Boční kořen - Lateral root
Boční kořeny , vycházející z pericyklu (meristematická tkáň), se rozprostírají vodorovně od primárního kořene (radicle) a postupem času vytvářejí ikonický rozvětvující se vzor kořenových systémů. Přispívají k bezpečnému ukotvení rostliny v půdě, zvyšují absorpci vody a usnadňují extrakci živin potřebných pro růst a vývoj rostliny. Boční kořeny zvětšují povrch kořenového systému rostliny a lze je ve velkém množství nalézt u několika druhů rostlin. V některých případech bylo zjištěno, že postranní kořeny vytvářejí symbiotické vztahy s rhizobií (bakteriemi) a mykorhizami (houbami) nalezenými v půdě, což dále zvětšuje povrch a zvyšuje příjem živin.
Na vzniku a vývoji laterálních kořenů se podílí několik faktorů. Regulace tvorby kořenů je přísně kontrolována rostlinnými hormony, jako je auxin , a přesnou kontrolou aspektů buněčného cyklu . Taková kontrola může být obzvláště užitečná, protože zvýšené hladiny auxinu pomáhají podporovat boční vývoj kořenů u mladých listových primordií . To umožňuje koordinaci vývoje kořenů s vývojem listů, což umožňuje nastolit rovnováhu mezi metabolismem uhlíku a dusíku .
Morfologie a vývoj
Obecné zóny primárního kořene ( taproot ), které vedou k případným postranním kořenům, jsou uvedeny níže shora dolů. Nejvyspělejší a nejvyvinutější tkáň se nachází v horní části, zatímco nově se dělící buňky se nacházejí v dolní části.
Zóna zrání : Buňky v této fázi si vyvinuly diferencované vlastnosti a dokončily zrání a prodloužení. Je zřejmé, že se v této zóně vyvíjí xylemový systém spolu s laterálním vývojem kořenů.
Zóna prodloužení : Buňky v této fázi se rychle prodlužují a části floémového systému (sítové trubice) se začínají vyvíjet. Jak se pohybujete nahoru blíže k zóně zrání, dělení buněk a prodloužení se zmenšují.
Meristematic Zone : Přímo nad kořenovým uzávěrem a obsahuje "kmenové buňky" rostliny. V této zóně se buňky rychle dělí a je zde malá až žádná diferenciace.
Root Cap : Ochranná vrstva buněk, která pokrývá meristematickou tkáň. Bylo zjištěno, že buňky v této části kořene hrají rozhodující roli v gravitropické reakci a uvolňování sekrecí k mobilizaci živin.
Následující popis je určen pro časné události při tvorbě laterálních kořenů modelového organismu Arabidopsis thaliana :
Boční tvorba kořenů je zahájena v pericyklu (umístěném mezi endodermis a vaskulární tkání) kořenového systému a začíná procesem označovaným jako priming . V této fázi máte rytmické záchvaty genové exprese a odpovědi na auxin. Pokud je přítomna dostatečná signalizace, jsou v bazálních částech meristematické tkáně vyvinutá místa před větvením, která jsou stabilní v přítomnosti prostředí s vysokým obsahem auxinu. Tato předvětvovací místa pokračují ve vytváření zakladatelských buněk pericyklu poté, co jsou stabilní a mají vysokou akumulaci auxinu . V některých případech probíhá aktivace biosyntézy auxinu v těchto zakladatelských buňkách, aby se dosáhlo stabilního prahu.
- Fáze I : První morfologicky identifikovatelnou fází je asymetrické rozdělení dvou buněk pericyklu , nazývaných zakladatelské buňky pericyklu, které sousedí s protoxylemovými póly a ze kterých jsou zcela odvozeny boční kořeny. Tyto buňky pak procházejí dalším dělením, což způsobuje radiální expanzi.
- Fáze II : Malé centrální buňky se poté dělí periklinálně (rovnoběžně s povrchem rostlinného těla) v sérii příčných, asymetrických rozdělení, takže se mladé primordium stává viditelným jako projekce tvořená vnitřní vrstvou a vnější vrstvou.
- Fáze III a IV : Ve třetí fázi se vnější vrstva buněk dělí tak, že primordium je nyní tvořeno třemi vrstvami. Čtvrtý stupeň je poté charakterizován tím, že vnitřní vrstva prochází podobným rozdělením, takže jsou viditelné čtyři buněčné vrstvy.
- Fáze V až VIII : Expanze a další dělení těchto čtyř vrstev nakonec vede ke vzniku mladého postranního kořene z mateřské tkáně (nadložní tkáň primárního kořene) v osmém stádiu.
Počet postranních kořenů odpovídá počtu xylemových svazků a dva postranní kořeny nikdy nenajdeme přímo naproti sobě v primárním kořenu.
Signalizace
Signalizace je důležitá pro celkový vývoj a růst rostliny, včetně produkce postranních kořenů. Rostliny používají ke komunikaci několik hormonů a stejná molekula může mít v různých částech rostliny ostře odlišné účinky. Auxin je toho dobrým příkladem, protože obecně stimuluje růst v horní části rostliny, když je ve vysokých koncentracích, ale v kořenech, inhibuje prodloužení a růst kořenů, když se nachází ve vysokých koncentracích. Růst kořenů je často stimulován jiným hormonem, který se nazývá ethylen , který je vyloučen v produkci v kořenech, když jsou vysoké hladiny auxinu. Dále bylo zjištěno, že ve skutečnosti bylo zjištěno, že nízké hladiny auxinu stimulují růst a prodloužení kořenového systému, a to i bez přítomnosti ethylenu. Cytokinin , další rostlinný hormon, také hraje roli při udržování a rozvoji meristematické tkáně kořene a může mít ve vývoji kořenů často antagonistický vztah s auxinem.
Signalizace auxinu
Ve výzkumné studii transportu auxinu u Arabidopsis thaliana bylo zjištěno , že auxin je kritickým rostlinným hormonem při tvorbě postranních kořenů. V I. etapě raných morfologických stádií bylo rozdělení párů zakladatelských buněk pericyklu nalezeno ve skupinách po osmi nebo 10, což naznačuje, že před tímto počátečním morfologickým stádiem musí být nejprve provedeny příčné dělení, aby předcházelo laterální kořenové iniciaci.
Specifický inhibitor transportu auxinu, kyselina N-l-naftylftalamová (NPA), způsobuje akumulaci kyseliny indoleactové (IAA) v kořenovém apikálním meristému a současně snižuje IAA v radikální tkáni potřebné pro boční růst kořenů.
Četné mutanty spojené s auxinem naznačily účinek na laterální vývoj kořenů:
- alf 4, který blokuje iniciaci bočního kořenového vývinu.
- alf 3, který inhibuje vývoj rostlinných orgánů krátce po pozdějším vzniku kořenů.
Výsledky těchto mutantů naznačují, že IAA je nutná pro laterální kořeny v různých stádiích vývoje.
Vědci také zjistili úzký vztah mezi polohou prvního rozdělení tvorby bočních kořenů a špičkou kořene. CycB1: 1 :: uidA selektovatelný marker byl použit jako reportér pro iniciaci laterálního kořene a jeho raných mitotických událostí. Tento marker byl histochemicky obarven na beta-glukuronidázu (GUS) u sazenic Arabidopsis thalia , což zvýraznilo aktivitu v primordiu laterálního kořene a přechodové zóně mezi hypokotylem a kořenem. Sazenice byly sklizeny každý den po dobu jednoho týdne a obarveny na aktivitu GUS, poté byla měřena délka primárního kořene i vzdálenost ke špičce kořene, přičemž poměr mezi těmito dvěma čísly je konzistentní. Z této studie byl vyvozen následující závěr:
- Existuje určitá vzdálenost od zahájení laterálních kořenů a listových primordií k jejich apikálním meristemům.
- Tkáně se zónami laterální iniciace kořenů jsou lokalizovány společně se stejnými kořenovými tkáněmi, které se účastní bazipetálního transportu auxinu.
- Basipetální transport auxinu je nezbytný pro lokalizaci IAA do zóny iniciace laterálního kořene.
Transportní proteiny PIN
Auxin je zodpovědný za vytváření koncentračních gradientů, které umožňují správný vývoj rostlin. Od roku 2020 byl jako prostředek k zaplavení hormonu do buněk identifikován jeden auxinový transportér: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1) / AUX1-LIKEs (LAXs). Byly také stanoveny dva auxinové transportéry, které umožňovaly hormonu opustit buňky, PIN-FORMED ( PIN ), stejně jako ATP-vázající kazeta Bs (ABCBs) / P-glykoproteiny (PGPs). PIN proteiny řídí auxin do oblastí, které jsou v celé rostlině nezbytné. Tyto proteiny přítomné v apikálním meristému rostliny směrují auxin dolů rostlinou, což je proces nezávislý na gravitaci. Jakmile se nacházejí v blízkosti kořene, buňky vaskulárního válce dopravují auxin směrem ke středu kořenového uzávěru. Boční kořenové buňky poté absorbují fytohormon prostřednictvím permeázy AUX1. PIN proteiny recirkulují auxin nahoru k výhonkům rostlin pro přímý přístup do zóny prodloužení. Jakmile se tam využijí, proteiny se poté dopraví zpět k postranním kořenům a jejich odpovídajícím kořenovým čepičkám. Celý tento proces je znám jako model založení.
V Arabidopsis thaliana jsou proteiny PIN lokalizovány v buňkách na základě velikosti jejich smyčky, která spojuje mezibuněčnou matici s extracelulární matricí. Kratší proteiny PIN (PIN 1-4, 6, 7) se nacházejí intracelulárně i nejblíže plazmatické membráně, zatímco delší proteiny (PIN 5, 8) se nacházejí téměř výlučně plazmatickou membránou.
Protein PIN8 významně ovlivňuje vývoj postranních kořenů v rostlině. Když byl do plazmidu vložen nefunkční mutant proteinu, pin 8, postranní kořeny Arabidopsis thaliana měly sníženou hustotu kořenů. Ukázalo se, že tento mutant neměl žádné přetrvávající účinky na vývoj primárního kořene. Při dalším zkoumání bylo zjištěno, že mutant pin8 byl významný až poté, co se v rostlině začal objevovat boční kořen, což naznačuje, že za tuto akci je zodpovědný funkční protein PIN8.
Reference
- Péret, B., Rybel, BD, Casimiro, I., Benková, E., Swarup, R., Laplaze, L.,… Bennett, MJ (2009). Vývoj laterálního kořene Arabidopsis: vznikající příběh. Trends in Plant Science , 14 (7), 399–408. doi: 10.1016 / j.tplants.2009.05.002
