmanité sady senzorických a motorických struktur. Většina oblastí mozkové kůry promítá do těchto vrstev, přestože vstup z „asociačních“ oblastí bývá těžší než vstup z primárních senzorických nebo motorických oblastí. Ovšem zapojené kortikální oblasti a síla jejich relativních projekcí se u různých druhů liší. Další důležitý vstup pochází z substantia nigra , pars reticulata , složky bazálních ganglií . Tato projekce využívá inhibiční neurotransmiter GABA a předpokládá se, že má „gatingový“ účinek na nadřazený colliculus. Mezilehlé a hluboké vrstvy také přijímají vstup z spinálního trojklaného jádra , které přenáší somatosenzorické informace z obličeje, stejně jako z hypotalamu , zona incerta , thalamu a nižší colliculus .
Kromě výrazných vstupů mají povrchové a hluboké zóny nadřazeného colliculus také výrazné výstupy. Jedním z nejdůležitějších výstupů je pulvinar a laterální mezilehlé oblasti thalamu, které zase promítají do oblastí mozkové kůry, které se podílejí na kontrole pohybů očí. Existují také projekce z povrchové zóny do pretektálních jader, laterálního genikulárního jádra thalamu a parabigeminálního jádra. Projekce z hlubších vrstev jsou rozsáhlejší. Existují dvě velké sestupné cesty, cestující do mozkového kmene a míchy, a četné vzestupné projekce do různých smyslových a motorických center, včetně několika, které se podílejí na generování pohybů očí.
Oba colliculi mají také sestupné projekce do paramikulární pontinské retikulární formace a míchy, a proto mohou být zapojeny do reakcí na podněty rychleji, než by kortikální zpracování umožňovalo.
Mozaiková struktura
Při podrobném zkoumání nejsou colliculární vrstvy ve skutečnosti hladké listy, ale jsou rozděleny do voštinového uspořádání diskrétních sloupců. Nejjasnější indikace sloupcové struktury pochází z cholinergních vstupů vycházejících z parabigeminálního jádra, jehož terminály tvoří rovnoměrně rozmístěné shluky, které se rozprostírají shora dolů tektum . Odpovídající nehomogenitu vykazuje také několik dalších neurochemických markerů, včetně kalretininu, parvalbuminu, GAP-43 a NMDA receptorů a spojení s mnoha dalšími strukturami mozku v mozkovém kmeni a diencephalonu. Celkový počet sloupců byl odhadován na přibližně 100. Funkční význam této sloupcové architektury není jasný, ale je zajímavé, že nedávné důkazy zahrnovaly cholinergní vstupy jako součást rekurentního obvodu produkujícího dynamiku vítěz-vše tectum, jak je podrobněji popsáno níže.
Všechny druhy, které byly zkoumány-včetně savců a jiných než savců-vykazují rozčlenění, ale v detailech uspořádání existují určité systematické rozdíly. U druhů se sítnicí pruhovaného typu (hlavně druhy s postranně umístěnýma očima, jako jsou králíci a jeleni) pokrývají oddíly celý rozsah SC. U druhů s centrálně umístěnou fovea se však rozdělování rozpadá v přední (rostrální) části SC. Tato část SC obsahuje mnoho „fixačních“ neuronů, které nepřetržitě střílí, zatímco oči zůstávají fixované v konstantní poloze.
Funkce
Historie vyšetřování optického tekta byla poznamenána několika velkými názorovými posuny. Asi před rokem 1970 většina studií zahrnovala jiné než savce - ryby, žáby, ptáky - tj. Druhy, u nichž je dominantní strukturou optické tektum, které získává informace z očí. Obecným názorem pak bylo, že optické tektum je u těchto druhů hlavním vizuálním centrem v mozku jiných savců a v důsledku toho se podílí na celé řadě různých chování. Od sedmdesátých do devadesátých let se však neurální záznamy od savců, většinou opic, zaměřovaly především na roli nadřazeného colliculus při kontrole pohybů očí. Tato linie zkoumání ovládla literaturu do takové míry, že většinový názor byl, že ovládání pohybu očí je jedinou důležitou funkcí u savců, což je pohled, který se stále odráží v mnoha současných učebnicích.
Na konci devadesátých let však experimenty s použitím zvířat, jejichž hlavy se mohly volně pohybovat, jasně ukázaly, že SC ve skutečnosti produkuje posuny pohledu , obvykle složené z kombinovaných pohybů hlavy a očí, spíše než pohyby očí samy o sobě . Tento objev probudil zájem o celou šíři funkcí nadřazeného colliculus a vedl ke studiu multisenzorické integrace u různých druhů a situací. Role SC při ovládání pohybů očí je však chápána mnohem hlouběji než jakákoli jiná funkce.
Behaviorální studie ukázaly, že SC není potřeba k rozpoznávání objektů, ale hraje klíčovou roli ve schopnosti směrovat chování ke konkrétním objektům a může tuto schopnost podporovat i v nepřítomnosti mozkové kůry. Kočky s velkým poškozením zrakové kůry tedy nemohou rozeznávat předměty, ale přesto mohou být schopny následovat pohybové podněty a orientovat se na ně, i když pomaleji než obvykle. Pokud je však odstraněna jedna polovina SC, kočky budou neustále kroužit směrem ke straně léze a nutkavě se orientovat k objektům, které se tam nacházejí, ale vůbec se nedokáží orientovat k objektům umístěným v opačném hemifieldu. Tyto deficity se časem zmenšují, ale nikdy nezmizí.
Pohyby očí
U primátů lze pohyby očí rozdělit na několik typů: fixace , při níž jsou oči zaměřeny na nehybný předmět, přičemž pohyby očí pouze kompenzují pohyby hlavy; plynulé pronásledování , při kterém se oči neustále pohybují, aby sledovaly pohybující se předmět; sakády , ve kterých se oči velmi rychle pohybují z jednoho místa na druhé; a vergence , při níž se oči pohybují současně v opačných směrech, aby získaly nebo udržely jediné binokulární vidění. Ve všech těchto případech je zahrnut colliculus superior, ale jeho role v sakádách byla studována nejintenzivněji.
Každý ze dvou colliculi-jeden na každé straně mozku-obsahuje dvojrozměrnou mapu představující polovinu zorného pole. Fovea - oblast maximální citlivosti - je znázorněna na předním okraji mapy, a obvodem na zadním okraji. Pohyby očí jsou vyvolávány aktivitou v hlubokých vrstvách SC. Během fixace jsou neurony poblíž předního okraje - foveální zóny - tonicky aktivní. Během hladkého pronásledování se aktivují neurony v malé vzdálenosti od předního okraje, což vede k drobným pohybům očí. U sakád jsou neurony aktivovány v oblasti, která představuje bod, do kterého bude sakáda směrována. Těsně před sakádou se aktivita rychle zvyšuje v cílovém místě a klesá v ostatních částech SC. Kódování je poměrně široké, takže pro jakoukoli danou sakádu profil aktivity tvoří „kopec“, který zahrnuje podstatnou část kolikulární mapy: Umístění vrcholu tohoto „kopce“ představuje cíl sakády.
SC kóduje cíl posunu pohledu, ale nezdá se, že by specifikoval přesné pohyby potřebné k tomu, aby se tam dostal. Rozklad posunu pohledu na pohyby hlavy a očí a přesná trajektorie oka během sakády závisí na integraci kollikulárních a nekolikulárních signálů v navazujících motorických oblastech způsoby, které dosud nejsou dobře pochopeny. Bez ohledu na to, jak je pohyb vyvolán nebo proveden, ho SC kóduje do „retinotopických“ souřadnic: tj. Poloha kopce SC 'odpovídá pevnému umístění na sítnici. Zdá se, že to odporuje pozorování, že stimulace jeden bod na SC může mít za následek různé směry posunu pohledu v závislosti na počáteční orientaci očí. Ukázalo se však, že je to proto, že umístění sítnice stimulu je nelineární funkcí cílového umístění, orientace očí a sférická geometrie oka.
Došlo k nějaké kontroverzi ohledně toho, zda SC pouze řídí pohyby očí a nechává popravu na jiných strukturách, nebo zda se aktivně účastní výkonu sakády. V roce 1991 Munoz et al. Na základě údajů, které shromáždili, tvrdili, že během sakády se „kopec“ aktivity v SC pohybuje postupně, aby odrážel měnící se ofset oka od cílového místa, zatímco sakáda postupuje. V současné době převládá názor, že ačkoli se „kopec“ během sakády mírně posouvá, neposouvá se rovnoměrným a přiměřeným způsobem, jaký předpovídá hypotéza „pohybujícího se kopce“. Pohybující se kopce však mohou hrát další roli v nadřazeném colliculus; novější experimenty prokázaly nepřetržitě se pohybující kopec aktivity vizuální paměti, když se oči pohybují pomalu, zatímco je zachován samostatný sakádový cíl.
Výstup z motorického sektoru SC jde do sady jader středního mozku a mozkového kmene, které transformují kód „místa“ používaný SC na kód „rychlosti“ používaný okulomotorickými neurony. Pohyby očí jsou generovány šesti svaly, uspořádanými do tří ortogonálně zarovnaných párů. Na úrovni konečné společné cesty jsou tedy pohyby očí zakódovány v podstatě do kartézského souřadného systému.
Přestože SC dostává silný vstup přímo ze sítnice, u primátů je z velké části pod kontrolou mozkové kůry, která obsahuje několik oblastí, které se podílejí na určování pohybů očí. Na čelní oko pole , část motorické kůry, se podílejí na vyvolání úmyslných saccades a přilehlou oblast, doplňkové oční pole, se podílejí na organizaci skupin saccades do sekvencí. Parietální oční pole, dále v mozku, se účastní hlavně reflexních sakád vytvořených v reakci na změny pohledu. Nedávné důkazy naznačují, že primární zraková kůra (V1) řídí reflexní pohyby očí, podle hypotézy V1 Saliency Hypotesis , pomocí mapy shody shody zorného pole vygenerované ve V1 z externích vizuálních vstupů.
SC přijímá vizuální vstupy pouze ve svých povrchových vrstvách, zatímco hlubší vrstvy colliculus přijímají také sluchové a somatosenzorické vstupy a jsou spojeny s mnoha senzomotorickými oblastmi mozku. Předpokládá se, že colliculus jako celek pomáhá orientovat hlavu a oči směrem k něčemu viděnému a slyšenému.
Colliculus superior také přijímá sluchové informace z nižší colliculus. Tyto sluchové informace jsou integrovány s již existujícími vizuálními informacemi a vytvářejí efekt břichomluvce.
Rozptýlení
Kromě toho, že SC souvisí s pohyby očí, zdá se, že hraje důležitou roli v obvodech podporujících rozptýlení. Zvýšená roztržitost se vyskytuje při normálním stárnutí a je také ústředním rysem řady zdravotních stavů, včetně poruchy pozornosti s hyperaktivitou (ADHD). Výzkum ukázal, že léze na SC u řady druhů mohou mít za následek zvýšenou distrakbilitu a u lidí odstranění rušivé kontroly na SC z pre-frontální kůry, tedy zvýšení aktivity v oblasti, také zvyšuje rozptýlení. Výzkum na zvířecím modelu ADHD, spontánně hypertenzní krysy, také ukazuje změněné chování a fyziologii závislé na kolikulech. Kromě toho amfetamin (hlavní léčba ADHD) také u zdravých zvířat potlačuje aktivitu v colliculus.
Ostatní zvířata
Ostatní savci
Primáti
Obvykle se uznává, že colliculus primáta superior je mezi savci jedinečný , protože neobsahuje úplnou mapu zorného pole viděného kontralaterálním okem. Místo toho, stejně jako zraková kůra a laterální genikulární jádro , každý colliculus představuje pouze kontralaterální polovinu zorného pole až do středové čáry a vylučuje reprezentaci ipsilaterální poloviny. Tato funkční charakteristika je vysvětlena absencí anatomických spojení mezi sítnicovými gangliovými buňkami v časové polovině sítnice a kontralaterálním superior colliculus u primátů . U jiných savců se sítnicové gangliové buňky v celém kontralaterálním sítnici promítají do kontralaterálního colliculus. Toto rozlišení mezi primáty a primáty bylo jednou z klíčových linií důkazů na podporu teorie létajících primátů navržené australským neurologem Jackem Pettigrewem v roce 1986 poté, co zjistil, že létající lišky ( megabaty ) připomínají primáty z hlediska struktury anatomické spojení mezi sítnicí a nadřazeným colliculusem.
Kočky
U kočky vynikající colliculus vyčnívá přes retikulární formaci a interaguje s motorickými neurony v mozkovém kmeni .
Netopýři
Netopýři ve skutečnosti nejsou slepí, ale mnohem více závisí na echolokaci než na vidění pro navigaci a chytání kořisti. Získávají informace o okolním světě vydáváním zvukových signálů a poslechem ozvěn. Jejich mozky jsou na tento proces vysoce specializované a některé z těchto specializací se objevují v nadřazeném colliculus. U netopýrů zaujímá sítnicová projekce pouze tenkou zónu těsně pod povrchem, ale existují rozsáhlé vstupy ze sluchových oblastí a výstupy do motorických oblastí schopných orientovat uši, hlavu nebo tělo. Ozvěny přicházející z různých směrů aktivují neurony na různých místech v colliculárních vrstvách a aktivace colliculárních neuronů ovlivňuje cvrlikání, které netopýři vydávají. Existuje tedy pádný případ, že superior colliculus vykonává stejné druhy funkcí pro sluchově vedené chování netopýrů, jaké plní pro vizuálně vedené chování jiných druhů.
Netopýři jsou obvykle rozděleni do dvou hlavních skupin: Microchiroptera (nejpočetnější a běžně se vyskytující po celém světě) a Megachiroptera ( ovocní netopýři, vyskytující se v Asii, Africe a Austrálii). Až na jednu výjimku se Megabati neozývají a při navigaci se spoléhají na vyvinutý smysl pro vidění. Vizuálně vnímavá pole neuronů v horním colliculus u těchto zvířat tvoří přesnou mapu sítnice , podobnou té, kterou najdeme u koček a primátů .
Hlodavci
Předpokládá se, že vynikající colliculus u hlodavců zprostředkovává smyslově vedený přístup a vyhýbavé chování. Studie využívající nástroje obvodové analýzy na colliculus myši superior odhalily několik důležitých funkcí.
Non -savčí obratlovci
Optické tektum
Optika tectum je vizuální centrum nikoliv savčího mozku, které se vyvíjí z Alar desky z mesencefala. U jiných savců jsou spojení z optického tekta důležitá pro rozpoznávání a reakci na objekty různých velikostí, což je usnadněno vysílači excitačního zrakového nervu, jako je L-glutamát .
Narušení vizuálního zážitku na začátku vývoje zebrafish má za následek změnu tektální aktivity. Změny v tektální aktivitě vyústily v neschopnost úspěšně lovit a ulovit kořist. Inhibiční signalizace hypotalamu do hlubokého tektálního neuropilu je důležitá při tektálním zpracování larev zebrafish. Tektální neuropil obsahuje struktury včetně axonů a dendritů periventrikulárních neuronů . Neuropil také obsahuje GABAergní povrchové inhibiční neurony umístěné ve stratum opticum . Místo velké mozkové kůry mají zebrafi relativně velké optické tektum, o kterém se předpokládá, že provede určité vizuální zpracování, které kůra provádí u savců.
Nedávné studie lézí naznačují, že optické tektum nemá žádný vliv na pohybové reakce vyššího řádu, jako je OMR nebo OKR , ale může být integrálnější pro podněty nižšího řádu ve vnímání pohybu, jako při identifikaci malých předmětů.
Optické tektum je jednou ze základních součástí mozku obratlovců , která existuje v celé řadě druhů. Některé aspekty struktury jsou velmi konzistentní, včetně struktury složené z několika vrstev, s hustým vstupem z optických traktů do povrchových vrstev a dalším silným vstupem, který přenáší somatosenzorický vstup do hlubších vrstev. Další aspekty jsou velmi variabilní, například celkový počet vrstev (od 3 u afrických lungfish po 15 u zlatých ryb) a počet různých typů buněk (od 2 u lungfish po 27 u vrabce domácího).
Optické tektum je úzce spojeno s přilehlou strukturou zvanou nucleus isthmi , která vzbudila velký zájem, protože evidentně velmi významně přispívá k tektální funkci. (V nadřazeném colliculus je podobná struktura nazývána parabigeminální jádro ). Jádro isthmii je rozděleno na dvě části, zvané isthmus pars magnocellularis ( Imc ; „část s velkými buňkami“) a isthmus pars parvocellularis ( Ipc ; „část s malými buňkami“). Spojení mezi těmito třemi oblastmi - optické tectum, Ipc a Imc - jsou topografické. Neurony v povrchových vrstvách optického tekta projektují do odpovídajících bodů v Ipc a Imc. Projekce na Ipc jsou pevně zaostřené, zatímco projekce na Imc jsou poněkud rozptýlenější. Ipc vede k úzce zaměřeným cholinergním projekcím jak na Imc, tak na optické tektum. V optickém tektu se cholinergní vstupy z Ipc rozvětvují a dávají vznik terminálům, které se rozprostírají přes celý sloupec, shora dolů. Imc naopak vyvolává GABAergické projekce na Ipc a optické tektum, které se velmi široce šíří v laterálních rozměrech a zahrnují většinu retinotopické mapy. Okruh tectum-Ipc-Imc tedy způsobuje, že tektální aktivita produkuje rekurentní zpětnou vazbu, která zahrnuje těsně zaměřenou excitaci malého sloupce sousedních tektálních neuronů spolu s globální inhibicí vzdálených tektálních neuronů.
Optické tektum se podílí na mnoha reakcích, včetně plavání v rybách, letu v ptácích, úderů jazykem směrem ke kořisti u žab a úderů tesáků u hadů. U některých druhů, včetně ryb a ptáků, je optické tektum, také známé jako optický lalok, jednou z největších součástí mozku.
U jelenů, mihule a žraloka je to relativně malá struktura, ale u teleostních ryb je značně rozšířena, v některých případech se stává největší strukturou v mozku. U obojživelníků, plazů a zejména ptáků je také velmi významnou složkou.
U hadů, kteří dokážou detekovat infračervené záření , jako jsou pythony a zmije , je počáteční neurální vstup přes trojklanný nerv místo optického traktu . Zbytek zpracování je podobný vizuálnímu smyslu a zahrnuje tedy optické tektum.
Ryba
Mihule
Mihule byla rozsáhle studována, protože má relativně jednoduchý mozek, který je myšlenka v mnoha ohledech tak, aby odrážely strukturu mozku v raných obratlovců předků. Inspirován průkopnickou prací Carla Rovainena, která začala v šedesátých letech minulého století (viz), od 70. let Sten Grillner a jeho kolegové z Karolinska Institute ve Stockholmu používají lampu jako modelový systém, aby se pokusili vypracovat principy řízení motoru v obratlovci, začínající v míše a postupující vzhůru do mozku. Stejně jako u jiných systémů (viz historický pohled na myšlenku) se zdá, že neurální obvody v míše jsou schopné generovat některé základní rytmické motorické vzorce, které jsou základem plavání, a že tyto obvody jsou ovlivněny specifickými pohybovými oblastmi v mozkovém kmeni a středním mozku, které jsou zase ovlivněny vyššími mozkovými strukturami včetně bazálních ganglií a tekta. Ve studii tektumu mihule publikované v roce 2007 zjistili, že elektrická stimulace může vyvolat pohyby očí, laterální pohyby v ohybu nebo plavání a že typ, amplituda a směr pohybu se mění v závislosti na poloze v tektu to bylo stimulováno. Tato zjištění byla interpretována jako konzistentní s myšlenkou, že tektum generuje v mihuli zaměřenou na cílený pohyb, jak je ukázáno u jiných druhů.
Ptactvo
U ptáků se optické tektum účastní letu a je jednou z největších mozkových složek. Studium ptačího vizuálního zpracování umožnilo lepší porozumění tomuto u savců včetně lidí.
Viz také
Další obrázky
Schéma znázorňující centrální spojení optických nervů a optických traktů. (Vynikající colliculus viditelný blízko středu.)
Vynikající colliculus
Mozkový kmen. Pohled zezadu.
Poznámky
Reference
- Chevalier, G; Mana S (2000). „Voštinová struktura mezilehlých vrstev krysího colliculus superior s dalšími pozorováními u několika dalších savců: vzorování AChE“. J Comp Neurol . 419 (2): 137–53. doi : 10,1002/(SICI) 1096-9861 (20000403) 419: 2 <137 :: AID-CNE1> 3,0.CO; 2-6 . PMID 10722995 .
- Dash, S; Yang X; Wang H; Crawford JD (2015). „Průběžná aktualizace visuoprostorové paměti v horním colliculus během pomalých pohybů očí“ . Curr Biol . 25 (3): 267–74. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.064 . PMID 25601549 .
- Dean, P; Redgrave P; Westby GW (1989). "Událost nebo mimořádná událost? Dva systémy reakce v savčím nadřazeném colliculus". Trendy Neurosci . 12 (4): 137–47. doi : 10,1016/0166-2236 (89) 90052-0 . PMID 2470171 . S2CID 25268593 .
- Gandhi, New Jersey; Katani HA (2011). „Motorické funkce Superior Colliculus“ . Annu Rev Neurosci . 34 : 205–231. doi : 10,1146/annurev-neuro-061010-113728 . PMC 3641825 . PMID 21456962 .
- Grillner, S (2003). „Motorická infrastruktura: od iontových kanálů po neuronální sítě“. Nature Recenze Neuroscience . 4 (7): 573–86. doi : 10,1038/nrn1137 . PMID 12838332 . S2CID 4303607 .
- Hartline, PH; Kass L; Loop MS (1978). „Sloučení modalit v optickém tektu: infračervená a vizuální integrace u chřestýšů“. Věda . 199 (4334): 1225–9. Bibcode : 1978Sci ... 199,1225H . doi : 10,1126/věda.628839 . PMID 628839 .
- Huerta, MF; Harting JK (1984). Vanegas H (ed.). Srovnávací neurologie optického tekta . New York: Plenum Press. s. 687–773. ISBN 978-0-306-41236-3.
- Illing, RB (1996). Mozaiková architektura nadřazeného colliculus . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 112 . s. 17–34. doi : 10,1016/S0079-6123 (08) 63318-X . ISBN 9780444823472. PMID 8979818 .
- King, AJ; Schnupp JWH; Carlile S; Smith AL; Thompson ID (1996). Vývoj topograficky zarovnaných map vizuálního a sluchového prostoru v horním colliculus . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 112 . s. 335–350. doi : 10,1016/S0079-6123 (08) 63340-3 . ISBN 9780444823472. PMID 8979840 .
- Klier, EM; Wang H; Crawford JD (2001). „Nadřazený colliculus kóduje příkazy pohledu v souřadnicích sítnice“ (PDF) . Nat Neurosci . 4 (6): 627–32. doi : 10,1038/88450 . PMID 11369944 . S2CID 4930662 .
- Klier, E; Wang H; Crawford D (2003). „Trojrozměrná koordinace oko-hlava je implementována po proudu od nadřazeného colliculus“. J Neurofysiol . 89 (5): 2839–53. CiteSeerX 10.1.1.548.1312 . doi : 10,1152/jn.00763.2002 . PMID 12740415 .
- Krauzlis, R; Liston D; Carello C (2004). „Výběr cíle a vynikající colliculus: cíle, volby a hypotézy“ . Vision Res . 44 (12): 1445–51. doi : 10,1016/j.visres.2004.01.005 . PMID 15066403 . S2CID 5705421 .
- Kustov, A; Robinson D (1996). „Sdílená nervová kontrola posunů pozornosti a pohybů očí“ . Příroda . 384 (6604): 74–77. Bibcode : 1996Natur.384 ... 74K . doi : 10,1038/384074a0 . PMID 8900281 . S2CID 68917 .
- Lane, RH; Allman JM; Kaas JH; Miezin FM (1973). „Vizuotopická organizace nadřazeného colliculus opice sovy ( Aotus trivirgatus ) a keře ( Galago senegalensis )“. Brain Res . 60 (2): 335–49. doi : 10,1016/0006-8993 (73) 90794-4 . PMID 4202853 .
- Lunenburger, L; Kleiser R; Stuphorn V; Miller LE; Hoffmann KP (2001). Možná role nadřazeného colliculus v koordinaci oko - ruka . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 134 . s. 109–25. doi : 10,1016/S0079-6123 (01) 34009-8 . ISBN 9780444505866. PMID 11702538 .
- Mana, S; Chevalier G (2001). „Voštinová struktura mezilehlých vrstev krysího colliculus superior: aferentní a eferentní spojení“. Neurověda . 103 (3): 673–93. doi : 10,1016/S0306-4522 (01) 00026-4 . PMID 11274787 . S2CID 45660874 .
- Maximino, C; Soares, Daphne (2008). Soares, Daphne (ed.). „Evoluční změny ve složitosti tekta netetrapodů: kladistický přístup“ . PLOSTE JEDEN . 3 (10): e385. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,3582 mil . doi : 10,1371/journal.pone.0003582 . PMC 2571994 . PMID 18974789 .
- Munoz, DP; Pélisson D; Guitton D (1991). „Pohyb aktivity na motorické mapě superior colliculus během posunů pohledu“ (PDF) . Věda . 251 (4999): 1358–60. doi : 10.1126/věda.2003221 . PMID 2003221 .
- Northcutt, RG (2002). „Pochopení evoluce mozku obratlovců“ . Integr Comp Biol . 42 (4): 743–6. doi : 10,1093/icb/42,4,743 . PMID 21708771 .
- Pettigrew, JD (1986). „Létající primáti? Megabati mají pokročilou cestu od oka k střednímu mozku“. Věda . 231 (4743): 1304–6. Bibcode : 1986Sci ... 231.1304P . doi : 10,1126/věda.3945827 . PMID 3945827 . S2CID 16582493 .
- Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM; Ploner CJ; Gaymard B; Rivaud-Péchoux S (2003). Kortikální kontrola očních sakád u lidí: model pohyblivosti . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 142 . s. 3–17. doi : 10,1016/S0079-6123 (03) 42003-7 . ISBN 9780444509772. PMID 12693251 .
- Saitoh, K; Ménard A; Grillner S (2007). „Tektální ovládání lokomoce, řízení a pohybů očí u mihule“. J Neurofysiol . 97 (4): 3093–108. doi : 10,1152/jn.00639.2006 . PMID 17303814 . S2CID 5711513 .
- Soetedjo, R; Kaneko ČR; Fuchs AF (2002). „Důkaz proti pohybujícímu se kopci v horním colliculus během sakadických pohybů očí u opice“. J Neurofysiol . 87 (6): 2778–89. doi : 10,1152/jn.2002.87.6.2778 . PMID 12037180 . S2CID 18294502 .
- Sparks, DL (1999). „Koncepční otázky související s rolí nadřazeného colliculus při kontrole pohledu“. Aktuální názor v neurobiologii . 9 (6): 698–707. doi : 10,1016/S0959-4388 (99) 00039-2 . PMID 10607648 . S2CID 14389002 .
- Sparks, DL; Gandhi NJ (2003). Jednobuněčné signály: okulomotorická perspektiva . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 142 . s. 35–53. doi : 10,1016/S0079-6123 (03) 42005-0 . ISBN 9780444509772. PMID 12693253 .
- Sprague, JM (1996). Neurální mechanismy vizuálně orientovaných reakcí . Prog Brain Res . Pokrok ve výzkumu mozku. 112 . s. 1–15. doi : 10,1016/S0079-6123 (08) 63317-8 . ISBN 9780444823472. PMID 8979817 .
- Stein, BE; Clamman HP (1981). „Řízení pohybů boltce a senzomotorického registru u kočky colliculus superior“. Brain Behav Evol . 19 (3–4): 180–192. doi : 10,1159/000121641 . PMID 7326575 .
- Ulanovský, N; Moss CF (2008). „Co říká netopýří hlas netopýřímu mozku“ . PNAS . 105 (25): 8491–98. Bibcode : 2008PNAS..105,8491U . doi : 10,1073/pnas.0703550105 . PMC 2438418 . PMID 18562301 .
- Valentýn, D; Moss CF (1997). „Prostorově selektivní sluchové reakce v nadřazeném colliculus echolokačního netopýra“ . J Neurosci . 17 (5): 1720–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-05-01720.1997 . PMC 6573370 . PMID 9030631 .
- Wallace, MT; Meredith MA; Stein BE (1998). „Multisenzorická integrace do nadřazeného colliculus výstražné kočky“. J Neurofysiol . 80 (2): 1006–10. doi : 10,1152/jn.1998.80.2.1006 . PMID 9705489 .
