Přidělování biomasy - Biomass allocation
Přidělování biomasy je pojem v biologii rostlin, který udává relativní podíl rostlinné biomasy přítomné v různých orgánech rostliny. Může být také použit pro celá rostlinná společenství.
Odůvodnění
Různé orgány rostlin plní různé funkce. Listy obecně zachycují světlo a fixují uhlík, kořeny pohlcují vodu a živiny a stonky a řapíky zobrazují listy v příznivé poloze a transportují v rostlině různé sloučeniny. V závislosti na podmínkách prostředí mohou rostliny změnit své investiční schéma, aby vytvořily rostliny s relativně většími kořenovými systémy nebo více listy. Tato rovnováha byla navržena jako „ funkční rovnováha“ , kdy rostliny se sníženým přísunem vody nebo živin investují více do kořenů a rostliny rostoucí za podmínek slabého osvětlení nebo CO 2 investují více do listů nebo stonků. Alternativně je také známá jako „hypotéza vyváženého růstu“ nebo „teorie optimálního rozdělení“ . Vedle změn vyvolaných životním prostředím existují také inherentní rozdíly v alokaci biomasy mezi druhy a změny, které závisí na věku nebo velikosti rostlin.
Související pojmy
Přidělování biomasy je konečným výsledkem řady procesů, které v zařízení probíhají. Začíná to tím, jak jsou cukry přidělovány různým orgánům poté, co byly listy fixovány v procesu fotosyntézy ( přidělení cukru ). Koncepčně je to snadné si představit, ale kvantifikovat tok cukrů je náročné a vyžaduje sofistikované strojní zařízení. Pro pěstování rostlin za podmínek ustáleného stavu, je možné určit, cukrové rozdělení vytvořením C-rozpočet . To vyžaduje stanovení absorpce C celou rostlinou během fotosyntézy a ztráty C výhonků a kořenů během dýchání. Další ztráty C mohou nastat, když jsou kořeny vylučovány cukry a další sloučeniny na bázi C nebo zmizí jako těkavé látky v listech. Pokud jsou tato měření kombinována s měřeními růstu a koncentracemi C přítomnými v biomase listů, stonků a kořenů, lze sestavit rozpočty C, z nichž se odvozuje přidělení cukru.
Tyto C-rozpočty jsou poučné, ale vyžadují rozsáhlá měření. Další úrovní analýzy je měření alokace růstu : jaký je nárůst celkové biomasy rostliny a do jaké míry je nárůst kvůli růstu listů, stonků a kořenů. U mladých rostlin je alokace růstu často velmi podobná skutečné alokaci biomasy. Ale zejména na stromech může dojít k vysokému ročnímu obratu v listech a jemných kořenech a nízkému obratu u stonků, větví a silných kořenů. V takových případech se přidělení růstu a konečné přidělení biomasy může v průběhu let poměrně silně lišit.
Objevily se pokusy dát těmto třem různým úrovním alokace různá jména (mimo jiné rozdělení, distribuce, frakcionace), ale zatím byly použity nekonzistentně.
Frakce biomasy přítomné v listech a kořenech jsou také relevantní proměnné v analýze růstu rostlin .
Výpočet a jednotky
Běžným způsobem, jak charakterizovat přidělování biomasy vegetativní rostlině, je oddělit rostlinu od orgánů, které nás zajímají (např. Listy, stonky, kořeny), a určit biomasu těchto orgánů - obvykle na základě suché hmotnosti - nezávisle. Frakce listové hmoty ( LMF ) se poté vypočítá jako suchá hmotnost listů / celková suchá hmotnost rostlin, frakce stonkové hmoty ( SMF ) jako suchá hmotnost stonku / celková suchá hmotnost rostlin a frakce kořenové hmoty ( RMF ) jako suchá hmotnost kořene suchá rostlina. Jednotky jsou obecně gg -1 (g orgánu / g celkové rostlinné biomasy).
U generativních rostlin existuje další prostor související s reprodukcí (květiny a stonky květin, semena nebo plody). Relativní množství biomasy přítomné v tomto oddílu se často označuje jako „ reprodukční úsilí “. Související proměnnou, která se často používá v agronomii, je „ index sklizně “. Protože kořeny jsou zřídka sklizeny, index sklizně je množství obchodovatelného produktu (často semena) ve vztahu k celkové nadzemní biomase.
Alternativní terminologie, která byla použita, jsou poměry listů, stonků a kořenových hmot nebo poměry výstřel: kořen nebo kořen: výstřel. Poslední dva sdělují méně informací, protože nerozlišují mezi listy a stonky.
Normální rozsahy
Mladé byliny mají obecně hodnoty LMF v rozmezí 0,3 - 0,7 gg −1 (průměrně 0,5), hodnoty SMF v rozmezí 0,04 - 0,4 (průměrně 0,2) a hodnoty RMF mezi 0,1 a 0,5 (průměrně 0,3). Sazenice mladých stromů mají hodnoty ve stejném rozsahu. U starších a větších rostlin klesá LMF a zvyšuje SMF. U velkých stromů (> 1 000 kg) je LMF pod 0,05, SMF kolem 0,8 a RMF kolem 0,2 gg -1 . V této fázi většina kmenové biomasy sestává z vysoce lignifikovaného materiálu, který stále může sloužit jako důležitá funkce přispívající k podpůrné funkci stonků, ale již není fyziologicky aktivní.
Účinky na životní prostředí
Účinek prostředí je obecně očekáván z konceptu „funkční rovnováhy“: rostliny snižují LMF a zvyšují RMF, když jsou pěstovány při vysokých úrovních světla ve srovnání se slabým světlem. Při nízké hladině živin investují více do kořenů a méně do listů ve srovnání s vysokým přísunem živin. Změny jsou však často menší při různých dodávkách vody a účinky koncentrace CO 2 , UV-B záření, ozonu a slanosti na přidělování jsou obecně zanedbatelné. Rostliny rostoucí při vyšší teplotě většinou snižují RMF a zvyšují LMF.
Při analýze hmotnostních frakcí je třeba věnovat pozornost tomu, zda je třeba opravit rozdíly ve velikosti, při srovnání rostlin, které byly ošetřeny odlišně, nebo při srovnání druhů. Důvodem je to, že hromadné frakce se často mění s velikostí rostlin (a vývojovou fází) a různé způsoby ošetření mohly také způsobit rozdíly v růstu. Pro posouzení, zda rostliny aktivně změnily svůj režim přidělování, by tedy měly být porovnány rostliny podobné velikosti. Pokud jsou požadovány korekce velikosti, lze provést alometrickou analýzu. Jednoduchou alternativou je vykreslení hmotnostních zlomků proti celkové rostlinné hmotnosti.
Rozdíly mezi druhy
Druhy různých rodin mohou mít různé alokační vzorce. Například druhy patřící do Solanaceae mají vysoké hodnoty LMF, zatímco Fagaceae mají nízké hodnoty LMF, a to i po korekcích velikosti. Trávy mají obecně nižší hodnoty LMF než bylinné dvouděložné rostliny, přičemž v kořenech je přítomna mnohem vyšší část jejich biomasy. Velké vždyzelené stromy mají větší část své biomasy přidělené listím (LMF ~ 0,04) než listnaté druhy (LMF ~ 0,01).
