Kódovací můra - Codling moth
| Kódovací můra | |
|---|---|
|
|
| mužský | |
|
|
| ženský | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Arthropoda |
| Třída: | Insecta |
| Objednat: | Lepidoptera |
| Rodina: | Tortricidae |
| Rod: | Cydia |
| Druh: |
C. pomonella
|
| Binomické jméno | |
|
Cydia pomonella |
|
| Synonyma | |
|
|
Obaleč jablečný ( Cydia pomonella ) je členem řádu Lepidoptera rodiny Tortricidae . Jsou to hlavní škůdci zemědělských plodin, zejména ovoce, jako jsou jablka a hrušky . Vzhledem k tomu, že larvy nejsou schopné se živit listy, jsou vysoce závislé na ovoci jako zdroji potravy, a mají tak významný dopad na plodiny. Housenky se plodily a zabraňovaly jim v růstu, což vede k předčasnému zrání. Byly implementovány různé způsoby kontroly, včetně chemických, biologických a preventivních. Tato můra má širokou distribuci a vyskytuje se na šesti kontinentech. Adaptivní chování, jako je diapauza a několik generací za období rozmnožování, umožnily této můře přetrvávat i během let špatných klimatických podmínek.
Geografické rozdělení
Přestože je zeměpisný původ můr zahalených nejasný, existují teorie těchto můr pocházející buď z Evropy, nebo ze Středomoří. Vědci se domnívají, že můry zahalené do Ameriky byly zavedeny v polovině 17. století. Stále existuje debata o tom, zda tyto můry byly nebo nebyly distribuovány lidmi. Dnes jsou můry krycí rozšířené po celém světě, od Evropy, Asie, Afriky , Severní a Jižní Ameriky , Austrálie a tichomořských ostrovů .
Místo výskytu
Životaschopnost a zdatnost můry můžové závisí do značné míry na vlhkosti a klimatu. Při pozorování byly optimální podmínky pro růst a přežití můry 32 ° C a 75% vlhkost. I když je teplota příznivá, nízká a vysoká úroveň relativní vlhkosti (20% a 100%) vedly k narušení pupace . Při teplotě pod 0 ° C se larvy stávají zcela neaktivními a stávají se zdánlivě bez života. Vědci však zjistili, že pokud se teplota vrátí na optimální úroveň, larvy znovu získaly normální aktivitu. Hnízdící můry byly umístěny v nadmořských výškách 1 000–1500 m.
Vzhledem k tomu, že můra obecná je polyfágní nebo je schopna využívat různé zdroje potravy, dostupnost konkrétních zdrojů potravy neurčuje jejich optimální stanoviště. Na hostitelských rostlinách, kterými se larvy živí, lze najít různá stádia životní historie můry, od vajíček po kukly. Mezi tyto rostliny patří jabloně, hrušky, ořechy, kaštany a dokonce i meruňky.
Morfologie
Codling můry nejsou velké, protože dospělý codling můra má průměrnou délku 10 mm a rozpětí křídel 20 mm. Když můry odpočívají, skládají se křídla do podoby stanu. Od ostatních podobných můr v rodině Tortricidae se odlišují výraznými vzory na předních křídlech. Tyto hnědé skvrny uzavřené ve zlatých prstenech se nazývají „malá zrcadla“, protože připomínají malá zrcadla se zlatým okrajem. Štíhlé antény jsou mírně zakřivené blízko distálního konce. Hřbetní strana břicha je hladká a holá, zatímco břišní strana je pokryta šupinami. Ačkoli většina můr má hnědou nebo šedou barvu, bylo pozorováno, že zralost plodů, kterými se larvy živí, může vést ke změně barvy dospělého můry.
Potravinové zdroje
Housenka
Chování při krmení
Housenky můry hnízdící se plodily do plodu do 24 hodin po vylíhnutí z jejich vajíček, obvykle při hledání plodu cestovaly mezi 1,5 až 3 metry. Protože jsou náchylné na predaci, vysychání nebo odplavování mezi obdobím líhnutí a vyvrtáváním do plodu, jsou housenky pohotové při hledání ovoce, které se bude živit. Ačkoli jablka jsou jejich dominantním zdrojem potravy, jsou polyfágní a živí se širokou paletou ovoce od hrušek , ořechů , meruněk , broskví , švestek , třešní a kaštanů . Nejsou schopni přežít tím, že se živí listy ovocných stromů.
Dříve se věřilo, že chování housenky při hledání ovoce, které by se živilo, nebo v místě kukly, bylo náhodné. Během tohoto období hledání je však housenka vystavena a náchylná k predaci, parazitování, vysychání a dokonce i vyčerpání energie. Předpokládala se tedy hypotéza, že chování při vyhledávání využívá thigmotaktický smysl, což znamená, že housenky k vyhledávání používají kontaktní reflex. Housenky také používají fototaxi k vyhledání plodů, které se živí. Jsou fotopozitivní, což znamená, že se pohybují směrem ke světlu. To je adaptivní, protože plody mají tendenci být umístěny na koncích větví, kde je nejvíce slunečního světla. Při sledování světla se tedy larvy mohou přibližovat k plodům.
Jakmile housenka najde ovoce, které se bude živit, začne pronikat do epidermis ovoce. Když housenka ustupuje do plodů, poblíž vstupu do otvoru se hromadí zbytky kůže, dužiny a frass . Tyto kousky jsou slepeny dohromady hedvábnými nitěmi uvolněnými z housenky, aby se vytvořila čepice. Tato čepička chrání housenku blokováním vstupu. Húsenici trvá přibližně 45 minut, než se zrodí do ovoce, a přibližně 15 minut, než se zavře. Housenka vyvrtá ovoce, dokud nedosáhne semenné komory ovoce. Tam se housenka zakousne do semen a zastaví růst plodů. Výsledkem je, že plody předčasně dozrávají. Tímto způsobem získává housenka prospěšné zdroje, jako je albumin a tuk . Takové chování při krmení trvá 23 až 27 dní a během této doby se housenka živí v průměru jedním až dvěma plody.
Odrazující prostředky hostitelské rostliny vůči bylinožravcům
Ovoce napadené housenkami můry si vyvinulo metody, jak těmto housenkám odolávat. Metody rezistence zahrnují zahuštění epidermis plodů a použití kamenitých buněk k ochraně osiva. Rovněž byla pozorována nejasnost ovoce, která odradila housenky můry můry.
Kamenné buňky, které jsou přítomny v některých hruškách, prokázaly, že pomáhají odolávat housenkám můry. Kamenné buňky se nacházejí v endokarpu ovoce, jako jsou třešně nebo ořechy. Endokarp je nejvnitřnější vrstvou oplodí ovoce . U hrušek se kamenné buňky nacházejí ve skupinách buněk v ovocné dužině. Bylo zjištěno, že tyto buňky mají silné buněčné stěny, dosahující až 10 um. V dospělosti jsou tyto buňky složeny z 30% celulózy , 30% glukuronoxylanů a 40% ligninů , což jsou biopolymery, které se běžně vyskytují v rostlinách.
Dospělý
Dospělí můry se krmí málo, pokud vůbec. Ačkoli krmení může prodloužit život o něco déle, zdržení se krmení významně nesnižuje jejich reprodukční úspěch. Jejich schopnost páření a ovipozitů není ovlivněna a embryonální vývoj ve vejcích není ovlivněn nedostatečným chováním rodičovských můr. Pokud se rozhodnou krmit, můry se živí sladkými tekutinami, jako je šťáva z ovoce, zředěný med a zředěná melasa .
Reprodukce a životní historie
Počet generací
Počet ročních generací se liší v závislosti na klimatických podmínkách. Počet generací je vyšší blíže k rovníku na severní polokouli, což naznačuje, že teplejší klima je optimální pro vyšší počet generací. Například v Dánsku byla pozorována pouze jedna generace; v Palestině bylo zaznamenáno čtyři až pět generací. Ve většině Evropy a Severní Ameriky jsou v daném letovém období (letní měsíce) obvykle dvě generace můr. V těchto zeměpisných šířkách se můry první generace objevují v červenci a jsou aktivní do srpna. Vejce snášená můry první generace se nazývají druhá generace. Tato vejce se líhnou a housenka podstoupí zakuklení. Kukly jdou do diapauzy a přes zimu „hibernují“. V dubnu a květnu následujícího roku se tyto kukly druhé generace uzavírají a můry druhé generace jsou aktivní během měsíců května a června.
Páření
Muži létají vzhůru poblíž horní části stromů, aby hledali ženy, protože ženy mají tendenci zůstat poblíž stromů, ze kterých se uzavřely. Codlemones, nebo (E, E) -8,10-dodekadien-1-ol, je hlavní mužský přitahující sexuální feromon vylučovaný ženami. Těkavé látky rostlin vytvářejí synergický efekt s kodononem, což zvyšuje stupeň mužské přitažlivosti. Mezi tyto těkavé látky patří racemický linalool , (E) -p- farnesen nebo (Z) -3-hexen-l-ol. Optimální poměr, při kterém je maximalizována přitažlivost, je poměr kodononu k synergickým těkavým látkám v poměru 1: 100.
Bylo zjištěno, že kairomon odvozený z hrušek je také druhově specifickým atraktantem. Ethyl (2E, 4Z) -2,4-dekadienoát, který se nachází ve zralých hruškách a je menší těkavou látkou vylučovanou ze zralých jablek, přitahuje pářené i panenské muže a ženy.
Hnízdící můry se mohou kopulovat již v den jejich zatmění, pokud je vhodné klima. U mužů se vyvinuly háčky blízko konce břicha, které se používají k uchopení samice během páření. Protože tyto háčky pevně drží samici, byla pozorována kopulace, která trvá až několik hodin. Ke páření dochází do 24 hodin po zatmění.
Ovipozice
K ovipozici dochází v místě, kde je splněno optimální klima a vlhkost pro růst. Ukázalo se, že pro ovipozici je optimální 75% vlhkost a ženy mají větší pravděpodobnost oviposit v přítomnosti vody, čerstvého ovoce nebo dokonce melasy. Ženská plodnost do značné míry závisí na podnebí. Pokud je teplota příliš nízká, kladení vajíček se zastaví. Pokud je teplota příliš vysoká, samice může být sterilní. Samice necestují daleko na oviposit a obvykle kladou vajíčka poblíž stromu, ze kterého se vynořily. V průměru samice snáší 50–60 vajec, ale toto číslo se může lišit. Může naklást až deset vajec nebo více než 100 vajec. Vejce první generace jsou kladena na ovoce a vajíčka druhé generace jsou obvykle kladena na větvičky a listy. Ženy upřednostňují kladení vajec v horní části stromu poblíž okrajů větví, kde se nejčastěji nacházejí plody. Vejce jsou kladena spolu s lepkavou hmotou vylučovanou ze samice, která působí jako lepidlo, které drží vajíčka na místě a zabraňuje jejich odplavení deštěm.
Fáze historie života
Vejce
Vejce, která jsou podle generace ovipozitována na plodu nebo větvičce, jsou bílá a mají tvar konvexní čočky . Jsou malé, obvykle asi 1–1,2 mm velké. Jak se housenka vyvíjí uvnitř vajíčka, vajíčko mění barvu. Nejprve se vytvoří načervenalý kruh a poté se objeví červená skvrna, která se stane hlavou housenky. Obvykle trvá přibližně 7 až 12 dní, než se vajíčka vylíhnou, ale za optimálních podmínek se mohou vylíhnout již za 5 dní.
Housenka
Když se housenka poprvé vylíhne z vajíčka, je dlouhé asi 2 mm a průměr 0,5 mm. Tělo je rozděleno do dvanácti segmentů a barva je obvykle světle žlutá. Jak housenka prochází vývojem v pěti instarových fázích, dorůstá do délky 18–20 mm a má více načervenalé barvy. V době, kdy jsou housenky plně dospělé, jsou světle hnědé barvy a mají tmavě hnědé skvrny. Pohlaví můry se určuje během larválního stádia. Karyotyp můry kódující můry ukázal diploidní systém (2n = 56), což znamená, že potomci dostávají dvě sady chromozomů, jednu od každého rodiče. Ženy mají systém pohlavních chromozomů WZ, zatímco muži mají ZZ. Muži mají na konci hřbetní strany dvě hnědé skvrny, které se stávají pohlavními žlázami .
Vejce se mohou líhnout v noci nebo ve dne, v závislosti na vlhkosti. Protože přímé sluneční světlo může housenku vysušit a zvýšit teplotu, housenka se přesune do stínu nebo se plazí na spodní část listu, pokud se během dne vylíhne. Vejce jsou na list přilepena lepkavou látkou vylučovanou ženou, ale housenky jsou malé a dostatečně lehké, aby je mohl odplavit déšť nebo sfouknout vítr ze stromu. Zejména proto, že housenky jsou tak malé, když se poprvé vynoří z vajíčka, jsou náchylnější na deštivá léta a data ukazují, že na plodiny v deštivých létech méně útočily můry.
.JPG)
Pupa
Kukly jsou dlouhé 10–12 mm a mohou být široké až 3 mm. Postupem času se barva mění, od hnědé barvy housenky po světle hnědou. Morfologie kukly se liší podle pohlaví i generace. Ženské kukly jsou obecně delší a širší než mužské kukly. První generace housenek vylučuje hladší a jemnější hedvábí, a tak je kukla pokryta jemnějším materiálem. Kokony druhé generace jsou hrubší a mají kousky dřevěných kůry. Je to proto, že housenky druhé generace vyvrhly kůru stromu a vytvořily si kolébku.
Housenka pátého instaru hledá místo, kde by točila kuklu blízko země. Larva pomocí pavoučích hedvábných nití klesá z větví dolů na zem. Mohou se také plazit po kmeni stromu. Proces hledání vhodného místa pro zakuklení je dlouhý a selektivní. Kukly byly spatřeny na různých místech, například pod starou kůrou , prasklinami, suchými místy v zemi, příkopy vyhloubenými do země, skladiště s ovocem, kmenem, pod kameny a mezi hroudy půdy.
U housenek první generace trvá zakuklení kratší dobu, obvykle méně než deset dní. U druhé generace je doba zakuklení delší asi 20 dní. Rozdíl v délce zakuklení mezi kuklami první a druhé generace je způsoben změnou teploty v průběhu sezóny. Existuje vztah mezi teplotou a délkou zakuklení: Bylo zjištěno, že vyšší teploty zkracují dobu trvání. Proto mají první generace housenek, které se objevují v teplejších měsících léta, tendenci mít kratší dobu zakuklení. Některé housenky druhé generace kuklí přes zimu a na jaře se objevují jako můry první generace. Kukla poskytuje dostatečnou ochranu před deštěm a jinými vnějšími faktory, s výjimkou mechanických.
Dospělý
Druhá generace dospělých můr se poprvé objevuje na jaře, kolem konce dubna do začátku května v zemích severní polokoule (září / říjen na jižní polokouli). Doba letu a vznik závisí na teplotě a dalších klimatických faktorech. Jakmile se můry objeví, páří vajíčka první generace a vajíčka, která vznikají z vajíček, se rodí do plodů. Proto je zásadní předpovídat dobu výskytu můr na jaře, aby se minimalizovalo poškození plodin. Segmenty břicha můry mají ostré zářezy, které usnadňují vynoření můry z kokonu. Zářezy lze použít k proříznutí vnějšího krytu kukly. Když se můry poprvé uzavírají nebo se objevují jako dospělí, jejich křídla se neroztáhnou úplně. Proto nejsou schopni letu bezprostředně po výbuchu . Úplné rozšíření křídel trvá asi deset minut.
Průměrná délka života můry je kolem 13 až 18 dnů. Nejdelší pozorovaný muž však žil 38 dní a nejstarší žena 37 dní.
Diapause
Diapause nebo období pozastaveného vývoje se vyskytuje u housenek můry, pokud jsou nepříznivé klimatické podmínky nebo dostupnost potravy. Larvy v diapauze neotáčejí kokony, ale spíše vstupují do fáze sníženého metabolismu a vitální aktivity. Jakmile teplota klesne pod 0 stupňů Celsia, housenka se stane bez života a stane se z ní kaše. Housenka se stává tak měkkou, že pokud se strčí, místo, kde se strčí, zůstane propadlé, jako by byla vyrobena z ohřátého vosku nebo hlíny.
U larev první generace vstoupilo do diapauzy větší procento housenek, pokud se nezakuklily do konce června nebo do začátku července. Diapauza druhé generace má obvykle projít zimou. Neaktivita v zimním období je způsobena poklesem teploty a jakmile teplota a vlhkost stoupnou zpět na příznivé rozmezí, aktivita je obnovena. To vysvětluje, jak můry můry dokážou přežít, i když dojde ke špatnému, sterilnímu jablečnému roku: larvy vstoupí do diapauzy a vynoří se po uplynutí špatného roku.
O možnosti dvouleté diapauzy se v literatuře diskutuje již několik let. Možnost dvouleté diapauzy je však malá, protože žádná z housenek z pozorovaných 15 000 kukel se neobjevila po diapauze, která trvala dva roky.
Místní disperze
Let dospělých molic codlingových začíná těsně na začátku května s výskytem molů druhé generace a zastavuje se koncem srpna, protože můry první generace každoročně dospívají. Letová doba první a druhé generace se překrývá kdekoli od 10 do 20 dnů. Překrývání periody letů druhé a první generace znamená, že během letních měsíců dojde k trvalému poškození způsobenému můrou krycí.
Dospělí můry jsou obecně sedavé a mají tendenci trávit den odpočinkem na listech nebo větvích. Taková omezená mobilita není proto, že nejsou schopny letu na dlouhé vzdálenosti; mají kapacitu cestovat až několik kilometrů. Většina můr však cestuje mezi 60 a 800 metry. Pouze asi 10% populace jsou cestovatelé na dlouhé vzdálenosti. Taková široká škála letového chování je adaptivní charakteristikou; jejich stanoviště je obvykle určeno dostupností ovoce, takže obvykle není třeba cestovat daleko, ale pokud jsou plody rozptýleny nerovnoměrně, můry jsou schopné cestovat na delší vzdálenosti, aby našly potravu a znovu kolonizovaly. Ukázalo se, že panenské ženy a muži létají na delší vzdálenosti s větší pravděpodobností, přičemž obě pohlaví mohou cestovat přibližně na stejnou vzdálenost. Panenské a kryté samce a panenské ženy dokázaly létat nejdelší během první třetiny dospělosti, zatímco kryté samice dosáhly svého maximálního potenciálu letu během 1–3 dnů po výbuchu.
Byla nalezena vysoká genetická korelace (0,84 až 1,00) mezi celkovou ujetou vzdáleností a letovými vlastnostmi, jako je doba letu a rychlost. Letové vlastnosti se ukázaly být dědičné pro obě pohlaví. Výběr pro a proti genům, které zvyšují letové vlastnosti, ukázal rychlé změny letových vlastností v obou směrech. Mezi mobilitou a fitness však existuje kompromis. Výzkum ukázal, že sedavé ženy mají vyšší plodnost nebo schopnost plodit potomky než mobilní ženy. Sedavé ženy mají větší velikost, snášejí více vajíček a žijí déle než mobilní ženy. U sedavých žen tedy existuje vyšší rychlost reprodukce. To vysvětluje, proč ženy necestují daleko od ovocného stromu, ze kterého se vynořily, do vajíčka.
Predátoři, paraziti a nemoci
Predátoři
Predátoři můry krycí jsou většinou ptáci, což představuje téměř 80% zabití housenek. Datli jsou obzvláště významní predátoři, protože nacházejí housenky ze skrytých trhlin pod kůrou a větvemi hostitelských stromů. Jsou také velmi loveni členovci z následujících taxonomických skupin Araneae (pavouci), Opiliones (sklízeč), Carabidae (střevlík), Cicindellidae (tygr brouk, který je druhem střevlíka), Dermaptera (škvor), Formicidae (mravenec) ), Geocoridae (brouci s velkými očima), Staphylinidae (brouci) a Coleoptera (další brouci).
Mravenci patří mezi nejvýznamnější hmyzí predátory, protože jsou početní a jsou aktivní v masách. Útočí na všechny fáze životního cyklu hnízdních můr, včetně housenek, kukel, kukel a zavírajících můr. Mezi běžně známé predátory mravenců patří Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum a Monomorium minimum . Solenopsis molesta může zabít 90% housenek, na které zaútočí, což jsou obvykle ti, kteří se pohybují mezi plody nebo housenky pátého instaru, kteří hledají místo kukly.
Třásněnky jsou také predátory různých životních stádií můry codlingové. Haplothrips faurei se živí vejci všech generací, zatímco Leptothrips mali se živí vejci druhé generace.
Parazitoidy
Stádium vajec je nejzranitelnějším obdobím parazitismu, protože je to tehdy, když je můra vystavena nejdéle. Housenky jsou chráněny ovocem a kukly chráněny kuklou. Parazitoidy hmyzu jsou uvedeny níže, s parazitovanou životní fází můry kódovací v závorce:
- Arrhinomya tragica (kukla) - moucha
- Neoplectops veniseta (kukla) - moucha Tachinid
- Ephialtes extensor (housenka) -vosa Ichneumonidae, která útočí na obě generace a přezimuje v těle druhé generace housenky
- Hyssopus pallidus (larva) - tyto Eulophid vosy sledovat kairomon vytvořený v frass jako housenka vrtá do ovoce.
- Lissonota culiciformis -vosa Ichneumonidae
- Mastrus ridens - další Ichneumon
- Pimpla examinator (housenka kukla) - další Ichneumon
- Pristomerus vulnerator (housenka) - další Ichneumon, který útočí na obě generace
- Trichomma enecator (housenka) - další Ichneumon
- Ascogaster nov. sp. (vejce nebo kukla) - další Ichneumon. Parazitovaná kukla může jako zakrnělý dospělý zemřít nebo se uzavřít. Perilampus tristis , chalcidoidní vosa , je hyperparazit tohoto druhu Ascogaster .
Patogeny
Houby
Beauveria bassiana je parazit na housence a kuklách můry codlingové. Spory této sněhově bílé houby jsou rozptýleny na místech, kde procházejí housenky nebo kde se kuklí. Mycelium z B. bassiana roste radiálně ven z těla housenky, otáčení pásového měkký a kašovitý. U housenek má míru zabíjení 13,1%. B. bassiana příznivě roste ve vlhkém a teplém prostředí.
Hirsutella subulata je další entomofágní nebo hmyzožravý houbový parazit pro larvy můry můry. Na rozdíl od B. bassiana může tento typ houby růst, i když je vlhkost nízká.
Bakterie
Známými bakteriemi, které parazitují na molici, jsou Erwinia amylovora a Bacillus cereus . B. cereus parazituje na larvách můry codlingové.
Granulovirus
Baculoviry jsou běžné viry hmyzu lepidopteranů a dělí se na dva rody: Nucleopolyhedrovirus a Granulovirus . Z nich byl identifikován a studován druh granuloviru specifický pro můry kódující. Granuloviry vytvářejí malé granule, z nichž každý nese jeden virion, a lze je rozdělit do dvou tříd: „pomalé“ a „rychlé“ granuloviry, které označují rychlost, kterou virus zabíjí hostitele. Rychle zabíjející granuloviry obvykle zabijí hostitele během stejného instaru, ve kterém byl infikován. Cydia pomonella granulovirus je druh rychlého granuloviru, který je smrtelně patogenní pro můry kódující. Vzhledem k tomu , že granulovirus Cydia pomonella je rychlý granulovirus, larvy můry codling umírají ve stejném instaru jako při infikování. Celý genom granuloviru Cydia pomonella byl sekvenován a bylo zjištěno, že má 123 500 bp.
Byly identifikovány tři hlavní izoláty granuloviru Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Lze je rozdělit do čtyř typů genomu: genomy A, B, C a D. Předpokládá se, že genom C je předkem druhého genomy. Genom C je také méně patogenní pro novorozence kódující můry ve srovnání s jinými typy genomu. Byly také identifikovány izoláty z Íránu a bylo zjištěno, že mají stejné typy genomu jako ostatní izoláty.
Jako bioinsekticid
Cydia pomonella granulovirus -M, což je mexický izolát kmene Cydia pomonella granulovirus , byl použit jako bioinsekticid . Larvy kódující můry mohou být infikovány granulíry Cydia pomonella jen procházením nebo procházením infikovaných listů a plodů. Byl nalezen lineární vztah logaritmu čas / úmrtnost, což naznačuje, že čím déle zůstává larva v kontaktu s povrchem nastříkaným bioinsekticidem, tím vyšší je stupeň infekce . Vodná suspenze granulí se nastříká na listy a plody, které pak larvy pojmou. Cydia pomonella granulovirus funguje nejúčinněji, když je vychytáván larvami novorozenců, takže bioinsekticid by měl být aplikován v souladu s časovým harmonogramem líhnutí vajíček. Jakmile se granule dostanou do středního střeva, které je bazické (pH> 7), granule se rozpustí a napadnou tracheální matrix, epidermis , tukové tělo a další tkáňová těla. Během pozdějších stádií infekce virus tvoří shluky, které způsobují apoptózu nebo programovanou smrt buněk hostitelských buněk a nakonec smrt hostitele. Smrt hostitele nastane během 5–10 dnů.
U některých kolonií molic codlingových se vyvinula rezistence proti běžně používanému izolátu Cydia pomonella granulovirus -M. Některé izoláty granuloviru-M Cydia pomonella však tuto rezistenci hostitele překonaly. Identifikované izoláty, jako například 112 a NPP-R1, prokázaly zvýšenou patogenitu proti izolátům RGV, což jsou kolonie rezistentní na granulovirus Cydia pomonella používané v laboratořích.
Fyziologie: Čich
Čichové receptory
Antény můry se používají k detekci těkavých látek uvolňovaných z ovoce, jako jsou jablka a hrušky. Muži a ženy vykazují podobné anténní reakce na většinu těkavých látek, s výjimkou kodemu. Muži reagovali na kodonona silněji než ženy.
Společný jablko těkavé látky zahrnují ( Z ) 3-hexenol, ( Z ) -3-hexenyl benzoát, ( Z ) -3-hexenyl hexanoát, (±) -linalool a E , E - α -farnesene. Mezi těkavé látky, které neobsahují jablka, patří ethylester hrušky ( E , Z ) -2,4-dekadienoát. ( E , E ) -2,4-decadienal je odpovídající aldehyd pro ( E , Z ) -2,4-decadienoát a je uvolňován jako obranný mechanismus larvami pátého instaru evropské jabloňové pilulky Hoplocampa testudinea . Jablka zamořená pilulkami jablečnými nejsou vhodná pro larvy můry molic, protože pilulky jablek vylučují (E, E) -2,4-dekadienální jako součást jejich obranného vylučování. (E, E) -2,4-dekadienal také způsobuje pokles přitažlivosti můry mužské, takže samice můry kódové jsou touto volatilitou odrazeny.
Čichání sexuální dimorfismus
α-farnesen je hlavní těkavá látka uvolňovaná zralými jablky, která přitahuje můry kódující. S ohledem na tuto těkavou látku byl objeven sexuální dimorfismus v čichu . Spářené i panenské ženy byly přitahovány k a-farnesenu v nízké dávce, ale odpuzovaly ji při vysoké dávce. Míra odezvy byla silnější u spářených žen. Ve srovnání s tím byla spářená samice přitahována k vyšší dávce a-farnesenu, zatímco střední až nízká dávka vyvolala neutrální reakce. Prahová hodnota pro přitažlivost spojeného muže byla vyšší, což znamená, že muži nejsou tak citliví na těkavé látky jako ženy. Butyl hexanoát je další těkavá látka specifická pro pohlaví uvolňovaná zralými jablky. Spárené ženy byly přitahovány touto těkavou látkou, zatímco muži nebyli ovlivněni.
Hubení škůdců
Vzhledem k tomu, že housenka můry rodící se plodila a zastavila jejich růst, jsou můry rolní hlavními zemědělskými škůdci. Jsou velmi rozšířené a napadají širokou škálu ovoce. Za účelem potírání těchto škůdců byl ve velké míře používán insekticid. Případová studie provedená v Britské Kolumbii na konci 80. a na počátku 90. let ukázala, že škody způsobené molemi se pohybovaly od 25% do 50% poškozených plodin. Další případová studie na stránkách projektu Codling Moth Areawide Management (CAMP) ve Washingtonu v Kalifornii a Oregonu ukázala, že od roku 1990 do roku 2000 exponenciálně vzrostl počet hektarů farem ošetřených insekticidy k ničení páření za účelem hubení mol.
Preventivní opatření
Pravidelné prořezávání větví ovocných stromů umožní insekticidu lépe dosáhnout vnitřku koruny. Korunou stromu jsou větve, listy a plody stromu, které pocházejí z kmene stromu. Po prořezání se také na větve může dostat více slunečního světla a sluneční světlo je pro vejce a larvy smrtelné. Škrábání kůry z kmene stromu může snížit počet míst dostupných pro kuklení. Spadané ovoce je třeba pravidelně sbírat a likvidovat. Housenky vnikly do plodů a způsobily předčasné zrání plodů a způsobily, že plody spadly ze stromu. Zbavení padlých plodů může eliminovat housenky, které jsou stále uvnitř padlých plodů.
Mechanické ovládání
Páskování kufru spočívá v ovinutí pásu vlnité lepenky kolem kmene stromu. Larvy, které se vydávají dolů po stromu, aby se zakuklily po opuštění napadených plodů, budou používat pásy jako místa zakuklení. Pásy pak mohou být odstraněny a spáleny.
Mass-trapping spočívá v umístění kairomonálních návnad na vysokou hustotu lepivých pastí v sadech. Mužské i ženské můry jsou přitahovány k návnadě a uvíznou v pasti. Experiment prováděný po dobu 5 let ukázal významný pokles v počtu jablek poškozených molicí.
Částicové filmy
Částicové filmy jsou hydrofobní roztoky používané ke stříkání plodin a rostlin, aby se zabránilo poškození patogeny a škůdci členovců. Běžný typ částicového filmu se skládá převážně z kaolinového jílu a adjuvans. Kaolin je neabrazivní bílý materiál, který se běžně vyskytuje v barvách, léčivech a kosmetice. Je to aluminosilikátový minerál, což znamená, že je složen z hliníku , křemíku a kyslíku . Filmy s částicemi kaolinového jílu se používají ke zpomalení aktivity larev a dospělých. Na stromech potažených částicovými filmy vykazovaly larvy sníženou rychlost chůze, aktivitu zachycování ovoce a rychlost penetrace. I když se míra násadových vajec mezi ošetřenými a neošetřenými stromy nelišila, samice můr se na filmech ošetřených stromech snáze vysazovaly méně.
Lapače na ocet - použijte plastovou láhev (například 5litrovou láhev s octem), vyřízněte otvor na každé straně, naplňte jeden šálek cukru, jeden šálek octa, jeden šálek vody. Připevněte ke stromu 2 nebo 3 pasti. Naberte utopené můry a vosy a doplňte ocet, jak se odpařuje v horku; vůně čerstvého octa přitahuje více můr. Na začátku budou pasti denně plné; v průběhu času se čísla snižují. Odstraňte padlá jablka ze země co nejdříve. Začněte, jakmile teploty klesnou pod bod mrazu.
Chemická kontrola
Syntetické atraktanty
Úspěšný vývoj těkavých látek ze syntetického ovoce vedl ke zvýšené kontrole molic codlingových. Codling můry lze řídit a kontrolovat pomocí syntetických těkavých jablek, jako jsou (Z) 3-hexenol, (Z) 3-hexenylbenzoát, (Z) 3-hexenylhexanoát, (±) -lolool a E, Ea- farnesen a další syntetické atraktanty, jako je ethylester hrušky (E, Z) -2,4-dekadienát a jeho odpovídající aldehyd, E, E-2, 4-dekadienal. Atraktanty se používají jako návnady v pastích na molice a jsou široce používány v programech pro řízení molic v sadech.
Inhibitory růstu a regulátory
Inhibitory růstu hmyzu (IGI) a regulátory růstu hmyzu (IGR) se používají u hmyzu, zejména Lepidoptera, aby se zabránilo syntéze chitinu během vývoje. Chitin je jedním z hlavních komponent, které tvoří exoskeleton z členovců a buněčných stěn hub . Bez chitinu se hmyz nemůže správně vyvíjet. Ukázalo se, že ovicidní IGI, jako je diflubenzuron , hexaflumuron a teflubenzuron , jsou účinné proti vývoji vajec. Fenoxykarb je ovicidní IGR, zatímco tebufenozid je larvicidní IGR. Flufenoxuron a methoxyfenozid jsou IGI a IGR, respektive a jsou stejně účinné při prevenci růstu ve vejcích v larvy. Kromě IGR se pesticidy se sníženým rizikem používají také k regulaci populace molic v jabloňových sadech.
Insekticidní rezistence
V posledních letech se vyskytly můry kódující kmeny rezistentní na insekticidy. Staly se rezistentními na avermektiny , benzoylmočoviny , benzoylhydraziny, neonikotinoidy , organofosfáty , makrocyklické laktony , pyrethroidy . Předpokládá se, že tato rezistence je způsobena zvýšením enzymatické aktivity larev. Nízká genetická struktura a vysoká rychlost toku genů vedly k rychlému šíření rezistence v evropských populacích.
Existují však náklady na fitness spojené se zvýšenou odolností vůči insekticidům. Pesticí rezistentní můry jsou méně plodné, méně plodné, pomalejší ve vývoji, lehčí a mají kratší životnost ve srovnání s nerezistentními můry. Předpokládá se, že je to způsobeno zvýšením metabolicky nákladných aktivit oxidázy a glutathion-S-transferázy . Oxidáza je enzym, který katalyzuje oxidačně-redukční reakce. Gluthion-S-transferáza je enzym, který katalyzuje detoxikační proces zahrnující konjugaci gluthionu na xenobiotické substráty.
Biologická kontrola
Codling můra není velkým kandidátem na biologickou kontrolu škůdců , protože larvy jsou v plodu po většinu vývoje dobře chráněny. Jejich vejce jsou však citlivá na biologickou kontrolu vosy Trichogramma . Vosy ukládají svá vajíčka do hnízdních vajíček a vyvíjející se larvy vosy konzumují embryo můry uvnitř.
Dalším kandidátem na biologické kontrolní činidlo je parazitoidní vosa Mastrus ridens , také známý jako Mastrus ridibundus . Tato vosa vykazovala pozitivní odezvu na vyšší hustotu larev můry codling, krátkou generační dobu ve srovnání s jinými parazity můry codling a vysoký počet samičích potomků na larvu hostitele. Tyto 3 vlastnosti zlepšují schopnost M. ridibundus řídit populace populací molic. Parazitismus na přezimování kukly můry codlingové dosáhl až 70%, ale většina polních testů neprokázala dramatický výsledek. M. ridibundus jako biologická kontrola se doporučuje jako součást širší strategie řízení.
Reference
- Darby, Gene (1958). Co je to motýl . Chicago: Benefic Press . p. 43.
