Digenea - Digenea

Rod ptáků, viz Anthipes .

Digenea
Helicometra.jpg
Helicometra sp. ( Plagiorchiida : Opecoelidae ) ze střeva plamenné kardinální ryby
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Platyhelminthes
Třída: Rhabditophora
Clade : Bothrioneodermata
Superřádek: Neodermata
Clade : Trematoda
Clade : Digenea
Carus , 1863
Rodiny

Viz text .

Motolice (. Gr Dis - dvojitá, Genos - rasa) je třída z motolic v Platyhelminthes kmene , který se skládá z parazitických flatworms (známý jako motolice ) s syncytiálním osemení a obvykle dvě přísavky , jeden břišní a jeden ústní. Dospělí běžně žijí v zažívacím traktu, ale vyskytují se v orgánových systémech všech tříd obratlovců . Kdysi se myslelo, že souvisí s Monogenea , nyní se uznává, že jsou nejblíže Aspidogastrea a že Monogenea jsou užší spříznění s Cestodou . Dosud bylo popsáno asi 6000 druhů.

Morfologie

Klíčové vlastnosti

Mezi charakteristické rysy Digenea patří syncyciální tegument; to znamená, že tegument, kde jsou rozbité spoje mezi buňkami a jediná kontinuální cytoplazma obklopuje celé zvíře. Podobný tegument se nachází u ostatních členů Neodermaty ; skupina platyhelminths zahrnující Digenea , Aspidogastrea , Monogenea a Cestoda . Digeneans mají červovitý , unsegmented tělo-plán a mají pevnou parenchym bez tělesné dutiny ( coelom ) stejně jako ve všech platyhelminths.

Image
Přední výhonek z Overstreetia cribbi zoogonid digenean

Typicky existují dva přísavky , přední ústní přísavka obklopující ústa a ventrální přísavka, někdy označovaná jako acetabulum , na ventrálním povrchu. Orální přísavka obklopuje ústa, zatímco ventrální přísavka je slepý svalový orgán bez spojení s žádnou vnitřní strukturou.

Monostome je červ s jednou přísavkou (orální). Flukes s orálním přísavkou a acetabulem na zadním konci těla se nazývají Amphistomes . Distomes jsou motolice s ústním přísavkou a ventrálním přísavkou, ale ventrální přísavka je někde jinde než zadní. Tyto termíny jsou běžné ve starší literatuře, kdy se předpokládalo, že odrážejí systematické vztahy uvnitř skupin. Vypadly z použití v moderní digeneanské taxonomii.

Rozmnožovací systém

Drtivá většina digenejců jsou hermafroditi . Je pravděpodobné, že se bude jednat o adaptaci na nízkou hojnost v hostitelích, což umožní pokračování životního cyklu, když konečný hostitel úspěšně infikuje pouze jeden jedinec. Hnojení je vnitřní a spermie jsou přenášeny cirusem do Laurerova kanálu nebo do genitálního otvoru . Klíčovou skupinou digeneanů, které jsou dvoudomé, jsou schistosomy . Nepohlavní rozmnožování v prvním larválním stádiu je všudypřítomné.

Zatímco je široce uváděna sexuální tvorba digeneanských vajíček a nepohlavní rozmnožování v prvním larválním stadiu (miracidium), zůstává vývojová biologie nepohlavních stadií problémem. Studie elektronového mikroskopu ukázaly, že světelné mikroskopicky viditelné zárodečné koule se skládají z mitoticky se dělících buněk, z nichž vznikají embrya a z řady nových zárodečných buněk, které se začleňují do těchto embryonálních stádií. Protože absence meiotických procesů není prokázána, zůstává přesná definice pochybná.

Mužské orgány

Protandry jsou obecným pravidlem mezi Digenea. Obvykle jsou přítomna dvě varlata , ale některé motolice mohou mít i více než 100. Rovněž jsou přítomny vasa efferentia , vas deferens , semenný váček , ejakulační kanál a cirrus (analogický penisu) obvykle (ale ne vždy) uzavřený v cirrusovém vaku . Cirrus může nebo nemusí být pokrytý proteinovými trny. Přesná konformace těchto orgánů v mužských terminálních genitáliích je taxonomicky důležitá na rodinné a generické úrovni.

Ženské orgány

Obvykle existuje jediný vaječník s vejcovodem , semenná nádoba , pár žláz se žlázami (podílí se na výrobě žloutku a vaječných skořápek) s kanály, ootyp (komora, kde se tvoří vajíčka), komplexní sbírka žlázových buněk zvaných Mehlisova žláza , o které se předpokládá, že lubrikuje dělohu pro průchod vejcem.

Někteří digeneané navíc vlastní kanál nazývaný Laurerův kanál , který vede z vejcovodu na hřbetní povrch těla. O funkci tohoto kanálu se diskutuje, ale může být použit k inseminaci u některých druhů nebo k likvidaci odpadních produktů z reprodukce u jiných druhů. Většina trematod má ovicapt, zvětšenou část vejcovodu, kde se připojuje k vaječníku. Pravděpodobně řídí uvolňování vajíček a mezer mimo jejich sestup dolů dělohou.

Děloha se obvykle otevírá do společného genitálního atria, které také dostalo distální mužský kopulační orgán (cirrus), než se okamžitě otevře na vnější povrch červa. Distální část dělohy může být rozšířena do metratermu, spuštěna z proximální dělohy svalovým svěračem, nebo může být lemována trny, jako u Monorchiidae a některých dalších rodin.

Zažívací ústrojí

Jako dospělí má většina digenejců terminální nebo subterminální ústa, svalnatý hltan, který poskytuje sílu pro přijímání potravy, a rozeklaný, slepý zažívací systém skládající se ze dvou trubicových vaků nazývaných caeca (sing. Caecum ). U některých druhů se dvě střevní střeva spojují dozadu a vytvářejí prstencové střevo nebo cyklocoel . U jiných může céka fúzovat se stěnou těla dozadu, aby vytvořila jeden nebo více anusů , nebo s vylučovacím váčkem za vzniku uroproktu . Digeneans jsou také schopné přímého živin přes osemení podle pinocytózou a fagocytózy u syncitium . Většina dospělých digeneanů se vyskytuje v zažívacím traktu obratlovců nebo v přidružených orgánech , kde se nejčastěji pasou na obsahu lumenu (např. Potrava přijímaná hostitelem, žluč, hlen), ale mohou se také krmit přes slizniční stěnu (např. submukóza , krev hostitele). Krevní motolice, jako jsou schistosomy, spirorchiidy a sanguinikoidy, se živí výhradně krví. Nepohlavní stadia u mezilehlých hostitelů měkkýšů se krmí většinou přímou absorpcí, i když stádium redia nalezené v některých skupinách má ústa, hltan a jednoduché střevo a může aktivně konzumovat hostitelskou tkáň nebo dokonce jiné parazity. Encysted metacercarial etapy a volně žijící cercarial etapy nekrmte.

Nervový systém

Spárované ganglia na předním konci těla slouží jako mozek . Z toho vyčnívají nervy vpředu i vzadu. Senzorické receptory u dospělých většinou chybí, i když mají tangoreceptorové buňky. Larvální stádia mají mnoho druhů senzorických receptorů, včetně světelných a chemoreceptorů. Chemorecepce hraje důležitou roli ve volně žijící miracidiální larvě, která rozpoznává a lokalizuje svého hostitele.

Životní cykly

Ve složitém digeneanském životním cyklu existuje ohromující řada variací a plasticita tohoto znaku je pravděpodobně klíčem k úspěchu skupiny. Obecně platí, že životní cykly mohou mít dva, tři nebo čtyři povinné (nutné) hostitele, někdy s transportními nebo paratenickými hostiteli mezi nimi. Životní cyklus tří hostitelů je pravděpodobně nejběžnější. Téměř u všech druhů je prvním hostitelem v životním cyklu měkkýš . To vedlo k závěru, že rodový digenean byl parazitem měkkýšů a že hostitelé obratlovců byli přidáni následně.

Střídání sexuálních a nepohlavních generací je důležitým rysem digenejců. Tento jev zahrnuje přítomnost několika samostatných generací v jednom životním cyklu.

Typický životní cyklus digeneanské trematody je následující. Vejce opouštějí hostitele obratlovců ve stolici a pomocí různých strategií infikují prvního mezihostitele , u kterého nedochází k pohlavní reprodukci. Digeneans může infikovat prvního mezihostitele (obvykle hlemýžď ) pasivními nebo aktivními prostředky. Například vejce některých digeneanů jsou (pasivně) konzumována hlemýždi (nebo zřídka červem annelid ), ve kterých se vylíhnou. Alternativně se vajíčka mohou líhnout ve vodě, aby uvolnily aktivně plaveckou řasnatou larvu, miracidium , které musí lokalizovat a proniknout do stěny těla šnečího hostitele.

Po vylíhnutí nebo proniknutí šneka po požití se miracidium proměňuje v jednoduchou mateřskou sporocystu podobnou vakům . Mateřská sporocysta prochází cyklem vnitřní nepohlavní reprodukce , což vede k vzniku rediae (sing. Redia) nebo dceřiných sporocyst . Druhá generace je tedy dceřinou sekvencí parthenita. Ty zase podléhají další nepohlavní reprodukci, což nakonec vede k velkému množství druhého stupně volného života, cercaria (pl. Cercariae).

Volně plavecké cercariae opouštějí šnečího hostitele a pohybují se ve vodním nebo mořském prostředí, často pomocí bičovitého ocasu, ačkoli je vidět obrovská rozmanitost morfologie ocasu. Cercariae jsou infekční pro druhého hostitele v životním cyklu a infekce se může objevit pasivně (např. Ryba konzumuje cercaria) nebo aktivně (cercaria proniká do ryb).

Životní cykly některých digénů zahrnují pouze dva hostitele, druhým je obratlovec. V těchto skupinách dochází k pohlavní dospělosti poté, co cerkárie pronikne do druhého hostitele, který je v tomto případě také definitivním hostitelem . Životní cykly dvou hostitelů mohou být primární (nikdy tu nebyl třetí hostitel) jako u Bivesiculidae nebo sekundární (v evoluční historii byl najednou třetí hostitel, ale byl ztracen).

V životních cyklech tří hostitelů se cercariae vyvinou ve druhém přechodném hostiteli do klidové fáze, metacerkarie , která je obvykle encystována cystou původu hostitele a parazita, nebo je zapouzdřena ve vrstvě tkáně odvozené pouze od hostitele. Tato fáze je nakažlivá pro definitivního hostitele . K přenosu dochází, když definitivní hostitel kořistí infikovaného druhého zprostředkujícího hostitele. Metacercariae excystuje ve střevech konečného hostitele v reakci na různé fyzikální a chemické signály, jako jsou hladiny pH ve střevě , trávicí enzymy , teplota atd. Jakmile je excystován, dospělí digeneani migrují na více či méně specifická místa v konečném hostiteli a životě cyklus se opakuje.

Vývoj

O evolučním původu digenei se již nějakou dobu diskutuje, ale zdá se, že existuje obecná shoda, že proto-digeneán byl parazitem měkkýšů, pravděpodobně dutiny pláště. Důkazem toho je všudypřítomnost měkkýšů jako prvních mezihostitelů digeneanů a skutečnost, že většina aspidogastreanů (sesterská skupina digenea) má také asociace měkkýšů. Má se za to, že první motolice (souhrnný název pro digeneans a aspidogastreans) pravděpodobně se vyvinul z rhabdocoel turbellarians že kolonizovány otevřené dutiny pláště předčasných měkkýšů.

Je pravděpodobné, že složitější životní cykly se vyvinuly procesem terminálního sčítání, kdy digenejci přežili predaci svého hostitele měkkýšů, pravděpodobně rybou. Stejným procesem byli přidáni další hostitelé, dokud se nevyvinula moderní matoucí rozmanitost vzorců životního cyklu.

Důležité rodiny

Digenea zahrnuje asi 80 rodin. Jsou uvedeny níže a jsou seřazeny podle pořadí.

Digenea

Lidské digeneanské infekce

Pouze asi 12 ze 6 000 známých druhů je nakažlivých pro člověka, ale některé z těchto druhů jsou důležitá onemocnění postihující více než 200 milionů lidí. Druhy, které infikují člověka, lze rozdělit do skupin, schistosomy a neschistosomy.

Schistosomy

Schistosomy se vyskytují v oběhovém systému konečného hostitele. Lidé se nakazí poté, co do pokožky proniknou volné plavecké cerkary uvolněné z infikovaných hlemýžďů. Tito dvoudomé červi jsou dlouhé a tenké, jejichž velikost se pohybuje od 10 do 30 mm na délku do 0,2 až 1,0 mm v průměru. Dospělí muži jsou kratší a silnější než ženy a mají dlouhou drážku podél jedné strany těla, ve které je žena sevřena. Ženy dosáhnou pohlavní dospělosti poté, co se spojily s mužem. Po páření zůstávají oba po zbytek života uvězněni spolu. Mohou žít několik let a vyprodukovat tisíce vajec.

Čtyři druhy schistosomů, které infikují člověka, jsou členy rodu Schistosoma .

Lidské schistosomy
Odborný název První zprostředkující hostitel Endemická oblast
Schistosoma mansoni Biomphalaria spp. Afrika , Jižní Amerika , Karibik , Střední východ
Schistosoma haematobium Bulinus spp. Afrika , Střední východ
Schistosoma japonicum Oncomelania spp. Čína , východní Asie , Filipíny
Schistosoma intercalatum Bulinus spp. Afrika

Neschistosomy

Sedm hlavních druhů neschistosomů, které infikují člověka, je uvedeno níže. Lidé se nakazí po požití cyst metakercaria na rostlinách nebo v nedopečeném zvířecím dužině. Většina druhů obývá lidský gastrointestinální trakt, kde vylučují vajíčka spolu s hostitelskými výkaly. Paragonimus westermani , který kolonizuje plíce, může také předávat vajíčka ve slinách . Tyto motolice obecně způsobují u lidí mírnou patologii, ale mohou se také objevit závažnější účinky.

Lidské neschistosomy
Odborný název První zprostředkující hostitel Způsob lidské infekce Endemická oblast
Fasciolopsis buski Segmentina sp. Rostliny Asie , Indie
Heterophyes heterophyes Pirinella Parmice , tilapie Asie , východní Evropa , Egypt , Střední východ
Metagonimus yokogawaii Semisulcospira sp. Kapr , pstruh Sibiř
Gastrodiscoides hominis Helicorbis sp. Rostliny Indie , Vietnam , Filipíny
Clonorchis sinensis Bulinus sp. Ryba Východní Asie , Severní Amerika
Fasciola hepatica Galba truncatula Rostliny Celosvětově
Paragonimus westermani Oncomelania sp. Kraby , raky Asie

Reference

Poznámky

  • Gibson, DI, Jones, A. & Bray, RA (2002). Klíč k Trematoda, sv. 1 ISBN  0-85199-547-0
  • Littlewood DTJ & Bray RA (2001) Vzájemné vztahy Platyhelminthes. ISBN  0-7484-0903-3
  • Yamaguti, S. (1971). Souhrn digenetických trematod obratlovců. Keigaku Publishing Co., Tokio.

externí odkazy