Vývoj ledvin - Kidney development
Vývoj ledvin nebo nefrogeneze popisuje embryologický původ ledvin , hlavního orgánu močového systému . Tento článek pojednává o 3dílném vývojovém procesu, který je pozorován u většiny plazů, ptáků a savců, včetně lidí. Nefrogeneze je často zvažována v širším kontextu vývoje močových a reprodukčních orgánů .
Fáze
Vývoj ledvin probíhá v řadě po sobě jdoucích fází, z nichž každá je poznamenána vývojem pokročilejší ledviny: archinephros, pronephros, mesonephros a metanephros. Pronephros je nejzralejší forma ledvin, zatímco metanefros je nejrozvinutější. Metanefros přetrvává jako definitivní dospělá ledvina.
Archinephros
Tyto archinephros je považován za hypotetickou či primitivní ledviny.
Pronephros
Pronephros se vyvíjí v cervikální oblasti embrya. Během přibližně 22. dne lidské gestace se spárované pronephri objeví směrem k lebečnímu konci mezodermu . V této oblasti, epitelové buňky uspořádat sebe do řady kanálků nazývané nephrotomes a připojit se příčně vzhledem k pronephric kanálem . Tento kanál je plně obsažen v embryu, a proto nemůže vylučovat filtrovaný materiál mimo embryo; proto je pronephros považován za nefunkční u lidí
Mesonephros
Vývoj pronephric potrubí pokračuje v lebeční-kaudální směru. Jak se kaudálně prodlužuje, pronefrický kanál indukuje blízký mezoderm v torakolumbální oblasti, aby se stal epiteliálními tubuly nazývanými mezonefrické tubuly . Každý mezonefrický tubul je zásobován krví z větve aorty a končí kapilárním trsem analogickým glomerulu definitivního nefronu . Mesonefrický tubul tvoří kapsli kolem kapilárního trsu, což umožňuje filtraci krve. Tento filtrát protéká mezonefrickým tubulem a je odváděn do pokračování pronephrického kanálu, nyní nazývaného mezonefrický kanál nebo Wolffianův kanál . Nefrotomy pronephros degenerují, zatímco mezonefrický kanál se rozprostírá směrem k nejvíce kaudálnímu konci embrya a nakonec se váže na kloaku . Savčí mesonefros je podobný ledvinám vodních obojživelníků a ryb .
Metanephros
Během pátého týdne těhotenství se v mezonefrickém vývodu vyvíjí výpotek, ureterální pupen , poblíž jeho připojení k kloaky. Tento pupen, nazývaný také metanefrogenní divertikul, roste dozadu a směrem k hlavě embrya. Podlouhlá stopka močovodového pupenu, nazývaná metanefrický vývod , později tvoří močovod . Jak lebeční konec pupenu zasahuje do mezodermu, prochází řadou rozvětvení a tvoří systém sběrného potrubí ledviny. Tvoří také hlavní a vedlejší kalichy a ledvinnou pánev .
Část nediferencovaného meziproduktu mezodermu, která je v kontaktu s hroty větvícího se močovodu, je známá jako metanefrogenní blastém. Signály uvolněné z ureterálního pupenu indukují diferenciaci metanefrogenního blastému na renální tubuly . Jak renální tubuly rostou, přicházejí do styku a spojují se spojovacími tubuly systému sběrného potrubí a vytvářejí nepřetržitý průchod pro tok z ledvinového tubulu do sběrného kanálu. Současně začínají prekurzory vaskulárních endoteliálních buněk zaujímat svou pozici na špičkách renálních tubulů. Tyto buňky se diferencují na buňky definitivního glomerulu .
U lidí byly všechny větve močovodového pupenu a nefronické jednotky vytvořeny během 32 až 36 týdnů těhotenství. Tyto struktury však ještě nejsou zralé a budou pokračovat v zrání i po narození. Jakmile dospějí, lidé mají odhadem dva miliony nefronů (přibližně 1 000 000 na ledvinu), ale toto číslo je velmi variabilní a pohybuje se od zhruba 200 000 do více než 2,5 milionu na ledvinu.
Migrace
Po indukci metanefrického mezenchymu spodní části nefrického kanálu migrují kaudálně (dolů) a spojí se s močovým měchýřem , čímž vytvoří močovody . Močovody budou přenášet moč z ledvin do močového měchýře a vylučovat je z plodu do plodového vaku . Jak se plod vyvíjí, trup se prodlužuje a ledviny se otáčejí a migrují nahoru v břiše, což způsobuje zvětšení délky močovodů .
