Plastickost závislá na načasování- Spike-timing-dependent plasticity

Spike-timing-dependent plasticity ( STDP ) je biologický proces, který upravuje sílu spojení mezi neurony v mozku. Proces upravuje síly připojení na základě relativního načasování výstupních a vstupních akčních potenciálů (nebo špiček) konkrétního neuronu . Proces STDP částečně vysvětluje vývoj nervového systému závislý na aktivitě, zejména s ohledem na dlouhodobou potenciaci a dlouhodobou depresi .

Proces

Pokud v rámci procesu STDP dochází k průměrnému nárůstu vstupu neuronu v průměru bezprostředně před výstupním špičkou tohoto neuronu, pak je tento konkrétní vstup o něco silnější. Pokud má vstupní špička v průměru tendenci nastat bezprostředně po špičce výstupu, pak je tento konkrétní vstup poněkud slabší: „plasticita závislá na časování špičky“. U vstupů, které by mohly být příčinou excitace postsynaptického neuronu, je tedy ještě větší pravděpodobnost, že přispějí v budoucnosti, zatímco u vstupů, které nejsou příčinou postsynaptického špice, bude v budoucnosti méně pravděpodobné, že přispějí. Proces pokračuje, dokud nezůstane podmnožina počáteční sady spojení, zatímco vliv všech ostatních se sníží na 0. Protože neuron produkuje špičku výstupu, když se mnoho jeho vstupů vyskytne během krátkého období, podmnožina vstupů, které zůstanou, jsou ty, které měly tendenci být časově korelovány. Navíc, protože jsou posíleny vstupy, které se vyskytují před výstupem, vstupy, které poskytují nejčasnější indikaci korelace, se nakonec stanou konečným vstupem do neuronu.

Dějiny

V roce 1973 MM Taylor navrhl, že pokud by došlo k posílení synapsí, u nichž se presynaptický hrot vyskytoval těsně před postsynaptickým hrotem častěji než obráceně (hebské učení), zatímco s opačným načasováním nebo při absenci úzce načasovaného presynaptického hrotu by synapse byly oslabené (antihebbovské učení), výsledkem by bylo informačně efektivní překódování vstupních vzorů. Tento návrh v neurovědecké komunitě zjevně prošel bez povšimnutí a následné experimentování bylo koncipováno nezávisle na těchto raných návrzích.

Rané experimenty s asociativní plasticitou provedli WB Levy a O. Steward v roce 1983 a zkoumali vliv relativního načasování pre- a postsynaptických akčních potenciálů na úrovni milisekund na plasticitu. Bruce McNaughton také hodně přispěl k této oblasti. Ve studiích neuromuskulárních synapsí provedených Y. Danem a Mu-ming Poo v roce 1992 a na hippocampu D. Debannem, B. Gähwilerem a S. Thompsonem v roce 1994 se ukázalo, že asynchronní párování postsynaptické a synaptické aktivity dlouhodobě vyvolalo -přechodná synaptická deprese. STDP však definitivněji prokázal Henry Markram ve svém postdoktorandském období do roku 1993 v laboratoři Berta Sakmanna (abstrakty SFN a Phys Soc v letech 1994–1995), která vyšla až v roce 1997. C. Bell a spolupracovníci také našli formu STDP v mozečku. Henry Markram použil techniky dvojitého upínání k opakované aktivaci pre-synaptických neuronů 10 milisekund před aktivací postsynaptických cílových neuronů a zjistil, že síla synapsí se zvýšila. Když bylo pořadí aktivace obráceno tak, že byl předsynaptický neuron aktivován 10 milisekund po jeho postsynaptickém cílovém neuronu, síla synaptického spojení pre-to-post se snížila. Další práce Guoqiang Bi, Li Zhang a Huizhong Tao v laboratoři Mu-Ming Poo v roce 1998 pokračovala v mapování celého časového kurzu týkajícího se pre- a post-synaptické aktivity a synaptické změny, aby se ukázalo, že při jejich přípravě synapsí jsou aktivovány během 5-20 ms před possynaptickým hrotem jsou posíleny a ty, které jsou aktivovány v podobném časovém okně poté, co jsou hroty oslabeny. Tento jev byl pozorován v různých dalších přípravách, s určitou variací v časovém okně relevantním pro plasticitu. Bylo navrženo několik důvodů pro časovou závislost plasticity. STDP může například poskytovat substrát pro hebbovské učení během vývoje, nebo, jak navrhuje Taylor v roce 1973, související hebbianská a antihebbijská pravidla učení mohou vytvořit informačně efektivní kódování ve svazcích souvisejících neuronů. Práce z laboratoře Y. Dana pokročily ke studiu STDP v systémech in vivo .

Mechanismy

Postsynaptické NMDA receptory jsou vysoce citlivé na membránový potenciál (viz detekce shody v neurobiologii ). Vzhledem k jejich vysoké propustnosti pro vápník generují místní chemický signál, který je největší, když zpětně se šířící akční potenciál v dendritu dorazí krátce poté, co byla aktivní synapse ( pre-post spiking ). Je známo, že velké postsynaptické přechody vápníku vyvolávají synaptickou potenciaci ( dlouhodobá potenciace ). Mechanismus deprese závislé na časování špiček je méně dobře pochopen, ale často zahrnuje buď postsynaptický napěťově závislý vstup vápníku/ aktivaci mGluR , nebo retrográdní endokanabinoidy a presynaptické NMDAR .

Od hebbijského pravidla po STDP

Podle hebbovského pravidla synapse zvyšují svou účinnost, pokud se synapse vytrvale účastní odpalování postsynaptického cílového neuronu. Podobně se účinnost synapsí snižuje, když je odpalování jejich presynaptických cílů trvale nezávislé na odpalování těch postsynaptických. Tyto zásady jsou v mnemotechnických pomůckách často zjednodušené : ti, kdo společně střílejí, drátí dohromady ; a ti, kteří střílí mimo synchronizaci, ztratí svůj odkaz . Pokud však dva neurony střílí přesně ve stejnou dobu, pak jeden nemůže způsobit nebo se podílet na odpalování druhého. Místo toho, aby se presynaptický neuron zúčastnil odpalování postsynaptického neuronu, musí vystřelit těsně před postsynaptickým neuronem. Experimenty, které stimulovaly dva spojené neurony s různou interstimulární asynchronií, potvrdily důležitost časové souvislosti implicitní v Hebbově principu: aby byla synapse potencována nebo deprimována, presynaptický neuron musí vystřelit těsně před nebo těsně po postsynaptickém neuronu. Kromě toho se ukázalo, že presynaptické neurální vypalování musí důsledně předpovídat postsynaptické spouštění, aby se synaptická plasticita vyskytovala robustně, což odráží na synaptické úrovni to, co je známo o důležitosti kontingence v klasickém podmiňování , kde procedury nulové kontingence brání asociaci mezi dvěma podněty.

Role v hippocampálním učení

Pro nejúčinnější STDP musí být presynaptický a postsynaptický signál oddělen přibližně tuctem milisekund. Události, které se odehrají během několika minut, však mohou být hippocampem obvykle spojeny jako epizodické vzpomínky . K vyřešení tohoto rozporu byl navržen mechanismus spoléhající se na vlny theta a fázovou precesi : Reprezentace různých entit paměti (jako je místo, tvář, osoba atd.) Se opakují v každém cyklu theta v dané fázi theta během epizoda k zapamatování. Očekávané, probíhající a dokončené entity mají ranou, střední a pozdní fázi theta. V oblasti CA3 hippocampu rekurentní síť mění entity se sousedními fázemi theta na koincidující, čímž umožňuje STDP je spojit dohromady. Experimentálně detekovatelné paměťové sekvence jsou vytvořeny tímto způsobem posílením spojení mezi následnými (sousedními) reprezentacemi.

Využití v umělých neuronových sítích

Ukázalo se, že koncept STDP je osvědčený algoritmus učení pro dopředu připojené umělé neuronové sítě v rozpoznávání vzorů. Rozpoznání provozu, zvuku nebo pohybu pomocí kamer Dynamic Vision Sensor (DVS) je oblast výzkumu. Byla ukázána správná klasifikace s vysokým stupněm přesnosti s minimální dobou učení. Ukázalo se, že rostoucí neuron trénovaný pomocí STDP se učí lineární model dynamického systému s minimální chybou nejmenších čtverců.

Obecným přístupem, replikovaným ze základních biologických principů, je použít funkci okna (Δw) na každou synapsi v síti. Funkce okna budezvyšte hmotnost (a tedy i spojení) synapsí, když rodičovský neuron vystřelí těsně před dětským neuronem, ale jinak se sníží .

Bylo navrženo několik variací funkce okna, které umožňují rozsah rychlostí učení a přesnosti klasifikace.

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy